CC BY
57
Journal of Stress Physiology & Biochemistry, Vol. 11 No. 1 2015, pp. 39-51 ISSN 1997-0838 Original Text Copyright © 2015 by Bodilovskaya, Khomich, Axenov-Gribanov, Shatilina, Shirokova, Timofeyev, Lubyaga and Golubev
ORIGINAL ARTICLE
The Ability to Self-fertilization as a Factor of Eurybiontness in Freshwater Pulmonate Mollusks
11 2
Bodilovskaya O.A. , Khomich A.S. , Axenov-Gribanov D.V. ,
0 0 0 0**
Shatilina Z.M. , Shirokova Y.A. , Timofeyev М.А. , Lubyaga Y.A. ,
Golubev A.P.1
1 international Sakharov Environmental University. 220070 Minsk, 23, Dolgobrodskaya str., Belarus
* Tel. : + 375 17 242 70 52; E-mail: [email protected]
2 institute of Biology at Irkutsk State University. 664003 Irkutsk, 3 Lenin str., Russia ** Tel.: +7(3952) 600 893; E-mail: [email protected]
Received March 6, 2015
The reproduction parameters of eurybiontic (Lymnaea stagnalis) and stenobiontic (Stagnicola corvus) species originating from the reservoirs of Belarus and Russia with the different anthropogenic pollution are determined during experiment with cross-fertilization (CF) and self-fertilization (SF). There are the Chernobyl nuclear accident zone reservoirs, a warm effluent channel of a heat electric power station, the degrading ameliorative channel, the strongly polluted Svisloch River, non-contaminated Naroch Lake and a reservoir in the Angara river floodplain. L. stagnalis from non-contaminated reservoirs is characterized by high fecundity at the reproduction by SF and CF. With increase in the extent of reservoir pollution these parameters in L. stagnalis sharply decreased. S. corvus from the reservoir of the Chernobyl zone didn't breed at all through SF though its fecundity at CF far was rather high. Therefore S. corvus can exist only in reservoirs with rather stable environmental conditions, where their population density doesn't fall below some critical level. At the same time L. stagnalis population even at very low density can be restored by an single survived individual.
Key words: adaptation, environmental contamination, life history, Lymnaea stagnalis, population growth, Stagnicola corvus, self-fertilization , stress factors
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
40
The ability to Self-fertilization as a factor...
Возрастающее антропогенное загрязнение популяции. Влияние способа размножения на
пресных водоемов оказывает негативное параметры роста и воспроизводства у
воздействие на состояние их биоты, в том числе и пресноводных легочных моллюсков, определяющие
на сообщества пресноводных легочных моллюсков. скорость роста численности их природных
Данная группа зообентоса является одной из популяций, изучено подробно, однако полученные
доминирующих в экосистемах пресных водоемов результаты достаточно противоречивы: у
умеренной зоны Евразии. Загрязнение водоемов большинства видов отмечено существенное
приводит к снижению численности популяций снижение перечисленных параметров в потомстве,
многих видов моллюсков, вплоть до полного полученного от СО по сравнению с потомством от
исчезновения отдельных видов. В настоящее время ПО (Jarne, Delay, 1990; Golubev, 1996; Escobar et
до 25% видов пресноводных моллюсков Беларуси al., 2011 и др.). Это может являться результатом
находится в списках редких и исчезающих видов инбредной депрессии, поскольку СО у легочных
многих стран Европейского Союза (Golubev, моллюсков является аналогом близкородственного
Laenko, 2012). В большинстве случаев - это скрещивания у двуполых видов (Escobar et al.,
стенобионтные виды со специфическими 2008). В то же время, у других видов негативного
требованиями к среде обитания. В тоже время воздействия на эти показатели не установлено
отдельные виды легочных моллюсков, чаще даже в ряду последовательных поколений СО
эврибионтные, успешно адаптируются к (Tuan, Simoes, 1998).
