CC BY
56
№ 8 (161). С. 7-13 Общая биология 2016
УДК 581.3
НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА ВАСИЛЕВСКАЯ
доктор биологических наук, профессор кафедры естественных наук факультета естествознания, физической культуры и безопасности жизнедеятельности, Мурманский арктический государственный университет (Мурманск, Российская Федерация) n.v.vasilevskaya@gmail.com
ДАРЬЯ АНАТОЛЬЕВНА МОРОЗОВА аспирант кафедры естественных наук факультета естествознания, физической культуры и безопасности жизнедеятельности, Мурманский арктический государственный университет (Мурманск, Российская Федерация) darya-morozova-89@inbox.ru
тератоморфизм пыльцы syringa josikaea jacq. при интродукции на урбанизированных территориях российской арктики
Представлены данные палинологического анализа пыльцы Syringa josikaea Jacq. в условиях арктического климата г. Мурманска. Показано, что на высокоширотной урбанизированной территории размеры пыльцы данного вида значительно меньше, чем в других регионах России и Европы. Выявлено 14 тератоморф пыльцевых зерен сирени венгерской. Уровень тератоморфизма варьирует от 7 до 31,3 % в 2014 году и от 8,5 до 36,1 % в 2015 году, что говорит о нарушениях микроспорогене-за и указывает на неблагоприятные экологические условия. Ключевые слова: Syringa josikaea Jacq., палинология, тератоморфизм, Арктика
В настоящее время активно проводятся исследования репродуктивной биологии видов и сортов сиреней, интродуцированных в различных регионах мира [8], [9], [13], [17], [21], [22], [23], [24]. Широко изучаются фертильность пыльцы представителей рода Syringa Ь. [8], ее жизнеспособность [5], [15], [17], [20], показатели семенной продуктивности [14]. Особо актуальными становятся эколого-палинологические исследования, которые позволяют на основе нарушений в развитии пыльцевых зерен оценивать состояние окружающей среды [1]. Однако данные по морфологической изменчивости пыльцы видов рода Syringa Ь. в условиях урбанизированных территорий немногочисленны [6], [10], [11], [12].
Цель исследования - изучение палиноморфо-логических особенностей Syringa josikaea Jacq. (сирени венгерской) в условиях арктического города (на примере г. Мурманска).
Исследования проводились в г. Мурманске -самом большом в мире незамерзающем порту за Полярным кругом. Город расположен на берегу Кольского залива Баренцева моря (68°58' с. ш., 33°4' в. д.) и находится в Атлантико-Арктической зоне умеренного климата. Климат формируется близостью Баренцева моря, влияние которого усиливает теплое Северо-Атлантическое течение. В отличие от многих приполярных городов, в Мурманске наблюдаются высокие для севера зимние температуры воздуха. Средняя температура января - февраля: -10-11 °С, средняя температура июля +12-13 °С [3]. Среднегодовое количество осадков составляет 500 мм. Снеговой
© Василевская Н. В., Морозова Д. А., 2016
покров держится в среднем 210 дней и полностью сходит к маю. Вегетационный период на широте Мурманска составляет 80-90 дней [4]. Полярная ночь длится со 2 декабря по 11 января, полярный день - с 22 мая по 22 июля. Круглосуточное освещение вызывает интенсивный рост ряда видов интродуцентов. Вегетационные сезоны 2014 и 2015 годов резко различались по температурному фактору. Среднемесячная температура июля в Мурманске, по многолетним данным, составляет 12,8 оС. В июле 2014 года она была выше - 13,6 оС, а в 2015 году - значительно ниже нормы - 9,9 оС.
Основными источниками загрязнения атмосферы города являются Мурманские котельные, Мурманский морской порт, завод по термической обработке твердых бытовых отходов, автотранспорт. Экологическая ситуация в последние годы стала резко ухудшаться за счет повышения объемов перевалки угля открытым способом и его дробления Мурманским портом, использования мазута низкого качества местными ТЭЦ, увеличения автотранспортной нагрузки. Специфическими загрязнителями являются сажа, формальдегид, летучие органические соединения, предельные углеводороды. В центре города наблюдается увеличение содержания суммы углеводородов в периоды неблагоприятных метеорологических условий.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Объектом исследования является Syringa josikaea Jacq. (сирень венгерская), представитель
рода Syringa L. семейства Oleaceae Hoffmgg & Link.
S. josikaea засухо- и морозоустойчива, ее экологическая пластичность определила успешную интродукцию в северных районах европейской части России [3]. Хорошо переносит городские условия, в посадках существует свыше 50 лет. Выносливость, декоративность, успешность размножения и простота выращивания ставят S. josikaea на одно из первых мест в ассортименте кустарников для озеленения Мурманской области [18]. В г. Мурманске S. josikaea составляет основу зеленых насаждений - 28 % [4].
