УДК 581.555 : 630*182.24
ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСНОЙ ОБЛАСТИ ЮЖНОГО УРАЛА
© 2013 Ю.П. Горичев
Южно-Уральский государственный природный заповедник
Поступила в редакцию 12.05.2013
Проведен анализ территориальной структуры растительности лесной области Южного Урала. Выделены и охарактеризованы крупные территориальные единицы - секторы и провинции.
Ключевые слова: Южный Урал, территориальная структура, лесная область, провинция, ареал, сук-цессионная система, климаксовое сообщество
Территорию Южного Урала (ЮУ) занимают 2 типа растительности - лесная и степная. Лесная область охватывает западную и северную части ЮУ. В формировании лесных сообществ ЮУ участвуют 11 основных лесообразующих пород. Часть древесных видов имеют широкий ареал и распространены в пределах всей лесной области ЮУ (сосна обыкновенная, лиственница Сукачева, березы повислая и пушистая, осина, ольха серая). Другая часть видов, включающая наиболее значимые (климаксовые) виды - широколиственные и темнохвойные породы, распространены лишь на части лесной области ЮУ. Широколиственные породы (дуб черешчатый, клен остролистный, липа мелколистная и ильм горный) распространены в западной части лесного региона, восточная граница ареала дуба пересекает ЮУ с севера на юг по линии, соединяющей населенные пункты: Сулея -Усть-Катав - Серпиевка - Верх. Катав - Бердагу-лово - Дубинск - Тукан - Верх. Авзян - Канани-кольское - Зилаир - Кувандык [4]. Темнохвойные породы (ель сибирская, пихта сибирская) произрастают в северной части ЮУ, граница ареала пересекает ЮУ запада на восток по линии Аша -Верх. Лемезы - Габдюково - Кулмас - Толпарово
- Аисово - Айгир - Татлы - Отнурок - Верх. Арша
- Николаевка - Новохусаиново - Златоуст - гора Юрма. На территории ЮУ перечисленные древесные виды в разных комбинациях формируют различных типы леса. Состав древостоев и соотношение видов определяются условиями экотопов и эколого-биологическими свойствами видов.
До последнего времени отсутствуют работы, посвященные анализу территориальной структуры растительного покрова Южного Урала как единого целого. Имеются отдельные работы, характеризующие особенности структуры растительности в пределах административных территорий - Республики Башкортостан [9] и Челябинской области [8]. Общие закономерности территориальной организации растительного покрова Урала и в т.ч. Южного Урала освещены в работах К. Н. Игошиной [7] и
Горичев Юрий Петрович, кандидат биологических наук, заместитель директора по научной работе. E-mail: revet@pochta. ru
П. Л. Горчаковского [5], это нашло отражение в составленных ими схемах растительного покрова. Схема К. Н. Игошиной [7], составлена на основе учета преимущественно зональных признаков, в схеме П.Л. Горчаковского [5] отражены особенности высотной дифференциации растительности. Обратившись к теме территориальной организации растительности лесной области ЮУ, мы попытались дополнить имеющиеся представления и схемы динамической составляющей, на основе концепции сукцессионной системы [6, 11].
В пределах лесной области ЮУ нами выделены 2 крупные территориальные структуры (макроструктуры) различающиеся механизмами стабилизации на завершающих стадия сукцессионного процесса - секторы, названные нами гумидный и континентальный. В пределах гумидного сектора сукцессии завершаются климаксом. На завершающих стадиях сукцессии стабилизируются эндогенно посредством внутренних фитоценотических механизмов за счет собственной организации фи-тоценозов (при определенных составе и структуре). В пределах континентального сектора сукцессии останавливаются на стадии субклимакса. Фитоце-нотические механизмы не достаточны для стабилизации сообществ, стабилизация осуществляется при участии экзогенного фактора.
