CC BY
55
Горичев Ю.П.
Южно-Уральский государственный природный заповедник Е-mail: revet@pochta.ru
СУКЦЕССИОННАЯ СИСТЕМА ПРОВИНЦИИ ШИРОКОЛИСТВЕННО-ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ЮЖНОГО УРАЛА (НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ)
Рассмотрены общие вопросы структурной организации сукцессионной системы провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала.
Ключевые слова: Южный Урал, сукцессионная система, широколиственно-темнохвойные леса, климаксовые сообщества, топографический комплекс, экогенетический комплекс.
В соответствии с концепцией сукцессионной системы [5] все биогеоценозы определенного ботанико-географического района организованы в сукцессионную систему. Сукцессионная система (СС) включает климаксовые экосистемы и все стадии формирования (экогенеза) и восстановления (демутации) климаксовых экосистем. Сукцессионная система рассматривается в качестве минимальной самопроизводящей-ся биоценотической единицей [3].
Биогеоценозы входящие в сукцессионную систему образуют пространственную структуру - топографический комплекс, в котором идут экогенетические сукцессии разной направленности. Биогеоценозы - постоянно развивающиеся системы. В ходе экогенетических сукцессий одновременно и взаимно развиваются биоценозы и экотопы. Экотопы развиваются в направлении мезофитизации. Биоценозы в процессе экогенеза, изменяя условия экотопа и формируя определенные биотопы, сменяют друг друга в определенном порядке, образуя ряды или стадии экогенетической сукцессии. На определенном этапе сукцессионного развития биогеоценозами достигается устойчивое состояние, именуемое климаксом. Это происходит при балансе годового поступления и разложения органического вещества в экосистеме [3], [4], [5], [6].
В пределах лесной области Южного Урала автором выделены 4 территориальные структуры - ботанико-географические провинции: широколиственных лесов, широколиственнотемнохвойных лесов, темнохвойных лесов и светлохвойных лесов, соответствующие ботанико-географическим районам в понимании С.М.Разумовского [5]. В каждой из провинций биогеоценозы образуют соответствующие СС [2]. СС имеют существенные различия в отношении организационной структуры. В данной статье рассмотрены общие вопросы структур-
ной организации сукцессионной системы провинции широколиственно-темнохвойных лесов Южного Урала, отличающейся наиболее сложной структурой. Основное отличие СС данной провинции - наличие в структуре СС 3 климаксов. СС провинций широколиственных лесов и темнохвойных лесов включают 1 климакс, СС провинции светлохвойных лесов имеет усеченную СС с субклимаксом во главе.
Провинция широколиственно-темнохвойных лесов занимает центральное положение в территориальной структуре лесной растительности Южного Урала [2]. Данная территория находится в пределах ареалов (область перекрывания ареалов) двух групп климаксовых видов - широколиственных и темнохвойных видов. Это определяет ярко выраженное своеобразие СС - формирование 3 климаксов, разграниченных в топографическом пространстве.
Для данной провинции установлена двухуровневая пространственная дифференциация растительности [1]. На первом уровне дифференциация растительных сообществ происходит на уровне формаций. В основе ее лежат микроклиматические (мезоклиматические) различия экотопов, которые во многом определяются температурной инверсией. Выделены 4 типа экото-пов (климатопов) - прохладные, холодные, теплые и контрастно-холодные [1]. С каждым из климатопов связано распространение определенных климаксовых формаций: прохладные климатопы занимает формация смешанных широколиственно-темнохвойных лесов, холодные и контрастно-холодные климатопы - формация темнохвойных лесов, теплые - формация широколиственных лесов.
В основе дифференциации фитоценозов на втором уровне (на уровне ассоциаций) лежат различия экотопов по условиям почвенно-грунтового увлажнения. Выделены 5 типов эдафото-
пов - свежие, периодически сухие - 1, устойчиво свежие - 2, периодически влажные - 3, устойчиво влажные - 4, влажные, периодически сырые -
5 [1] . С каждым из этих типов эдафотопов связаны определенные экогенетические комплексы.