существованию в неблагоприятных условиях Мы предполагаем, что различия в уровнях
среды. инбредной депрессии у разных видов легочных
Одним из важнейших факторов адаптации моллюсков при размножении посредством СО
популяций легочных моллюсков к существованию в являются возможными причинами разной степени
нестабильных условиях среды является наличие у эврибионтности и адаптивного потенциала их
них, наряду с перекрестным оплодотворением (ПО, природных популяций. Для проверки этой
что является нормальной формой размножения гипотезы проведены сравнительные исследования
для большинства видов), его вынужденной формы параметров роста и воспроизводства при разных
- самооплодотворения (СО, форма размножения, способах размножения (ПО и СО) у двух
которая имеет место при длительном отсутствии близкородственных видов из семейства легочных
партнера по копуляции) (Berezkina, Starobogatov, моллюсков Lymnaeidae - эврибионтном большом
1988). Благодаря СО даже небольшое число прудовике Lymnaea stagnalis (Linnaeus, 1758) и
выживших моллюсков способно достаточно стенобионтном болотном прудовике Stagnicola
быстро восстановить исходную численность corvus (Gmelin, 1791).
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
Bodilovskaya et al.
41
MATERIALS AND METHODS Модельные водоемы. Исследования
Модельные виды. Большой прудовик L. проведены на лабораторных линиях модельных
stagnalis - эврибионтный палеарктический вид, видов, происходящих из природных популяций
распространенный по всей территории Европы, ряда водоемов с разными формами и уровнями
Сибири и Дальнего Востока, за исключением антропогенного загрязнения:
арктических регионов (Starobogatov, 1970). Водоемы в зоне загрязнения Чернобыльской
Моллюск обитает преимущественно в литоральной АЭС (Хойникский р-н Гомельской области,
зоне стоячих или медленно текущих водоемов, на Беларусь):
илисто-песчаных грунтах и зарослях озеро Персток (непроточное), имеет наивысший
полупогруженной растительности, где часто в белорусском секторе зоны уровень
является доминирующим по биомассе видом в радиационного загрязнения воды и донных
сообществах малокофауны. Способен отложений (Golubev et al., 2011). Тем не менее,
существовать в водоемах с высокими уровнями летом 2014 г. поглощенная доза от внешнего и
индустриально-бытового, теплового и внутреннего ионизирующего излучения для L.
радиационного загрязнения (Golubev, 1995; stagnalis в нем не превышает 4,0 рГрчас"1 (В.П.
Golubev et al., 2011). Миронов, персональное сообщение.). Согласно
Стенобионтный болотный прудовик S. corvus критериям Международной комиссии по
имеет достаточно ограниченный ареал, радиационной защите (ICRP), такие дозы
простирающийся от Британских островов и считаются безопасными для популяций
атлантического побережья Европы до бассейнов пойкилотермных животных, но могут вызывать
рек Черного и Балтийского морей и от юга негативные изменения на молекулярно-
Скандинавского полуострова до Передней Азии. генетическом уровне (Howard et al., 2008).
Населяет литораль озер и зарастающие речные Борщевское затопление и затока р. Припять
старицы. Численность данного вида ниже, чем у L. характеризуются средним и низким уровнями
stagnalis (Jakubik et al., 2014). В странах Западной радиационного загрязнения для водоемов зоны
Европы, по критериям Международного союза ЧАЭС соответственно.
охраны природы, S. corvus имеет охранный статус Указанные выше водоемы находятся в 15-
LC (Least Concern), т.е. вызывающий наименьшие километровой зоне отчуждения ЧАЭС, где с
опасения. Тем не менее, вид включен в Красную момента аварии (26.04.1986) не ведется никакой
Книгу Чехии (Prie, 2011). Данный вид встречается хозяйственной деятельности. В связи с этим,
на всей территории Беларуси, однако другие формы антропогенного загрязнения в
немногочисленен и представлен в ограниченном числе водоемов (Laenko, 2012). водоемах в настоящее время отсутствуют.
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
42
The ability to Self-fertilization as a factor...
Теплый сбросной канал водоема-охладителя Березовской ГРЭС (Березовский район Брестской области, Беларусь) характеризуется высокой температурой - 30 - 33°С, что близко к верхнему критическому уровню для пресноводных беспозвоночных (Khmeleva et al., 1985; Golubev, 1995).
Мелиоративный канал, расположенный в агроландшафте вблизи Березовской ГРЭС, отличается естественным терморежимом и достаточно чистой водой (Golubev, 1995). В настоящее время канал находится в стадии деградации и стал практически непроточным вследствие зарастания полуводной
растительностью и накопления на дне значительного количества иловых отложений.
Участок озера Нарочь в курортной зоне Национального парка «Нарочанский» (Мядельский район Минской области, Беларусь) отличается низким уровнем антропогенного загрязнения.