Пыльцевые зерна S. josikaea трехбороздные, сфероидальные или эллипсоидальные; в очертании с полюса трехлопастные, с экватора - округлые или эллиптические. Скульптура сетчатая. Полярная ось 32,0-40,1 мкм, экваториальный диаметр 36,0-44,8 мкм. Борозды узкие, короткие. Экзина двухслойная, 3,0-4,1 мкм толщиной [19].
Пробные площади в посадках S. josikaea на территории г. Мурманска заложены в ноябре 2012 года. Они расположены в направлении с севера на юг и отличаются высотой над уровнем моря и климатическими условиями: ПП1 - сквер у ТЦ «Мир», Ленинский АО; ПП2 - сквер на ул. Ленинградской, Октябрьский АО; ПП3 - остановка «Автопарк», Первомайский АО; ПП4 - ост. «Шевченко», Первомайский АО; КП - контрольная площадка в поселке Сафоново. Все экспериментальные площадки заложены в районах с повышенной техногенной нагрузкой: ПП1 - сквер у ТЦ «Мир» расположен недалеко от промышленной зоны; ПП2 - сквер на ул. Ленинградской находится рядом с железной дорогой и в непосредственной близости с Мурманским морским портом, где происходит перевалка и дробление угля; ПП3 - ост. «Автопарк», ПП4 - ост. «Шевченко» расположены в зонах интенсивного движения автотранспорта. В качестве контрольной площадки выбран сквер около Музея военно-воздушных сил Северного флота в поселке Сафоново, в 19 км на север от г. Мурманска. Сквер расположен на берегу Кольского залива, вдали от автомобильных дорог и промышленных производств.
Сбор цветков S. josikaea с созревшей пыльцой осуществлялся в июле 2014 и 2015 годов в период массового цветения. С каждой пробной площадки было собрано по 50 цветков. В соответствии с рекомендациями О. Ф. Дзюба [6] цветки собирали с юго-западной стороны кроны с ветвей одного порядка. Весь собранный материал помещали в бумажные пакеты и хранили при комнатной температуре в сухом шкафу. Палинологические исследования проводились с помощью светового микроскопа «Microlife» при увеличениях в 160 и 640 раз. Особенности строения пыльцы изучали ацетокарминовым методом [2]. В ходе исследования отмечены следующие особенности пыльцы: форма, скульптура, количество апертур и борозд,
симметричность, цвет. Аномальной считалась пыльца с нарушениями развития, имеющая хотя бы одно отличие от нормально развитых зерен. Величина пыльцевых зерен измерялась с помощью окулярмикрометра, определялись длина полярной оси и экваториального диаметра. Изучено по 500-900 пыльцевых зерен с каждой площадки. Микрофотографии пыльцы выполнены с помощью малоформатной цветной CCD-камеры, которую устанавливали на окулярную трубку.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведения палинологического анализа выявлено, что для нормально развитой пыльцы ^ josikaea характерно: эллипсоидальная, сфероидальная форма; скульптура зерен - сетчатая (иногда можно различить разновеликие борозды); количество апертур - 3; агрегатное состояние - в большей степени одиночное (монадное) или полиадное; при окрашивании ацетокармином приобретает малиновый, темно-малиновый цвет.
В протестированных пробах г. Мурманска пыльцевые зерна josikaea имеют значительно меньшие размеры, чем в других регионах России и Европы. Величина пыльцевых зерен 5. josikaea на арктической урбанизированной территории составляет: полярная ось 30,1-31,7 мкм, экваториальный диаметр 27,2-28,2 мкм. По данным О. Ф. Дзюба [6], в Ленинградской области полярная ось пыльцевого зерна 5. josikaea 37,09 мкм, экваториальный диаметр 34,66 мкм. В Восточной Европе размеры пыльцы сирени венгерской: полярная ось 32,0-40,1 мкм, экваториальный диаметр 36,0-44,8 мкм [19].
Во всех образцах выявлены как нормальные, так и тератоморфные пыльцевые зерна (рис. 1). Содержание нормально развитой пыльцы в г. Мурманске в 2014 году варьирует в диапазоне от 68,8 до 92,9 %, в 2015 году - от 63,9 до 91,5 % (см. рис. 1).
91,5 92,9
КП КП ПП, ПП, ПП, ПП, ПП, ПП, ПП- пгь 2014 2015 2011 2015 2014 2015 2014 2015 2014 2015
■ Нормальные пыльцевые зерна йТераты
Рис. 1. Нормальные и тератоморфные пыльцевые зерна 8упща josikaea на территории г. Мурманска в 2014-2015 годах (в %).