В экотопах с недостаточным и непостоянным почвенно-грунтовым увлажнением протекают ксерархные экогенетические сукцессии (ксеросерии). Данные экотопы с маломощными почвами приурочены к покатым и крутым инсолируемым склонам хребтов и речных долин, выпуклым вершинам, узким гребням. Чем больше крутизна склона, тем на более ранней стадии экогенетической сукцессии находится биогеоценоз. В сухих экотопах экогенетические сукцессии периодически прерываются воздействием пожаров, уступая место пирогенным де-мутационным сукцессиям. На крутых инсоли-руемых горных склонах локально распространены сообщества литосерии.
В экотопах с избыточным (постоянным или временным) увлажнением - протекают гидрар-хные экогенетические сукцессии (преимущественно евтрофная и мезотрофная гидросерии, ограниченно - олиготрофная). Данные экото-пы приурочены к депрессиям, речным долинам (пойменные и припойменные участки, пологие склоны, террасы, речные склоны с близким залеганием грунтовых вод), они менее всего подвержены пожарам.
Климаксовые (точнее близкие к ним) сообщества занимают оптимальные экотопы, среднюю часть топографического комплекса, располагаясь между ксеросериальными и гидросериальными рядами экогенетического развития [5]. Чем экстремальнее условия экотопа, тем значительнее дисбаланс между поступлением и разложением органического вещества в экосистеме, тем дальше биогеоценоз удален от климаксовой стадии.
В 2003-2011 гг. на территории провинции, пределах Южно-Уральского государственного природного заповедника проведены исследования структуры лесных фитоценозов. Исследованы сообщества зрелых стадий экогенеза - коренные и условно-коренные насаждения, а также сообщества эксцизионных и пирогенных рядов демутационных сукцессий, в основном производные насаждения, возникшие в результате сплошных рубок
Ниже, на основе данных исследований, приводится краткая характеристика экогенети-ческих комплексов в рамках климатопов.
Прохладные климатопы имеют наибольшее распространение в провинции. Здесь представлены все типы эдафотопов - от сухих (1), до избыточно влажных (5). В эдафотопах с достаточным увлажнением (4) развиваются климаксовые сообщества - ассоциации смешанных широколиственно-темнохвойных лесов. В пределах данного климатопа исследованы 3 насаждения. Наиболее близок к климаксовому сообществу тип насаждения пихто-ельник с широколиственными породами. Два других типа насаждений: коренной тип - пихто-ельник с липой волосистоосоковый и условно-коренной тип - пихто-ельник с сосной липняковый представляют зрелые стадии ксерархной экогенетической сукцессии.
Холодные климатопы охватывают меньшие площади, занимают плоские вершины и верхние части склонов средневысотных хребтов на высоте 700-900 м над ур.м. Здесь также представлены все типы эдафотопов. Широко распространены эдафотопы с достаточным увлажнением (3-5) где имеются условия для развития климаксовых сообществ - ассоциаций темнохвойных лесов. Локально распространены сухие (1) и избыточно влажные (6) эдафотопы, занятые сообществами ксеросерии и евтрофной гидросерии. Исследованы 3 типа насаждений, представляющие зрелые стадии ксерархной (пихто-ельник тара-но-черничный, пихто-ельник зеленомошно-раз-нотравный) и евтрофной (пихто-ельник высоко-трано-хвощовый) экогенетических смен.
Теплые климатопы распространены локально, занимают вершины и верхние части склонов увалов на высоте 400-600 м над ур.м. В пределах данного климатопа более широко распространены 3 эдафотопа - с достаточным (3-4) и недостаточным (2) увлажнением. В экотопах с оптимальным увлажнением развиваются климаксовые сообщества - ассоциации полидоми-нантных широколиственных лесов с участием дуба черешчатого, занимающие пологие склоны различных экспозиций с развитыми почвами. Сообщества ксеросериальных рядов развития представляют сухие дубняки на крутых инсоли-руемых склонах с маломощными почвами. Локально распространены сообщества мезосерии (элювиальная и делювиальная геосерии) - кле-новники и липняки на пологих склонах и плоских вершинах. Из 4 исследованных типов насаждений наиболее близок к климаксовому сообществу тип насаждения дубняк снытево-разнотрав-ный. Другие типы насаждений представляют сообщества ксеросериального (дубняк сыртовый
коротконожковый) и евтрофного (кленовники снытево-осоково-разнотравный и высокотрав-но-снытевый) ряда экогенетических смен.
