CC BY
447
ц/гаПроведенное сравнение степени цветения одних и тех же сортов на участках различных годов посадки (таблица 4) показывает, что самая высокая отмечена на участке 1999 года посадки, а самая низкая на участке 2001 года посадки. Несмотря на сравнительно высокую степень цветения сортов на участке 2002 года посадки, урожайность на нём была довольно низкой у большинства сортов и форм за исключением сортов Искушение (85 ц/га) и Юбилейная Копаня (134 ц/га), что связано с сильным опадением завязи в конце мая. В тоже время цветение у сортов Кипиана, Грация на повторно тях в ех годов по адки было очень лабым (2 балла) и оответ твенно низкой оказала ь урожайно ть.
Средняя урожайность сортов на участке 2002 года по адки практиче ки меньше в два раза, что, прежде в его, вязано более ильным повреждением генеративных зачатков морозами.
Несмотря на существенное количество осадков в период формирования урожая, ма а ягоды у большин тва ортов была редней даже на молодых участках, где она в первые годы плодоношения имеет мак имальное значение. Возможно, одной из причин наряду погодными у ловиями являет я нарушение обмена веще тв и задержка в развитии из-за повреждения морозами пучка проводящих о удов почки.
Таким образом, проведенные нами исследования после низких температур зимы 2006 года показывают, что овременный ортимент мородины черной характеризует я очень вы окой морозо тойко тью вегетативных органов и отно ительно вы окой у тойчиво тью генеративной феры большин тва сортов к низким температурам. Сорта Краса Львова и Пигмей не имели признаков повреждения морозами, а у 12 степень поражения не превышала одного балла.
Наиболее ильно низкими температурами был повреждён пучок проводящих о удов почки, но благодаря регенерационной по обно ти многие орта достаточно хорошо плодоносили, несмотря на высокий процент почек имеющих такие повреждения морозами. Урожайность сорта Юбилейная Копаня при 51,1% почек имеющих повреждение пучка проводящих о удов морозами о тавила 131 ц/га.
Сухая, жаркая погода в августе - сентябре 2005 года по об твовала замедлению проце а дифференциации генеративных зачатков, особенно на более старых плантациях, и как лед твие повышению их морозостойкости.
УДК 635.655
ТЕОРИЯ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА РАСТЕНИЙ И ФИТОЦЕНОЗОВ
В.В. Коломейченко, член-корр. РАСХН (ФГОУ ВПО Орел ГА У)
В.П. Беденко, д.б.н. (Калужский филиал МСХА
им. К.А. Тимирязева)
В наступившем тысячелетии фотосинтез по-прежнему остается одной из ведущих проблем современного естествознания, от решения которой во многом зависит существование человеческой цивилизации на нашей планете (Шувалов, 2000). Прежде всего, это относится к проблеме пищевых и энергетических ресурсов за счет повышения продуктивности природных и культурных фитоценозов. Представления о связи фотосинтеза растений с их продуктивностью первоначально базировались на том, что между ними существует прямая зависимость. Поэтому усилия исследователей были направлены на установление положительной связи между интенсивностью фотосинтеза и общей фитомассой, в том числе хозяйственным урожаем. Однако в дальнейшем было показано, что эта зависимость гораздо сложнее. Еще
I. Briggs с соавторами (1920) и P.G . Gregory (1926) впервые обратили внимание на мощность и время работы ассимиляционного аппарата. Наиболее глубоко этот вопрос был разработан Л. А. Ивановым (1941), выразившим зависимость между фотосинтезом, дыханием и продуктивностью простым уравнением, которое уже стало классическим:
M+m=fPT-aP1T1, где, М - сухая фитомасса растения (без азота и золы); m - масса отмерших частей его за время вегетации; f - интенсивность фотосинтеза; а - интенсивность дыхания;
Р - фотосинтезирующая площадь;
Р1 - дышащая масс а растения;
Т- продолжительность процесс а фотосинтеза;
Т1 -продолжительность процесса дыхания; fPT -продуктивность фотосинтеза.
По Л.А. Иванову, «урожай зависит в первую очередь от продуктивности фотосинтеза, а она — в свою очередь от его интенсивности, величины рабочей поверхности и времени за учетный период» (с.32). В этой работе впервые прослеживается наиболее последовательное приближение исследователей фотосинтеза к теории урожая. В 50- е годы XX века физиология и биохимия растений, агрономия, селекция и другие науки располагали громадным количеством важных и ценных теоретических и практических данных по повышению урожаев различных культур. Однако попытки практического использования этих показателей не всегда являлись эффективными в силу их разрозненности и отсутствия общей системы, которую можно было бы назвать теорией получения высоких урожаев.