КП - контрольная площадка в п. Сафоново; ПП - район ТЦ «Мир»; ПП2 - парк в районе ул. Ленинградской; ПП3 -ост. «Автопарк»; ПП4 - ост. «Шевченко»
Рис. 2. Тератоморфы пыльцевых зерен Syringa josikaea на территории г. Мурманска 1 - безапертурное, округлой формы, с нарушениями оболочки (разрыв, скол), редуцированное содержимое; 2 - без-апертурное, бобовидной или округлой формы, с 1 бороздой (щелью); 3 - безапертурное, округлой формы, симметричное, утолщенная оболочка; 4 - неокрашенное, нормально развитое зерно (без видимых нарушений); 5 - безапертур-ное, нарушена естественная форма пыльцевого зерна, несимметричное, с нарушениями оболочки, мелкие размеры; 6 - с гиперразвитыми апертурами (кол-во 3), пыльцевое зерно приобретает трехлопастную форму; 7 - четырехапертур-ное; 8 - безапертурное, бобовидной или вытянутой формы; 9 - пыльцевое зерно с двумя апертурами; 10 - безапертурное с патологически развитой оболочкой, гипертрофированных размеров; 11 - с гиперразвитыми апертурами (кол-во 4), пыльцевое зерно приобретает четырехлопастную форму; 12 - одноапертурное пыльцевое зерно, с нормально развитой оболочкой; 13 - безапертурное, бобовидной или округлой формы, с 2 бороздами - хорошо выраженный тетрадный рубец (в виде разверзшейся трехлучевой щели); 14 - неокрашенное, в целом нормально развитое пыльцевое зерно с небольшими сколами оболочки. Масштабная линия на микрофотографиях соответствует 17 мкм
Аномальные пыльцевые зерна S. josikaea отличаются от нормальных размерами, формой, количеством апертур, борозд, изменением оболочки. При палиноморфологическом анализе описано 14 тератоморф пыльцы (таблица, рис. 2).
Содержание тератоморфной пыльцы в пробах варьирует по площадкам города в диапазоне от 7,1 до 31,3 % в 2014 году и от 8,5 до 36,1 % в 2015 году (см. таблицу, рис. 1). Максимальное количество пыльцевых зерен с нарушениями развития в 2014 году выявлено у сирени венгерской на ул. Ленинградской (ПП2) - 31,3 % и на останове «Автопарк» (ПП3) - 29,2 %. В 2015 году высокий уровень аномальной пыльцы обнаружен в пробах площадки ПП1, в районе ТЦ «Мир», - 36,1 % и ПП2 на улице Ленинградской - 31,6 %. При этом, если в 2014 году в г. Мурманске выявлено 5 тератоморф пыльцы S. jоsikaea, то в 2015 году, когда температуры воздуха в летний период были ниже климатической нормы, в два раза больше (см. таблицу). Число тератоморф в сквере около остановки «Автопарк» (ПП3) в 2015 году составило 11, в районе ТЦ «Мир» (ПП1), в сквере на ул. Ленинградской (ПП2) - 10. В контроле палинотера-
ты представлены 7 морфологическими аномалиями развития в 2014 и 9 в 2015 году. Наибольшее количество и разнообразие тератоморф выявлено в пробах центральной части г. Мурманска (сквер на ул. Ленинградской (ПП2)), где отмечается высокий уровень техногенного загрязнения в связи с близостью к Мурманскому морскому порту и железной дороге, и в северной части (район ТЦ «Мир» (ПП1)), расположенной рядом с промышленной зоной.