Чижовское вдхр. на реке Свислочь в черте г. Минска, сильно загрязнено индустриальными и коммунально-бытовыми стоками. Среди крупных рек Беларуси Свислочь является самой загрязненной.
Для сравнения был выбран водоем, находящийся в черте г. Иркутска:
Пойменный водоем, связанный с рекой Ангарой, в рекреационной зоне г. Иркутска, существенное антропогенное загрязнение которого отсутствует (State report..., 2014).
В дальнейшем для краткости оба последних
водоема будут именоваться реками Свислочь и притоком р.Ангары.
Определение параметров роста и воспроизводства
У особей, отловленных в указанных водоемах в летне-осенний период, в лабораторных условиях были получены кладки от ПО. Молодь, отрожденную из этих кладок, выращивали индивидуально в сосудах объемом 250 мл и в группах по 5 особей в сосудах с объемом 1 л. Таким образом, особи, содержавшиеся поодиночке, размножались посредством СО, а в группах - посредством ПО.
Период выращивания продолжался 7 - 8 месяцев (от августа - сентября до апреля - мая). Это соответствует средней длительности двух сезонов вегетации в водоемах умеренной зоны, разделенных продолжительным осенне-зимним периодом, т.е. среднемаксимальной
продолжительностью жизни обоих видов. В это время моллюсков кормили свежими листьями салата (с избытком). Смену воды проводили не реже двух раз в неделю. Температура воды в период эксперимента изменялась в пределах от 17°С до 20°С.
Всех экспериментальных особей, в том числе и новорожденную молодь, периодически взвешивали на электронных весах KERN ALS-220 (Германия) c точностью до 0,1 мг. Выметанные моллюсками кладки удаляли из сосудов для взвешивания и подсчета яйцевых капсул, после чего кладки культивировали поодиночке в отдельных сосудах для определения выживаемости эмбрионов. На
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
Bodilovskaya et al.
43
основании этих данных рассчитывали следующие было отмечено размножение посредством СО. При
параметры: этом во всех случаях выявлена инбредная
- Доля размножающихся моллюсков в общем депрессия, выражающаяся в снижении доли
числе половозрелых особей (а,); размножающихся одиночных особей и средней
- Выживаемость эмбрионов в отдельных плодовитости, а также в увеличении возраста
кладках (а2); начала овипозиции (Табл.1). В наибольшей степени
- Возраст (Dg) и масса особей (Wg) при вымете это характерно для особей из линии р. Свислочь. Из 14-ти экспериментальных одиночных особей
ими первой кладки (начало овипозиции); данной линии размножалась только одна (а, =
- Масса особей в конце эксперимента (Wd, 0,071), а из пяти экспериментальных групп,
дефинитивная масса); размножение отмечено только в трех (ai = 0,60).
- Суммарная плодовитость особей (F), или При этом плодовитость единственной
общее число эмбрионов, произведенных одной размножавшейся одиночной особи за период
особью за период эксперимента. эксперимента составила только 143 яйца, что
При расчетах средних значений F при значительно ниже аналогичных показателей для
одиночном и групповом содержании использованы одиночных особей из остальных линий L. stagnalis.
данные для всех особей, в том числе и не Столь же низкой плодовитостью отличались и
размножавшихся. Для каждого исследованного особи данной линии, выращенные в группах.
параметра определяли средние значения и их Получение кладок в лаборатории от особей из р.
стандартные отклонения (о). Достоверность Свислочь, оказалось серьезной проблемой. В
различий между средними значениями течение месяца содержания группы половозрелых
исследованных параметров определена по t- моллюсков в оптимальных условиях, удалось
критерию Стьюдента. Статистические расчеты получить только 5 кладок с числом яиц,
выполнены в пакете программ Statistica 8.0. достаточным для использования в эксперименте.
RESULTS Напротив, получение необходимого для
В ходе проведенного исследования экспериментов количества кладок от моллюсков
установлено, что выживаемость ювенильных обоих видов, отловленных в остальных водоемах,
особей обоих видов во всех сериях экспериментов проблемы не составило.