А.А. Ничипорович (1956), говоря о необходимости разработки этой теории, отмечал, что «... такая постановка вопроса отнюдь не является праздной: ясно видя перед собой теоретически обоснованную цель, мы и работу по достижению ее можем сделать более планомерной,
продуктивной, целеустремленной и результативной, не ставя ее целиком в завис имо сть от разрозненных и даже случайных, хотя может быть и очень важных фактов и достижений». Поворотным этапом в развитии этой проблемы явилас ь теория фото с интетиче с кой продуктивности, разработанная в середине 50-х годов XX века А. А. Ничипоровичем (1952, 1955, 1956). Он впервые проанализировал огромный фактический материал, привел его в строгую систему и сформулировал основные положения теории в 15 Тимирязев с ком чтении «Фотосинтез и теория получения высоких урожаев (1956), которые затем были развиты в его последующих работах (Ничипорович, 1963, 1966, 1967, 1970, 1972, 1975, 1977). В разработку этой теории в 50-х годах большой вклад внесли также другие отечественные и зарубежные ученые (Бриллиант, 1949; Геодакян, 1950; Гюббенет, 1951;
Бегишев, 1953; Заленский, 1954; Рабинович, 1951, 1953;Watson, 1947, 1952, 1956, 1958; Williams, 1946; Monsi, Saeki ,1953; Watson et al., 1958).
Эта теория открывала возможность повышения урожайности сельскохозяйственных культур путем
управления главными факторами продукционного
процесса: индекс поверхности листьев и
фотосинтетический потенциал агрофитоценоза, интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза, коэффициент эффективности этого процесса (Кэф),
коэффициент хозяйственной эффективности (Кхоз). Это нашло отражение в предложенном Л.А. Ничипоровичем уравнении связи между основными показателями фотосинтетической деятельности и формированием фитомассы, в том числе хозяйственного урожая: у _ Е(Фсо2 • Л • Кэф • Кхоз)1,2...............n
* хоз_-----------------------------?
100000
где, Фсо2 - дневная продуктивность фотосинтеза; Л-площадь листьев или листовой индекс;
Кэф - коэффициент эффективности фотосинтеза, характеризующий степень использования поглощенной растениями углекислоты за период вегетации на формирование общей фитомассы;
Кхоз - коэффициент, показывающий связь между общей фитомассой и хозяйственным урожаем; n -продолжительность процесса фотосинтеза.
Согласно этому уравнению величина хозяйственного урожая определяется размерами ассимиляционной поверхности, временем ее работы, интенсивностью и чистой продуктивностью фотосинтеза, эффективностью использования поглощенной в этом процессе CO2 на формирование фитомассы растения (К эф) и
распределением пластических веществ между
вегетативными и запасающими органами в ходе
онтогенеза (К хоз). Производительность ассимиляционного аппарата (интенсивность и чистая продуктивность фотосинтеза) рассматривается только в качестве одного из слагаемых урожая. Наряду с этим подчеркивается также важное значение следующих показателей: размеры ассимиляционного аппарата и время его работы, эффективность распределения ассимилятов.
Теория включает анализ архитектоники агрофитоценоза как оптической системы, поступления и распределения ФАР, а также обеспечения продукционного процесса углекислотой, водой и
элементами минерального питания. Было показано, какими путями (даже при современном техническом обеспечении земледелия) можно увеличить
коэффициенты аккумулирования ФАР в урожае от 0,5 -1,0 до 4 - 5%. Однако эти рекордные урожаи не были подкреплены расчетами затрат антропогенной энергии и экономическими показателями. В 60 - 70- х годах XX века это направление в науке получило дальнейшее развитие и стало важным этапом в формировании современных представлений о фотосинтетической деятельности растений в фитоценозах и фундаментальной основой теории формирования урожая (Кумаков 1972, 1975; Беденко и др., 1974; Беденко , 1980; Коломейченко, 1974; Росс, 1975; Шульгин, 1973; Тарчевский, 1972; Оканенко и др., 1971; Устенко, 1963; Дроздов, Курец, 2003; Hogetsu at al., 1960, Donald, 1961; Isobe, 1962; Kanda, Sato, 1963; Monteith 1963; Verhagen et al,1963; Natr, 1965; De Wit, 1965 Pearce et al, 1967).