На территории г. Мурманска в 2014 году часто встречается мелкая, безапертурная, с нарушенной естественной формой, несимметричная, с нарушениями экзины тератоморфа пыльцы ^ jоsikaea (см. таблицу, рис. 2.5). Доля пыльцевых зерен с такими нарушениями развития достигает максимума в центре города (ПП2) - в сквере на улице Ленинградской (23,2 %), южной части (ПП3) - у остановки «Автопарк» (21,6 %) и в контроле (20,9 %). На всех площадках выявлены такие формы аномалий пыльцевых зерен, как безапертурные округлой формы, с нарушениями оболочки и редуцированным содержимым (см. таблицу, рис. 2.1); безапертурные округлой или
Тератоморфы пыльцевых зерен Syringa josikaea г. Мурманска (2014-2015 годы, в %)
№ Морфотипы пыльцевых зерен КП 2014 КП 2015 ПП; 2014 ПП; 2015 ПП2 2014 ПП2 2015 ПП3 2014 ПП3 2015 ПП4 2014 ПП4 2015
1 Нормальные пыльцевые зерна 69,7 74,5 84,9 63,9 68,8 68,4 70,8 91,5 92,9 79,81
2 Тераты. Из них: 30,2 25,5 15,1 36,1 30,5 31,6 29,2 8,5 7,1 20,1
1 Безапертурное, округлой формы, с нарушениями оболочки (разрыв, скол), редуцированное содержимое 0 1,3 0 1,2 0 4,6 0 1,9 0 2,2
2 Безапертурное, бобовидной или округлой формы, с 1 бороздой (щелью) 0 0,5 0 11,1 3 3,2 3,7 1 0,2 2,5
3 Безапертурное, округлой формы, симметричное, утолщенная оболочка 0 16,3 0 4,2 0 11,7 0 2,1 0 7
4 Неокрашенное, нормально развитое зерно (без видимых нарушений) 7,3 3,2 4,3 7,7 2,9 6,9 3,7 0,9 2,6 2,4
5 Безапертурное, нарушена естественная форма пыльцевого зерна, несимметричное, с нарушениями оболочки 20,9 1,5 7,7 4,2 23,2 1,5 21,6 0,3 3,5 3,4
6 С гиперразвитыми апертурами (кол-во 3), так что пыльцевое зерно приобретает сильно расчлененную трехлопастную форму 0,2 1,7 2,7 4,4 0 1,4 0 1,2 0,6 0,5
7 Четырехапертурное 0,2 0 0 0 0 0,2 0,1 0 0 0
8 Безапертурное, бобовидной или вытянутой формы 0,8 0 0,2 0,2 1,3 0,2 0 0,3 0 0
9 П. з. с двумя апертурами 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0
10 Безапертурное с патологически развитой оболочкой. Гипертрофированные размеры. 0,3 0 0,3 1 0,2 0,7 0 0 0 0
11 С сильно развитыми апертурами (кол-во 3), так что п. з. приобретает четырехлопастную форму 0 0,5 0 0,2 0 0 0 0,3 0 0
12 Одноапертурное пыльцевое зерно 0 0,1 0 0 0 0 0 0,3 0 0
13 Безапертурное, бобовидной или округлой формы, с 2 бороздами - это хорошо выраженный тетрадный рубец (в виде разверзшейся трехлучевой щели) 0 0 0 2 0 1,4 0 0,2 0,2 0,5
14 Неокрашенное, в целом нормально развитое пыльцевое зерно с небольшими сколами оболочки 0,5 0,5 0 0 0 0 0 0,2 0 1,6
Примечание. п. з. - пыльцевое зерно.
бобовидной формы с одной бороздой (рис. 2.2); безапертурные округлой формы, с утолщенной оболочкой (рис. 2.3). Часто в пробах содержатся пыльцевые зерна с тремя гипертрофированно развитыми апертурами, при этом пыльцевое зерно приобретает трехлопастную форму (см. таблицу, рис. 2.6).
Наиболее редко встречаются следующие аномалии развития: одноапертурные пыльцевые зерна (рис. 2.12), с двумя (рис. 2.9) и четырьмя (рис. 2.7) апертурами (см. таблицу).
В своих исследованиях О. Ф. Дзюба [6] выделяет 10 тератоморф пыльцевых зерен jоsikaea на территории г. Санкт-Петербурга и Ленинградской области. Сопоставление результатов палинологических исследований 5. jоsikaea г. Мурманска с данными О. Ф. Дзюба [6] по Санкт- Петербургу показало, что на арктической урбанизированной территории выявлено большее число морфологических нарушений в развитии пыльцевых зерен, чем в условиях умеренных широт. Из 14 тератоморф пыльцы, обнаруженных в пробах г. Мурманска, только 6 совпадают с аномалиями развития, выявленными в Санкт-Петербурге (см. рис. 2.5; 2.7; 2.9; 2.10; 2.12; 2.13). Из них в арктическом городе чаще встречаются: безапертурные с нарушениями формы пыльце-
вого зерна, несимметричные, с нарушениями оболочки и мелкими размерами (см. рис. 2.5); безапертурные, бобовидной или округлой формы, с 2 бороздами (см. рис. 2.13). При этом есть тератоморфа, которая выявлена только в пробах в северном (ПП1) и центральном районах г. Мурманска (ПП2), - безапертурные пыльцевые зерна с патологически развитой оболочкой, имеющие гипертрофированные размеры (см. рис. 2.10). Экваториальный диаметр такой гипертрофированной пыльцы составляет 39,1 мкм, полярная ось - 42,5 мкм.