была достаточно высокой - свыше 95%. У L. stagnalis наивысшей плодовитостью
Выживаемость эмбрионов в кладках L. stagnalis, отличались одиночные особи из незагрязненных
полученных от ПО и СО практически не водоемов - Нарочи и притока Ангары, у них же и
различалась и достигала 98 - 99%. Во всех наивысшие значения а, (более 0,90). Близкие
исследованных лабораторных линиях L. stagnalis значения (ai = 0,883) имеют и одиночные особи из
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
44
The ability to Self-fertilization as a factor...
линии затоки Припяти, в которой радиационное с Wg в группах L. stagnalis линий теплого и
загрязнение к настоящему времени практически мелиоративного каналов обусловлено смертностью
снизилось до естественного (до аварийного) самых крупных особей в конце эксперимента.
уровня (Golubev et al., 2011). Значения а, для В экспериментах с S. corvus особи,
одиночных особей, происходящих от естественных содержавшиеся в группах, начали размножаться
популяций из водоемов с разными формами уже в возрасте 3 - 3,5 месяцев при массе тела 450
загрязнения (оз. Персток, теплый сбросной и - 580 мг. Одиночные особи данного вида,
мелиоративный каналы), находятся в напротив, за 8-месячный период эксперимента не
промежуточных пределах - от 0,50 до 0,65. произвели ни одной кладки, хотя уже к возрасту 4-
У одиночных особей L. stagnalis из всех линий 4,5 месяцев моллюски достигли размеров особей,
было отмечено существенное увеличение возраста размножавшихся в группах. Возможно, S. corvus не
начала овипозиции по сравнению с особями, способен к размножению посредством СО; во
выращенными в группах. Это обычно для всяком случае, эта способность у него гораздо
пресноводных моллюсков, поскольку такое явление ниже, чем у L. stagnalis.
отмечено в большинстве подобных исследований Средняя плодовитость S. corvus при групповом
(Berezkina, Starobogatov, 1988; Golubev et al., 1996; содержании была существенно выше, чем в
Jarne, Delay, 1990; Escobar et al., 2011). группах L. stagnalis, даже в линиях из чистых
В экспериментах с L. stagnalis также отмечено водоемов - оз. Нарочи и притока р. Ангары.
существенное измельчание половозрелых особей Наряду с этим, выживаемость эмбрионов в кладках
(Wg и Wd), содержавшихся в группах, по сравнению S. corvus от ПО составляет не более 85%, тогда
с одиночными особями. В ряде линий эти различия как в кладках от ПО L. stagnalis смертность не
оказались статистически значимыми (р > 0,1). У превышала 1%.
моллюсков такое замедление роста обычно Средняя масса новорожденных особей S.
объясняется специфическим воздействием corvus (не более 2 часов после выхода из кладки)
метаболитов разных особей, накапливающихся в изменялась в пределах 0,18 - 0,24 мг. Это
ограниченном объеме воды (Schwartz et al., 1976). значительно меньше таковой у L. stagnalis из
В связи с этим, данное явление маловероятно в их разных водоемов Беларуси и Польши - в пределах
разреженных природных популяциях. Напротив, в 0,30 - 0,65 мг (Golubev, 1999).
наших экспериментах c S. corvus средние Интегральным показателем адаптивных
значения дефинитивной массы особей при возможностей роста природных популяций
одиночном и групповом выращивании различались является удельная скорость роста их численности
статистически незначимо (р > 0,05). Снижение средних значений Wd по сравнению (r, время-1). В нашем случае r можно приближенно
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
Bodilovskaya et al.
45
рассчитать согласно (Pianka, 2011): на ряд групп. В первую группу вошли чистые линии
r = ln(a1a2a3F)/0,5(Dg + D,), (1) из водоемов притока р. Ангары и оз. Нарочь, для
где ai - доля размножавшихся особей которых значения r являются максимальными -
материнского поколения от общего числа свыше 0,021 сутки-1. При этом для линии Нарочи
половозрелых особей этого поколения; a2 и а3 - этот показатель был выше, чем при размножении
выживаемость эмбрионов и ювенильных особей посредством ПО.
дочернего поколения соответственно (ai, a2 и аз Вторую группу составили лабораторные линии
выражены в долях от единицы); F - средняя из водоемов с определенной степенью
плодовитость размножавшихся особей загрязнения антропогенного загрязнения -
материнского поколения за жизненный цикл; Dg - водоемов зоны ЧАЭС, теплого сбросного канала
средний возраст особей в начале овипозиии; D, - Березовской ГРЭС, а также деградирующего
их средний возраст при окончании периода мелиоративного канала. Значения r для них
размножения (в конце эксперимента). Значения D, находятся в пределах 0,0124 - 0,0184 сутки-1.