Гумидный сектор характеризуется достаточным увлажнением, теплообеспеченностью и благоприятным термическим режимом. Климатические условия делают возможным стабилизацию сукцессионного процесса в ряде экотопов на уровне достижения теоретического конечного состояния - климатического климакса. В данном случае развиваются климаксовые сообщества. Один из основных признаков климаксовых экосистем - баланс годового поступления и разложения органического вещества в экосистеме [6, 10-12], «годовая продукция и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом [10]». Важнейший признак климаксовых сообществ -наличие видов, обладающих способностью формировать самовосстанавливающие сообщества [1, 11, 12]. Это так называемые климаксовые виды [12], главная их особенность - способность успешно возобновляться под пологом леса [1, 11]. Такими
Лесные ресурсы
свойствами обладают ограниченное число древесных видов - это широколиственные и темнохвой-ные породы (представители 2 семейств - Ртасеае и Fagaceae [11]). Они теневыносливы, обладают дополнительными эколого-биологическими свойствами, позволяющими подросту переносить временный дефицит света, выживать в условиях слабого освещения и при благоприятных обстоятельствах выходить в древесный ярус, заполняя освободившиеся пространства в пологе. Эдификатора-ми климаксовых сообществ в разных частях гу-мидного сектора являются широколиственные или темнохвойные породы. Наряду с этим в ряде эко-топов с экстремальными условиями увлажнения, сукцессии заканчиваются эдафическим климаксом.
Менее благоприятные климатические условия континентального сектора, а также отсутствие климаксовых древесных видов, не позволяют развиться климаксовым сообществам. Недостаточное увлажнение и укороченный теплый период определяют низкие темпы биологической деструкции. Происходит накопление медленно разрушающейся сухой подстилки, тем самым вызывая дисбаланс. Периодически накапливаемый органический материал изымается из биоценозов в результате экзогенного воздействия - естественных пожаров. В данных условиях сукцессии завершаются субклимаксом [11]. Сукцессионная система подвержена так называемому усечению [6]. Эдификаторами субклимаксовых сообществ выступают светло-хвойные породы.
Секторы территориально очерчены ареалами ключевых древесных видов, континентальный сектор расположен за пределами ареала широколиственных и темнохвойных пород. Географические ареалы климаксовых древесных видов позволяют выделить территориальные единицы следующего уровня (мезоструктуры) - провинции. Данные территориальные структуры растительности соответствуют ботанико-географическим районам в понимании С.М. Разумовского [11]. Все сообщества такого района организованы в сукцессионную систему [11], включающую климаксовые сообщества и сообщества, находящиеся на разных стадиях формирования (экогенеза) или восстановления (демутации) климакса. Сукцессионная система по В.В. Жерихину [6] является минимальной самопроизводящейся биоценотической единицей.
В пределах гумидного сектора нами выделены 3 провинции - широколиственных, темнохвой-ных и смешанных широколиственно-темнохвой-ных лесов. Две территориальные единицы - провинции широколиственных лесов и темнохвойных лесов по С.М. Разумовскому [11] являются зональными структурами растительного покрова умеренного пояса Земли. Континентальный сектор представляет одна территориальная единица - провинция светлохвойных лесов. Современное существование данных территориальных мезоструктур на Южном Урале обусловлено проявлением высотной ярусности ландшафтов. Провинция широколиственных лесов занимает нижний ландшафтный ярус в пределах наветренного западного макросклона
горной системы, провинция темнохвойных лесов охватывает средний ландшафтный ярус в центральной, наиболее возвышенной части Южного Урала. Выше данного яруса расположен безлесный ландшафтный ярус, растительность которого образуют локальные участки высокогорных сообществ - подгольцовых лугов и горных тундр.
Провинция смешанных широколиственно-темнохвойных лесов занимает центральное положение в гумидном секторе. Западная граница провинции очерчена границей ареала темнохвойных пород, восточная - широколиственных пород, на южном отрезке провинция граничит с континентальным сектором. Данная территория характеризуется тем, что здесь на относительно небольшом пространстве в области перекрывания ареалов широколиственных и темнохвойных пород произрастают исключительно все лесообразующие породы региона. Это определяет максимальное разнообразие ассоциаций. Растительный покров представляет мозаику лесных сообществ, находящихся на разных стадиях сукцессионного развития. Климак-совые сообщества представлены ассоциациями широколиственных лесов, темнохвойных лесов и смешанных широколиственно-темнохвойных лесов, которые экотопически разграничены по высоте в соответствии с мезоклиматическими условиями экотопов [3].
Провинция широколиственных лесов на востоке очерчена границами ареалов темнохвой-ных и широколиственных пород, на юге она соприкасается с лесостепной областью. Климаксо-выми сообществами провинции являются широколиственные леса. Они занимают весь высотный профиль [4]. Состав и структура коренных сообществ в широтном направлении несколько меняются. В северной части распространены полидоминантные смешанные древостои, в которых присутствуют все широколиственные породы, в южной части провинции возрастает роль дуба, который часто доминирует [4].