Из тератоморф, описанных О. Ф. Дзюба [6] в Санкт-Петербурге, в условиях высокоширотной урбанизированной территории редко встречаются: четырехапертурные пыльцевые зерна (см. рис. 2.7); с двумя апертурами (см. рис. 2.9); одноапер-турные, с нормально развитой оболочкой (см. рис. 2.12).
В пробах пыльцы 5. jоsikaea на территории г. Мурманска выявлены тератоморфы, не описанные у О. Ф. Дзюба [6]: безапертурные пыльцевые зерна округлой формы, с нарушениями оболочки (разрыв, скол) и редуцированным содержимым (см. рис. 2.1); безапертурные, бобовидной или округлой формы, с 1 бороздой (щелью) (см. рис. 2.2); безапертурные, округлой формы, симметричные
с утолщенной оболочкой (см. рис. 2.3); с гиперразвитыми апертурами (кол-во 3), так что пыльцевые зерна приобретают трехлопастную форму (см. рис. 2.6); безапертурные, бобовидной или вытянутой формы (см. рис. 2.8); с гиперразвитыми апертурами (кол-во 4), так что пыльцевое зерно приобретает четырехлопастную форму (см. рис. 2.11).
В пробах пыльцы S. josikaea всех экспериментальных площадок г. Мурманска выявлены безапертурные, бобовидной или округлой формы пыльцевые зерна с 2 бороздами - это хорошо выраженный тетрадный рубец (в виде разверзшейся трехлучевой щели) (рис. 2.13). Наибольшее количество таких пыльцевых зерен выявлено в пробах северной части города (ПП1) - в сквере у ТЦ «Мир» (2 %) и в центре (ПП2) - в сквере на улице Ленинградской (1,4 %). Похожие терато-морфы пыльцы S. josikaea описаны О. Ф. Дзюба в г. Санкт-Петербурге и Ленинградской области [6]. Аналогичные аномалии с рубцами, напоминающими раскрытые/сомкнутые щели трехлучевых спор, выявлены при спорово-пыльцевом анализе семейства вересковых (Ericaceae Juss) в поверхностных пробах Кумжинского газоконденсатно-го месторождения [7]. По мнению О. Ф. Дзюба и О. В. Кочубей [7], такие аномалии развития свидетельствуют о высоком уровне загрязнения среды.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Палинологический анализ S. josikaea г. Мурманска выявил высокую морфологическую
изменчивость пыльцы, что проявляется в образовании большого числа палинотератов. Естественный полиморфизм пыльцы S. josikaea [6] варьирует в пределах 1-10 %, в условиях ухудшающейся экологической обстановки эти показатели могут увеличиваться (до 100 %). В пробах г. Мурманска доля тератоморфной пыльцы колеблется от 7,1 до 31,3 % в 2014 году и от 8,5 до 36,1 % в 2015 году, что указывает на неблагоприятные экологические условия. При этом на территории арктического города выявлено 14 тератоморф пыльцы S. josikaea, из них 8 морфологических аномалий развития описаны впервые. Из полученных данных не очевидно, экстремальные для вида климатические условия или антропогенная нагрузка оказывают наибольшее влияние на морфологическую изменчивость пыльцы, поскольку в пробах контрольной площадки также выявлено высокое содержание палинотератов (до 30 %). Это позволяет предположить, что аномалии в развитии пыльцы S. josikaea, интродуцированной на высокоширотной урбанизированной территории, прежде всего вызваны воздействием факторов атлантико-арктического климата. По-видимому, низкие температуры вегетационного сезона в сочетании с антропогенным воздействием усиливают отклонения в развитии пыльцевых зерен в ходе микроспорогенеза S. josikaea. Массовое появление аномальной пыльцы является ответом на наиболее экстремальные климатические обстановки и техногенные воздействия и отражает неблагоприятное состояние репродуктивной сферы.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бакташева Н. М., Сероглазова Н. Г. Индикация чистоты окружающей среды по состоянию пыльцы растений, произрастающих в дельте Волги // Вестник МГОУ. Сер. «Естественные науки». 2012. № 1. С. 65-68.
2. Барыкина Р. П., Веселова Т. Д., Девятов А. Г., Джалилова Х. Х., Ильина Г. М., Чубатова Н. В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. М.: Изд-во МГУ, 2004. 312 с.
3. Гонтарь О. Б., Жиров В. К., Казаков Л. А., Святковская Е. А., Тростенюк Н. Н. Зеленое строительство в городах Мурманской области. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2010. 292 с.