Контрастно-холодные климатопы имеют линейное распространение, занимают днища горных долин. Эдафотопы представлены всеми типами, но преобладают по площади избыточно влажные (поймы) и сухие (крутые склоны долин). Эдафотопы с оптимальным увлажнением занимают ограниченные площади, здесь развиваются климаксовые сообщества - ассоциации темнохвойных лесов. Широко распространены пихто-ельники с сосной представляющие сообщества ксеросериальных рядов экогенетической сукцессии. Значительные площади занимают сосняки, представляющие сообщества литосерии (на крутых сильно эродированных склонах южных экспозиций), а также являющиеся сообществами пи-рогенных рядов демутационной сукцессии. Широко распространены сообщества евтрофной гидросерии - пойменные леса - уремы, образованные березой пушистой, серой ольхой, черемухой, различными видами ив. В пределах данного климатопа исследованы 2 типа насаждений. Один из них - пихто-ельник кислично-разнотравный по своей структуре близок к климаксовому сообществу. Второй тип насаждения пихто-ельник с сосной представляет сообщество пирогенного ряда демутационной суцессии.
Лесные фитоценозы в провинции сильно нарушены всевозможными рубками, значитель-
ные площади пройдены сплошными рубками. На месте сплошных рубок в настоящее время развиваются вторичные сообщества - производные березняки и осинники, где протекают демутационные сукцессии. Исследованы 7 производных насаждений с преобладанием осины,
6 - березы. Результаты исследований показывают, что в производных осинниках и березняках, климаксовые виды - темнохвойные и широколиственные породы активно восстанавливают утраченные позиции эдификаторов лесных сообществ. Они активно возобновляются, доминируют в нижнем ярусе древостоя и в подросте. Состав древостоев и характер возобновления этих насаждений отражают возможность восстановления коренных сообществ
В целом исследования показали, что топографический комплекс сукцессионной системы провинции широколиственно-темнохвойных лесов характеризуется широким распространением местообитаний климакса - экотопов со средними, благоприятными условиями увлажнения и мезо- и микроклиматическими условиями в пределах каждого климатопа. Однако климаксовые и близкие им сообщества встречаются крайне редко, вследствие рубок. Их место занимают различные производные сообщества, где активно протекают восстановительные сукцессии. Также широко распространены сообщества представляющие различные стадии и ряды экогенетических сукцессий - ксеросерии, гидросерии, литосерии.
22.08.2013
Список литературы:
1. Горичев Ю.П., Давыдычев А.Н., Алибаев Ф.Х., Кулагин А.Ю. Широколиственно-темнохвойные леса Южного Урала: пространственная дифференциация, фитоценотические особенности и естественное возобновление. - Уфа: Гилем, 2012. - 176 с.
2. Горичев Ю.П. К обоснованию структурной схемы растительного покрова Южного Урала на основе учета сукцессионного процесса (макро- и мезоструктуры) // Эколого-географические проблемы регионов России. Самара: ПГСГА, 2013. С.30-36.
3. Жерихин В.В. Избранные труды по палеэкологии и филоценогенетике. - М.: Т-во научных изданий КМК. 2003. - 542 с.
4. Одум Ю. Экология. Т.2. - М.: Мир, 1986. - 376 с.
5. Разумовский С.М. Избранные труды. - М.: КМК Scientific Press. - 559 с.
6. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 328 с.
7. Clements F.E. Plant succession and indicators. N.Y., L.; Hafner publishing Company, 1963. 453 p.
Сведения об авторе: Горичев Юрий Петрович,
Южно-Уральский государственный природный заповедник, кандидат биологических наук 453560, Республика Башкортостан, Белорецкий район, д.Реветь, тел. (34792) 76812, е-mail: revet@pochta.ru
UDC 581.524.32: 630*182.21 Gorichev Ju.P.
South Urals State natural reserve, e-mail: revet@pochta.ru
SUCCESSION SYSTEM OF THE PROVINCE BROADLEAVED-DARK CONIFEROUS FORESTS OF THE SOUTHERN URALS (FEATURES OF THE STRUCTURAL ORGANIZATION)
The general question of the structural organization of the province successional broadleaf-conifer forests of the Southern Urals.
Key words: Southern Urals, the succession system, broadleaf-coniferous forests, province, climax community, topographical complex ekogenetichesky complex.