Основные положения теории состоят в том, что посев культурных растений (агро-фитоценоз) рассматривается как целостная фотосинтезирующая динамическая оптикобиологическая система, продуктивность которой зависит от количества поглощаемой ею энергии солнечного света и от коэффициента использования ее на фотосинтез. Комплекс всех агротехнических приемов (сорта, густота, сроки и с по со бы по с ева, с набжение водой и элементами минерального питания) служит средством создания посевов с наилучшей структурной организацией, обеспечивающей наиболее полное использование энергии солнечной радиации на фотосинтез и формирование урожая. При этом обеспеченность посевов водой и элементами минерального питания должна соответствовать количеству приходящей энергии солнечной радиации. Поэтому в каждой конкретной зоне возделывания любой культуры можно найти такое сочетание условий среды (влага, элементы воздушного и минерального питания, световой фактор), которое определяет оптимальное проявление элементов фотосинтетической деятельности и формирование наибольшей продуктивности культурных растений в зависимости от их генотипических (видовые и сортовые) особенностей. На этой основе можно разрабатывать уравновешенные системы агротехнических и селекционных мероприятий, обеспечивающих получение урожаев с заранее задаваемыми КПД ФАР в конкретных условиях возделывания различных культур.
Теория определяет понятия об оптимальных графиках формирования площади листьев в течение вегетационного периода, о фотосинтетических потенциалах агрофитоценозов, коэффициентах общей и хозяйственной эффективности фотосинтеза. Кроме того, учитываются также приходы ФАР в различных географических зонах, выясняется степень фотосинтетической полноценности этой энергии в зависимости от сочетаний ее с режимами температуры, влажности, количества углекислоты, почвенного плодородия, физиологических и экологических особенностей растений. Выявляются особенности видов и сортов растений, способных создавать наиболее совершенные по структуре и результатам фотосинтетической деятельности агрофитоценозы. Устанавливаются также теоретически возможные коэффициенты использования приходящей энергии на
фотосинтез, необходимые для этого показатели, а также уровни обеспеченности влагой и минеральным питанием. В конкретных условиях находится несоответствие между теоретически возможными и реальными показателями фотосинтетической деятельности, выясняются причины, обосновываются и разрабатываются пути их преодоления.
Теория рассматривает урожай как конечный результат сложной интегральной фотосинтетической деятельности растений в агрофитоценозе, которая начинается с фотосинтеза и через цепь процессов превращения веществ и энергии реализуется в его формировании. В связи с этим она объединяет все уровни организации фотосинтетического аппарата (хлоропласт, орган ,растение, агрофитоценоз) в единую комплексную систему и требует от исследователей согласованных и взаимосвязанных условий для наилучшего решения задачи повышения продуктивности растений. Основная цель этих исследований - найти путь к научно обоснованному планированию урожаев, исходя из поступления солнечной радиации, климатических условий, а также агротехнических и селекционных мероприятий применительно к каждой конкретной зоне возделывания культурных растений.
Плодотворность разработки теории для прогресса растениеводства находит реальное подтверждение, так как она оказала значительное влияние на развитие двух направлений: практическая селекция (Кумаков, 1970, 1972, 1975; Каллис и др., 1974; Шевелуха, Довнар, 1976; Беденко, Уразалиев, 1983; Мокроносов, 1983; Лаханов, Коломейченко и др., 2004;Chandler,1969; Donald, 1968), моделирование, прогнозирование и программирование урожаев (Устенко, ягнова, 1966; Климов и др., 1968; Беденко, Коломейченко, 2001, 2003; Коломейченко, 1982; Шатилов, 1973, 1975; Федюшин; Беденко и др. 1990; Киризий, 2004; Кадыров, Федотов, 2005).
По А. А. Ничипоровичу (1956, 1963, 1972, 1975) селекционный аспект проблемы повышения продуктивности растений (в частности пшеницы) тесно связан с вопросом о соотношении индивидуальных и фитоценотических особенностей. Поскольку урожайность - явление фитоценотическое, то проблема снижения конкурентных отношений и реализации потенциальных возможностей генотипа в агрофитоценозе тесно связана с выявлением критериев оптимальной густоты стояния растений. По его мнению, объектом селекции высокопродуктивных идеатипов должно быть не только индивидуальное растение, но и агрофитоценоз как целостная фотосинтезирующая система. Это диктует необходимость выявления параметров совершенных по структуре агрофитоценозов, а также
морфофизиологических признаков и свойств растений, способствующих их формированию.
Исследования в этом направлении должны проводиться параллельно с селекционным процессом или предшествовать ему, то есть при выборе перспективного растения в процессе селекции морфофизиологические показатели фотосинтетической деятельности должны оцениваться именно на фоне оптимального агрофитоценоза, имитирующего идеальный
производственный стеблестой. Только такой методический подход при изучении перспективных сортов и форм растений позволяет оценить
морфофизиологические показатели продукционного процесса, сопряженные с высокой продуктивностью, использовать эти признаки в селекции и при физиологическом обосновании оптимальных моделей сортов различных культур (Кумаков, 1980; Куперман, Хитрово, 1980; Лаханов, Коломейченко и др., 2004; Donald, 1968). В противном случае при значительном варьировании показателей фотосинтетической деятельности и урожайности растений в зависимости от плотности агрофитоценоза селекция на такие признаки теряет практическую ценность (Беденко, 1983, 1986; Беденко, Коломейченко 2001,2003).