4. Гонтарь О. Б., Святковская Е. А., Тростенюк Н. Н., Коробейникова Н. М., Шлапак Е. П., Но с а-т е н к о О. Ю. Мониторинг состояния древесных насаждений на некоторых объектах озеленения в центральной части города Мурманска // Известия Самарского НЦ РАН. 2013. Т. 15. № 3 (2). С. 621-625.
5. Горб В. К. Сирени на Украине. Киев: Наукова Думка, 1989. 160 с.
6. Дзюба О. Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды. СПб.: Недра, 2006. 197 с.
7. Дзюба О. Ф., Кочубей О. В. Качество пыльцы растений как индикатор интенсивности воздействия нефтегазового комплекса на природную среду охраняемых территорий России // Нефтегазовая геология. Теория и практика. 2014. Т. 9. № 4. С. 19-24.
8. Ж а к о в а С. Н. Репродуктивная биология некоторых видов и культиваров рода сирень Syringa Ь.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 2015. 23 с.
9. Жакова С. Н., Новоселова Л. В. Биология цветения сортов Syringa \ulgaris Ь. // Современные проблемы науки и образования. 2014. № 6 [Электронный ресурс]. Режим доступа: http://www.science-educatюn.ra/ra/artide/view?id=16177 (дата обращения 06.12.2016).
10. Морозова Д. А., Василевская Н. В. Палинологические особенности Syringa josikae при интродукции на урбанизированных территориях в условиях высоких широт // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы VI Междунар. науч. конф. СПб., 2016. С. 345-348.
11. Морозова Д. А., Василевская Н. В. Динамика показателей палиноморфологического анализа Syringa josikae Jacq. в условиях техногенного загрязнения г. Мурманска // Экологические проблемы промышленных городов: Материалы 7-й Всероссийской научно-практ. конф. с междунар. участием. Саратов, 2015. С. 143-146.
12. Морозова Д. А., Василевская Н. В. Палиноморфологический анализ Syringa josikaea Jacq. в условиях арктического города (на примере г. Мурманска) // Современное состояние, тенденции развития, рациональное использование и сохранение биологического разнообразия растительного мира: Материалы Междунар. науч. конф. Минск, 2014. С. 223-226.
13. Полякова Н. В. Биологические особенности представителей рода Syringa L. при интродукции в Башкирском Пре-дуралье: Дис. ... канд. биол. наук. Уфа, 2010. 188 с.
14. Полякова Н. В. Биология семян видов сирени в ботаническом саду г. Уфы // Научные ведомости Бел ГУ. Сер. Естественные науки. 2011. № 3 (98). Вып. 14/1. С. 56-60.
15. Полякова Н. В. Жизнеспособность пыльцы видов рода Syringa L. при интродукции // Бюллетень ботанического сада Саратовского государственного университета. 2009. № 8. С 235-238.
16. Полякова Н. В. Сезонный ритм развития видов рода Syringa L. в г. Уфа // Вестник ИрГСХА. 2011. Вып. 44. Ч. 2. С. 120-125.
17. Пшенникова Л. М. Сирени, культивируемые в Ботаническом саду-институте ДВО РАН. Владивосток, 2007. 113 с.
18. Святковская Е. А., Гонтарь О. Б., Тростенюк Н. Н., Костина В. А. Видовое разнообразие и состояние древесных интродуцентов в разных типах озелененных территорий г. Апатиты // Вестник МГТУ. 2009. Т. 12. № 3. С. 539-544.
19. Т о к а р е в П. И. Палинология древесных растений, произрастающих на территории России: Дис. ... д-ра биол. наук. М., 2004. 498 с.
20. Шаренкова Е. А. Биология цветения, опыления и цитоэмбриологическое исследование некоторых видов сирени в условиях Прибайкалья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Минск, 1969. 19 с.
21. Dadpour M., Naghiloo S., Peighambardoust S., Panahirad S., Aliakbari M., Mo v afeg h i A. Comparison of floral ontogeny in wild - type and double flowered phenotypes of Syringa vulgaris L. (Oleaceae) // Scientia Horti-culturae. 2011. Vol. 127 (4). P. 535-541.
22. Jedrz ej uk A. Ultrastructure of Pollen Grains from Forced and Unforced Shrubs of Common Lilac // Journal of Plant Growth Regulation. 2005. Vol. 24 (2). P. 83-92.
23. JedrzejukA., Lukaszewska A. High temperatures applied at fall forcing disturb ovule development in Syringa vulgaris L. "Mme Florent Stepman" // Acta Physiologiae Plantarum. 2008. Vol. 30. Issue 5. P. 673-678.