в наших экспериментах с L. stagnalis составили в Третью группу составила только линия сильно
среднем » 1,2Dg, а с S. corvus » 2,0Dg. загрязненного Чижовского вдхр. на реке Свислочь,
По данным представленной ранее таблицы отличающаяся наименьшими значениями r при
рассчитаны значения r для обоих видов при разных обоих способах размножения - ниже 0,01 сутки-1.
способах размножения. Значения a3 во всех При этом, у всех водоемов второй и третьей групп
случаях приняты равными 0,1, что соответствует значения r при размножении посредством ПО
90%-ной смертности ювенильных особей. оказались существенно выше, чем при
Несомненно, в природных популяциях легочных размножении посредством СО.
моллюсков этот показатель может быть Значение r для линии S. corvus при
существенно выше, например, при резком падении размножении посредством ПО, равное 0,0213
уровня водоемов, что приводит к массовой гибели сутки-1, сопоставимо с аналогичными показателями
малакофауны в сообществах литоральной зоны. для L. stagnalis даже из незагрязненных водоемов.
Расчетные значения r позволяют провести Исходя из (1), критическая выживаемость
сравнительную оценку потенциальных ювенильных особей (a3cr, %%), при которой r = 0,
возможностей роста популяций при разных составляет:
способах размножения. По величинам г, при размножении посредством СО, исследованные лабораторные линии L. stagnalis подразделяются азст = (1/ а^И00% (2)
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
J-
ON
0
s
§
t-H
§
C/5
1
C/5
S§
+1
0
&>
8
1
C/5
<1
О
Z
о
to
о
Lai
О
^<
E
CD
0
—i
DO
CD
1 I О
to
*§
to
2?
w
to
to
X
о
to
x
IT
1
2
0)
to
i
to
X
0)
1
2 X
Q
to
o\
x
DO
о
DO
о
8
Q "О х
О to S
to I
to s S
5 i X
—i о X
о g
i I
□ s to
о ■а
x о
о X
X 2 —i □ о о 2
а> х "О а> 2
и :ь
I о
сг —i DO □
2 О "О
3 2
—1 О X
!Ь о to
to X О
а> >
to I
X X to
о to ■о
X сг
:ь а>
to I S X
Q □ ■о
Q S 2
Таблица 1. Параметры роста и размножения в воспроизводства в лабораторных линиях Lymnaea stagnatis и Stagnicola corvus, происходящих из водоемов с разными уровнями и формами антропогенного загрязнения
Вид моллюсков, водоем Выращи- вание Число особей/ групп сутки W(, мг W* мг F, яйца особь'1 а, й3 г, суткиг1 °3т %%
L. stagnalis. Переток Одиночки ю 171 ±33 2466 + 598‘ 2913 + 435 236 ± 392 0,619 0,99 0,0184 0,43
Г руППы е 155 ± 33 1845 + 550 2015 +636 250 + 497 1,0 0,99 0,0207 0,40
L stagnalis, Припять Одиночки 18 205 ± 30 2180 ±380 2450 ± 703 161 + 193 0,833 0,99 0,0135 0,63
Группы е 150 + 36 1673+493 1828+531 132+89 1,0 0,99 0,0275 0,56
L stagnalis. Теплый канал Одиночки 14 225+ 19 2593 + 530 2653 ± 792 240 + 304 0,50 0,99 0,0124 0,42
Г руППы 3 119+12 2094 + 359 1541 +43 171 +31 1,0 0,99 0,0238 0,59
L stagnalis. Мелиоративный канал Одиночки 14 214 + 25 2801 + 600 3224 + 513 244 + 234 0,643 0,99 0,0149 0,41
Группы 3 129 1393+140 1385+ 18 107+17 1,0 0,99 0,0183 0,94
L stagnalis. Наречь Одиночки 13 197+13 2062 + 430 3370 + 837 538 + 308 0,944 0,99 0,0211 0,19
Г руППы 3 158 ± 21 1390 + 279 1894 + 452 193 + 306 1,0 0,99 0,0121 0,54
L stagnalis, Свислочь Одиночки 14 153" 2226" 2171 +293 14 + 33 0,071 0,99 0,0021 7,22
Группы 5 141 + 10 1112+254 1001 +364 37 ±71 0,60 0,99 0,0093 2,70
L stagnalis, Ангара Одиночки 24 130+9 2809 ± 580 2997 ± 408 320 ± 236 0,917 0,99 0,0267 0,30
S, corvus, Борщевские затопление Одиночки 3 — — 801 ±152 0 — — 0 —
Группы 4 110 + 3 533+58 725 ±196 482 + 93 0,90 0,76 0,0351 0,30
Примечание:1 - жирный шрифт - различия для одиночных особей и групп в отдельных линиях достоверны при уровне значимости р<0,05; ** значение для единственной размножавшейся особи..