Западная граница провинции темнохвойных лесов совпадает с границей ареалов широколиственных пород, восточная и южная - с границей ареалов темнохвойных пород. Климаксовыми сообществами провинции являются ассоциации темнохвойных пихтово-еловых лесов, занимающие практически все типы экотопов. В формировании древостоев принимают участие все виды региона за исключением широколиственных пород. Фито-ценозы характеризуются ограниченным составом лесообразователей и упрощенной структурой [2]. В пределах провинции выражена высотная дифференциация ландшафтов. Нижний ландшафтный ярус занимает лесной пояс, верхний ярус, расположенный выше верхней границы леса (свыше 1100 м) занимают подгольцовый и горнотундровый пояса с высокогорной растительностью
[5].
Провинция светлохвойных лесов занимает весь континентальный сектор. Эдификаторами лесных сообществ на завершающих этапах сукцессии (субклимакса) в отсутствии конкурентов -
широколиственных и темнохвойных пород являются светлохвойные породы, в основном это сосна обыкновенная, а локально и лиственница Сукачева. Сукцессионная система завершается субклимаксом с экзогенной (пирогенной) стабилизацией. Состав лесообразователей минимальный для лесной области ЮУ (4 породы - сосна, лиственница, береза, осина). Структура фитоценозов наиболее простая. Характерная особенность светлохвойных лесов -ввиду светолюбия эдификаторов - сосны и лиственницы: невозможность или сильная ограниченность их возобновления под пологом сомкнутых насаждений. Процессу возобновления способствуют низовые пожары, эрозионные процессы, а также антропогенные нарушения почвенного покрова. Периодически повторяющиеся низовые пожары являются необходимым экологическим фактором для устойчивого существования светлохвойных лесов.
Вывод: представленная схема территориальной структуры растительности лесной области ЮУ дополняет существующие схемы важными на наш взгляд положениями.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. 1 кн. - М.: Наука, 2004. 478 с.
2. Горичев, Ю.П. Горнотаежные темнохвойные леса Южно-Уральского заповедника, состояние и особенности возобновления / Ю.П. Горичев, А.Н. Давыдычев,
А.Ю. Кулагин и др. // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. №75/октябрь. С. 84-87.
3. Горичев, Ю.П. Широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала: пространственная дифференциация, фитоценотические особенности и естественное возобновление / Ю.П. Горичев, А.Н.Давыдычев, Ф.Х. Али-баев. - Уфа: Гилем, 2012. 176 с.
4. Горчаковский, П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. - М.: Наука, 1972. 146 с.
5. Горчаковский, П.Л. Почвы, растительность и животный мир // Советский Союз. Урал. Геогр. описание в 22 томах. Отв. ред. И.В. Комар. - М.: Мысль, 1968. С.
45-59.
6. Жерихин, В.В. Избранные труды по палеэкологии и филоценогенетике. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2003. 542 с.
7. Игошина, К.Н. Растительность Урала // Труды Бота-нич. ин-та им. В.Л. Комарова АН СССР. 1964. Сер. 3. Вып.16. С. 83-230.
8. Колесников, Б.П. Очерк растительности Челябинской области в связи с ее геоботаническим районированием // Флора и лесная растительность Ильменского государственного заповедника. Труды Ильменского заповедника. - Свердловск, 1961. Вып. 8. С. 105-129.
9. Крашенинников, И.М. Основные зональные типы растительности и главнейшие растительные ассоциации Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. Т.1. - М.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 1994.
10. Одум, Ю. Экология. Т. 2. - М.: Мир, 1986. 376 с.
11. Разумовский, С.М. Избранные труды. - М.: КМК Scientific Press. 559 с.
12. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. 328 с.
TERRITORIAL STRUCTURE OF FOREST AREA VEGETATION
AT SOUTH URAL
© 2013 Yu.P. Gorichev South Ural State Nature Reserve
The analysis of territorial structure of forest area vegetation at South Ural is carried out. Large territorial units - sectors and provinces are allocated and characterized.
Key words: South Ural, territorial structure, forest area, province, area, successional system, climax community
Yuriy Gorichev, Candidate of Biology, Deputy Director on Scientific Work. E-mail: [email protected]