24. Naghiloo S., Dadpour M., Gohari G., Endress P. Comparative study of inflorescense development of Oleaceae // Amer. J. of Botany. 2013. Vol. 100 (4). P. 647-663.
vasilevskaya N. v., Murmansk Arctic State University (Murmansk, Russian Federation) Morozova D. A., Murmansk Arctic State University (Murmansk, Russian Federation)
POLLEN TERATOMORPHISM OF SYRINGA WSIKAEA JACQ. IN uRBAN AREAS
of the Russian arctic
Research results of the palynological analysis of Syringa josikaea Jacq. pollen in conditions of the arctic climate of Murmansk city are presented. The size of pollen grains found on the densely populated territory is much lower than in other regions of Russia and Europe. 14 types of teratomorph of S. josikaea pollen grains were revealed. According to our research the level of teratomorphism varied from 7 to 31,3 % in 2014 and from 8,5 to 36,1 % in 2015. These indicators speak of the presence of generative processes in microsporogenesis and point to the adverse environmental conditions.
Key words: Syringa josikaea Jacq., palynology, teratomorphism, Arctic
REFERENCES
1. Baktasheva N. M., Seroglazova N. G. Indication of the environmental cleanliness according to the condition of plants' pollen found in Volga delta [Indikatsiya chistoty okruzhayushchey sredy po sostoyaniyu pyl'tsy rasteniy, proizrastayushchikh v del'te Volgi]. VestnikMGOU. Ser. Estestvennye nauki. 2012. № 1. P. 65-68.
2. Barykina R. P., Veselova T. D., Devyatov A. G., Dzhalilova Kh. Kh., Il'ina G. M., Chubatova N. V. Spravochnikpo botanicheskoy mikrotekhnike. Osnovy i metody [Reference Book on Botanical Microtechnology. Foundation and methods]. Moscow, MGU Publ., 2004. 312 p.
3. Go nt ar ' O. B., Zhiro v V. K., Kazakov L. A., Svyatkovskaya E. A., Trostenyuk N. N. Zelenoe stroitel'stvo v gorodakh Murmanskoy oblasti [Green building in Murmansk region cities]. Apatity, 2010. 292 p.
4. Gontar' O. B., Svyatkovskaya E. A., Trostenyuk N. N., Korobeynikova N. M., Shlapak E. P., Nosaten-k o O. Yu. Condition monitoring of green spaces on some landscaping objects in the central part of Murmansk city [Monitoring sostoyaniya drevesnykh nasazhdeniy na nekotorykh ob"ektakh ozeleneniya v tsentral'noy chasti goroda Murmanska]. Izvestiya Samarskogo naychnogo tsentra RAN [Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Science]. 2013. Vol. 15. № 3 (2). P. 621-625.
5. G o rb V. K. Sireni na Ukraine [Lilac on the Ukraine]. Kiev, 1989. 160 p.
6. D z y ub a O. F. Palinoindikatsiya kachestva okruzhayushchey sredy [Palynoindication of the environment quality]. St. Petersburg, 2006. 197 p.
7. Dz y uba O. F., Ko chub e y O. V. Pollen quality as an indicator of exposure intensity of the impact of gas and oil complex on protected areas of Russia [Kachestvo pyl'tsy rasteniy kak indikator intensivnosti vozdeystviya neftegazovogo kompleksa na prirodnuyu sredu okhranyaemykh territoriy]. Neftegazovaya geologiya. Teoriya ipraktika. 2014. Vol. 9. № 4. P. 19-24.
8. Zhakova S. N. Reproduktivnaya biologiya nekotorykh vidov i kul'tivarov roda siren' Syringa L.: Aftoref. dis. ... kand. biol. nauk [Reproductive biology of some species and cultivars of lilac Syringa L.: Author's abst. PhD. biol. sci. diss.]. Perm, 2015. 23 p.
9. Zhakova S. N., Novoselova L. V. Blooming biology of Syringa vulgaris L. varietyes [Biologiya tsveteniya sortov Syringa vulgaris L.]. Sovremennyeproblemy nauki i obrazovaniya. 2014. № 6. Available at: http://www.science-education.ru/ ru/article/view?id=16177 (assecced 06.12.2016).
10. Morozova D. A., Vasilevskaya N. V. Palynological features of Syringajosikae upon introduction on urbanized ter-ritoryes at high latitudes [Palinologicheskie osobennosti Syringa josikae pri introduktsii na urbanizirovannykh territoriyakh
v usloviyakh vysokikh shirot]. Materialy VIMezhdunarodnoy nauchnoy konf. "Biologicheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rasteniy". St. Petersburg, 2016. P. 345-348.