The ability to Self-fertilization as a factor...
Bodilovskaya et al.
47
находятся в пределах до 0,2 - 0,3%. Это р.Свислочь в черте г. Минска привел к
соответствует катастрофической смертности значительному снижению репродуктивного
ювенильных особей в природных популяциях. потенциала местной популяции L. stagnalis, даже
Столь же низкие a3cr отмечены и для S. corvus при при условии 100%-ной выживаемости эмбрионов.
размножении посредством ПО. Причиной этого, скорее всего, является
DISCUSSION накопление в ее генофонде рецессивных мутаций,
Исследованные виды легочных моллюсков вызванных многолетним воздействием высокого
показали резко различную способность к уровня антропогенного загрязнения. Их
размножению посредством СО. Так, негативный эффект сохранился даже в первом
стенобионтный вид S. corvus в лабораторных лабораторном поколении, полученном от особей
условиях не размножался посредством СО, хотя этой популяции и выращенном в незагрязненной
плодовитость его особей, выращенных в группах, среде. В свою очередь, размножение посредством
была достаточно высокой. При этом повышенная СО, приводящее к увеличению степени
плодовитость S. corvus при размножении гомозиготизации генофонда, способствует
посредством ПО сочетается с уменьшением проявлению в генотипе мутантных, как правило,
возраста начала овипозиции и более мелкими рецессивных генов (Charlesworth, 2003). Кроме
размерами новорожденных особей, которые того, у L. stagnalis из природной популяции р.
обладают и пониженной выживаемостью в Свислочь по сравнению с популяцией озера
природных условиях. Поэтому в рамках концепции Нарочь отмечена активизация синтеза стрессовых
r/K-отбора S. corvus является типичным r- белков семейства БТШ70, а также возрастание
стратегом, повышенная плодовитость которого активности ряда ферментов системы
позволяет поддерживать стабильность его антиоксидантной зашиты (Gnatishina et al., 2011;
природных популяций в условиях высокой Golubev et al., 2013). Функция последних в клетках
смертности и значительных колебаний их заключается в нейтрализации повреждающего
численности (Pianka, 2011). воздействия свободных радикалов, которые
У эврибионтного вида L. stagnalis из всех непрерывно образуются в клетках при стрессовых
исследованных водоемов в эксперименте отмечено воздействиях разной природы. Таким образом,
размножение посредством СО, хотя разные формы популяция L. stagnalis в загрязненной р. Свислочь
и уровни антропогенного загрязнения существует в условиях хронического стресса,
исследованных водоемов оказали неоднозначное который оказывает негативное воздействие как на
воздействие на параметры жизненного цикла биохимические механизмы стресс-резистентности
моллюсков при разных способах размножения. отдельных особей, так и на репродуктивный
Высокий уровень антропогенного загрязнения потенциал всей популяции. Для этой линии
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
48
The ability to Self-fertilization as a factor...
значение азсг составило 2,7% при размножении посредством ПО, а при размножении посредством СО этот показатель возрастал до 7,22% (Табл. 1).
Необходимо отметить более низкий по сравнению с аналогичными данными для большинства остальных линий возраст начала овипозиции у L. stagnalis из линии р. Свислочь при обоих условиях содержания. Исходя из (1), это можно рассматривать как адаптивный механизм, позволяющий данной популяции в определенной степени компенсировать негативное влияние загрязнения водоема на ключевые параметры воспроизводства - снижение доли размножающихся особей и их плодовитости. Тем не менее, очевидно, что популяция L. stagnalis в Свислочи существует на нижней границе своих адаптационных возможностей.
У моллюсков L. stagnalis из чистого оз. Нарочь скорость роста популяций при СО была выше, чем при ПО, а значение а3сг снижалось при СО до 0,19%. Это указывает на высокий адаптивный потенциал данной популяции в условиях резких колебаний численности. Это же можно сказать и о популяции притока р. Ангара. Нами ранее показано, что даже при высокой смертности молоди (до 97 - 99%) в природных популяциях L. stagnalis, размножение посредством CO способно обеспечивать их нормальное воспроизводство, по меньшей мере, в течение 10-12 последовательных поколений (Golubev et a/., 2013).
Повышенные уровни радиационного и теплового загрязнения водоемов (в оз. Персток и сбросном канале Березовской ГРЭС
соответственно.) также оказали негативное воздействие на репродуктивный потенциал популяций L. stagnalis, что выразилось, прежде всего, в существенном снижении доли размножающихся одиночных особей и увеличении у моллюсков возраста начала овипозиции. Однако в целом, судя по значениям г и азсг при ПО и СО (Табл.1), природные популяции L. stagnalis из этих водоемов находятся в достаточно стабильном состоянии. Показательно, что и вариабельность ключевых биохимических параметров
энергетического и углеводного обмена у особей из этих популяций существенно не отличались от особей из слабо загрязненной р. Припять (Gnatishina et a/., 2012). Отсюда размножение посредством СО является эффективным механизмом сохранения природных популяций L. stagnalis в условиях резких колебаний их численности в незагрязненных водоемах. Однако при существенном загрязнении водоемов способности популяций этого вида к СО резко снижаются, что уменьшает их адаптивный потенциал.
При этом, среди других пресноводных легочных моллюсков, L. stagnalis выделяется достаточно высокой стойкостью к загрязнению среды. По шкале сапробности он относится к в-мезосапробным видам, тогда как большинство видов пресноводных моллюсков, в том числе и S. corvus, являются олигосапробными
стенобионтными видами (Yashnov, 1979). Очевидно, такие виды более уязвимы, чем L. stagnalis, к воздействию загрязнения среды.
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
Bodilovskaya et al.
49
Так, у S. corvus способности к размножению посредством СО резко снижены, поэтому высокая плодовитость особей еще не гарантирует выживание природных популяций, поскольку в условиях значительной смертности у малоподвижных половозрелых моллюсков уменьшается и вероятность найти партнера по копуляции. Поэтому популяции S.corvus могут существовать лишь в водоемах с достаточно стабильными условиями среды, в которых их плотность популяций не опускается ниже критического уровня. Напротив, популяции L. stagnalis могут сохраняться даже в условиях резких колебаний численности, поскольку теоретически популяцию может восстановить даже единственная выжившая половозрелая особь.
Очевидно, неодинаковая способность к размножению посредством СО, а также уровни инбредной депрессии параметров роста и размножения в потомстве от СО, в том числе и в условиях различного загрязнения водоемов, являются одними из важнейших причин разной степени эврибионтности у легочных моллюсков. Данные способности в значительной степени определяют численность их природных популяций и спектр типов водоемов, в которых они способны существовать.
ACKNOWLEDGEMENTS
Работа выполнена в рамках Задания № 5.3.14 Государственной программы научных
исследований Республики Беларусь «Химические технологии и материалы, природно-ресурсный потенциал», а также при частичной финансовой
поддержке проектов МИНОБРНАУКИ РФ (ГЗ
1354-2014/51; 6.382.2014/K), РНФ (14-14-00400),
CRDF (FSCX-15-61168-0), РФФИ (14-04-00501, 1504-06685) и ФГБОУ ВПО «ИГУ».
REFERENCES
Berezkina G.V., Starobogatov Y.I. (1988) Ecology of reproduction and egg laying of freshwater snails (Pulmonata). Tr. Zoo. Inst. USSR 174: 1-306.
Charlesworth D. (2003) Effects of inbreeding on the genetic diversity in populations. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 358: 1051 - 1070.
Escobar J.S., Auld J.R., Correa A.C., Alonso J.M., Bony Y.K., Coutellec M.A., Koene J.M., Pointier J.P., Jarne P., David P. (2011) Patterns of mating-system evolution in hermaphroditic animals: among selfing rate, inbreeding
depression, and timing of reproduction.