11. Morozova D. A., Vasilevskaya N. V. Dynamics of indicators of palynomorphological analysis of Syringa josikae Jacq. in conditions of technogenic pollution of Murmansk city [Dinamika pokazateley palinomorfologicheskogo analiza Syringa josikae Jacq. v usloviyakh tekhnogennogo zagryazneniya goroda Murmanska]. Ecologicheskie problemy promysh-lennykh gorodov: Materialy VII Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konf. s mezhdunarodnym uchastiem. Saratov, 2015. P. 143-146.
12. Morozova D. A., Vasilevskaya N. V. Palynomorphological analysis of Syringa josikae in conditions of an artic city (on example of Murmansk) [Palinomorfologicheskiy analiz Syringa josikae v usloviyakh arkticheskogo goroda (na primere Murmanska)]. Sovremennoe sostoyanie, tendentsii razvitiya, ratsional'noe ispol'zovanie i sokhranenie biologicheskogo raz-noobraziya rastitel'nogo mira: Materialy Mezhdunarodnoy nauchnoy konf. Minsk, 2014. P. 223-226.
13. Polyakova N. V. Biologicheskie osobennosti predstaviteley roda Syringa L. pri introduktsii v Bashkirskom Predural 'e: Dis. ... kand. biol. nauk [Biological features of representatives of the genus Syringa L. introduced in Bashkir Urals. PhD. biol. sci. diss.]. Ufa, 2010. 188 p.
14. Polyakova N. V. Seed biology of lilac species in the botanical garden of Ufa city [Biologiya semyan vidov sireni v bo-tanicheskom sadu goroda Ufa]. Nauchnye vedomosti Belgorodskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Estestvennye nauki. 2011. № 3 (98). Issue 14/1. P. 56-60.
15. Polyakova N. V. The vitality of pollen of species of Syringa L. genus at an introduction [Zhiznesposobnost' pyl'tsy vidov roda Syringa L. pri introduktsii]. Byulleten' botanicheskogo sada Saratovskogo gosudarstvennogo uneversiteta. 2009. № 8. P. 235-238.
16. Polyakova N. V. Seasonal rhythm of development of Syringa L. species in the Ufa city [Sezonnyy ritm razvitiya vidov roda Syringa L. v gorode Ufa]. VestnikIrkutskoy gosudarstvennoy sel'skokhozyaystvennoy akademii. 2011. Vol. 44. Part II. P. 120-125.
17. Pshennikova L. M. Sireni, kul 'tiviruemye v Botanicheskom sadu-institute DVO RAN [Lilacs, cultivated in the garden -institute of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Science]. Vladivostok, 2007. 113 p.
18. Svyatkovskaya E. A., Gontar' O. B., Trostenyuk N. N., Kostina V. A. Spesies diversity and state of wood species in various types of green spaces of Apatity city [Vidovoe raznoobrazie i sostoyanie drevesnykh introdu-tsentov v raznykh tipakh ozelenennykh territoriy goroda Apatity]. VestnikMurmanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. 2009. Vol. 12. № 3. P. 539-544.
19. T o k a r e v P. I. Palinologiya drevesnykh rasteniy, proizrastayushchikh na territoriiRossii: Dis. ... d-ra biol. nauk [Palinology of woody plants growing on the territory of Russia. Dr. boil. sci. diss]. Moscow, 2004. 498 p.
20. Sharenkova E. A. Biologiya tsveteniya, opyleniya i tsitoembriologicheskoe issledovanie nekotorykh vidov sireny v usloviyakh Pribaykal'ya: Aftoref. dis. ... kand. biol. nauk [Biology of blossoming, pollination and cytoembriological research of some species of lilacs in conditions of Baikal region. Author's abst. PhD. biol. sci. diss.]. Minsk, 1969. 19 p.
21. Dadpour M., Nag hi lo o S., Peighambardoust S., Panahirad S., Aliakbari M., Mo vafeg hi A. Comparison of floral ontogeny in wild - type and double flowered phenotypes of Syringa vulgaris L. (Oleaceae) // Scientia Horticulture. 2011. Vol. 127 (4). P. 535-541.
22. Jedrzejuk A. Ultrastructure of Pollen Grains from Forced and Unforced Shrubs of Common Lilac // Journal of Plant Growth Regulation. 2005. Vol. 24 (2). P. 83-92.
23. Jedrzejuk A., Lukaszewska A. High temperatures applied at fall forcing disturb ovule development in Syringa vulgaris L. "Mme Florent Stepman" // Acta Physiologiae Plantarum. 2008. Vol. 30. Issue 5. P. 673-678.
24. Naghiloo S., Dadpour M., Gohari G., Endress P. Comparative study of inflorescense development of Oleaceae // Amer. J. of Botany. 2013. Vol. 100 (4). P. 647-663.
Поступила в редакцию 12.09.2016