Evolution 65 (5): 1233 - 1253.
Escobar J.S., Nicot A., David P. (2008) The different sources of variation in inbreeding depression, heterosis and outbreeding depression in a metapopulation of Physa acuta. Genetics 180: 1593 - 1608.
Gnatishina L.L., Falfushinskaya G.I., Golubev A.P., Dallinger R., Stoliar O.B. (2011) Role of metallothioneins in adaptation of Lymnaea stagnalis (Mollusca: Pulmonata) to environment pollution. Hydrobiological Journal 47(5): 56 - 66.
Gnatyshyna L., Falfushynska G., Bodilovska O., Oleynik O., Golubev A., Stoliar O. (2012) Metallothionein and glutathione in Lymnaea stagnalis determine the specificity of responses
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
50
The ability to Self-fertilization as a factor...
on the effects of ionising radiation.
Radioprotection 47(2): 231 - 242.
Golubev A.P (1999) The variability of the parameters of life cycles of hydrobionts: quantitative aspects and adaptive value. Dis. Sc.D. Minsk, 356.
Golubev A.P. (1995) The thermal resistance and radioresistance of populations of Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata) from
reservoirs with different forms of anthropogenic pressures. Dokl. Biol. Sci. 342(2): 280 - 283.
Golubev A.P., Laenko T.M. (2012) The modern state of freshwater of malacofauna of Belarus and trends its variation. Sc. Notes of Ternopil Volodymyr Hnatyuk Nat.Ped.Uni. s.biol. 2(51): 62 - 66.
Golubev A.P., Roshchina. N.N., Borisova N.S. (1996) Heterogeneity of growth and reproduction in families Physella integra (Pulmonata, Physidae) depending on the method of fertilization and order out of the egg layings. Rus. J. Ecol. 1: 65 -71.
Golubev A., Sikorski V., Stoliar O. (2011) Ionizing radiation long-term impact on biota in water bodies with different levels radioactive contamination in Belarusian sector of Chernobyl nuclear accident zone. Radioprotection 46(6): 393 - 399.
Golubev A.P., Bodilovskaya O.A., Slesareva L.E., Shavel A.A., Timofeyev M.A. (2013) Population dynamics of the pulmonate mollusk Lymnaea stagnalis under the conditions of prolonged reproduction by self-fertilization. Reports of
Biological Sciences 452: 300 - 304.
Howard B.J. et al. (2008). Protect Draft Report. Numerical benchmarks for protecting biota against radiation in theenvironment: proposed levels and underlying reasoning. 48 p.
Jakubic B., Koperski P., Lewandowski K. (2014) Diversity of molluska in lowland river-like system: lentic versus lotic patches. Pol. J. Ecol. 62: 335348.
Jarne P., Delay B. (1990) Inbreeding depression and self-fertilization in Lymnaea peregra (Gastropoda: Pulmonata). Heredity. 64(2): 169 -175.
Khmeleva N.N., Golubev A.P., Laenko T.M. (1985) Ecology gastropods from the hot springs of Kamchatka. Journal of General Biology. 46(2): 230 - 240.
Laenko T.M. (2012) The fauna of aquatic molluscs of Belarus. Minsk: Belorrussian Science. 128pp.
Pianka E.R. (2011). Evolutionary ecology. 513p.
Prie V., Proschwitz, T., Seddon M.B. 2011. Stagnicola corvus. The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3
Schwartz S.S., Pyastolova O.A., Dobrinskaya L.A., Runkova G.G. (1976) Group effect in animal populations and chemical evolution. Moskow: Science. 152pp.
Starobogatov Y.I. (1970) The fauna of mollusks and zoogeographic zoning of continental reservoirs. Leningrad: Science. 372pp.
State report (2014) "The state and Environmental Protection of the Irkutsk region in 2013". -
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
Bodilovskaya et al.
51
Irkutsk: Institute of Geography. VB Sochava. 389 Mol. Biol., 21(4).
P- Yashnov V.A. (1979) Practicum in Hydrobiology.
Tuan R., Simoes L. C. G. (1998). Effect of selffertilization on Biomphalaria tenagophila (Orbigny, 1835) (Pulmonata: Planorbidae). Gen. Moskow: Higher school. 428pp.
JOURNAL OF STRESS PHYSIOLOGY & BIOCHEMISTRY Vol. 11 No. 1 2015