Вместе с тем к началу 80-х годов четко определилась потребность более органично связать теорию фотосинтетической продуктивности с
нефотосинтетическими процессами и факторами формирования урожая, прежде всего с ростом и развитием, с анализом донорно - акцепторных систем целого растения, с фотодыханием и дыханием, которое начали делить на «дыхание роста» и «дыхание поддержания» (Головко, 1999; Головко и др., 1996, 2004; Дроздов, Курец, 2003 и др.). Появились новые аспекты связи продукционного процесса с водным режимом и минеральным питанием (Мокроносов, 1983). Все эти факторы продуктивности были намечены в теории фотосинтетической продуктивности А.А. Ничипоровича, но не получили такой исчерпывающей разработки по сравнению с другими (листовой индекс,
фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, оптико- биологическая структура агрофитоценоза и др.).
Таким образом, теоретические и экспериментальные исследования, получившие широкое развитие в 50- 70- е годы XX в. в нашей стране и за рубежом, подготовили предпосылки для нового уровня развития теории фотосинтетической продуктивности. Существенный вклад в решение этой проблемы внес А.Т. Мокроносов, полагавший, что «... для поиска эффективных путей сближения проблемы фотосинтеза с интересами практического растениеводства и селекции необходим анализ целостного растительного организма». Эти положения были развиты в его 42 Тимирязевском чтении «Фото с интетиче с кая функция и цело стно сть
растительного организма» (1983).
Он установил соотношение генетически детерменированных закономерностей фотосинтеза, дыхания, транспорта и распределения продуктов первичного и вторичного биосинтезов, роста, морфогенеза, генеративного развития и старения в едином продукционном процессе. По его мнению, ведущим фактором продукционного процесс а на уровне целого растения является организация и регуляция донорно-акцепторных отношений. В дальнейшем донорно-акцепторная система становится главным направлением исследований, так как в ней проявляются все элементы интеграции фотосинтеза и роста, включая эндогенную и гормональную регуляцию, транспорт и распределение ассимилятов, вторичный метаболизм, функции запас ающих органов и т. д.
В конце XX века широкую популярность получил термин «теория продукционного процесса». По мнению А.Т. Мокроносова это новый уровень развития теории фотосинтетической продуктивности, направленный на
раскрытие взаимосвязи эпигенетических процессов (новообразование органов), фотосинтеза, дыхания и субстратно-энергетического обеспечения функций в единой связи. Продукционный процесс - наиболее сложная и интегрированная функция зеленых растений. Таким образом, А.Т. Мокроносову удалось дальше развить представления В.Н. Любименко (1928) о зависимости фотосинтеза от процессов роста и развития, а также об ограниченности старых представлений о нем как единственном факторе первичной продуктивности. Оказалось, что роль фотосинтеза не сводится только к доставке строительного материала и энергии для обеспечения роста. Он генерирует вещества гормональной и ингибиторной активности генов, то есть участвует в реализации генетической программы развития и, следовательно, активно воздействует на процессы эпигенеза. Таков, по его мнению, общий принцип интеграции фотосинтеза и роста.
Развивая прикладные аспекты исследований фотосинтеза, роста и продукционного процесса, А.Т. Мокроносов уделяет большое внимание роли этих показателей в селекции. Он развивает представление об экстенсивном и интенсивном типах продукционного процесса, а также об использовании их в селекционной практике. Установлено, что первый путь развития селекции был связан с созданием растений, способных формировать в агрофитоценозе высокий
ассимиляционный потенциал, но при этом сам фотосинтетический аппарат и его активность не затрагивались. Поскольку этот путь постепенно исчерпывает свои возможности, то единственно возможным направлением должна стать селекция, основанная на интенсивном типе продукционного процесса, то есть на повышении активности самого фотосинтетического аппарата (единица площади листа и хлоропласта). При этом вы сокая удельная активно сть фотосинтеза становится фактором высокого урожая лишь при условии, если этот признак сочетается с оптимальной структурой ростовых процессов.
Анализируя растения, в которых высокая интенсивность фотосинтеза сочеталась с низкой продуктивностью и наоборот, он приходит к следующему заключению. Растение, имеющее высокую интенсивность фотосинтеза, но потребляющее ассимиляты преимущественно на гетеротрофные ткани и органы, оказывалось, как правило, менее урожайным по сравнению с тем, у которого значительная часть их используется на новообразование фотосинтетического аппарата. По его мнению «... сама по себе селекция только на высокую фотосинтетическую активность листа или хлоропласта имеет смысл лишь при условии, если этот фактор согласован с общим анализом роста и с высоким ассимиляционным потенциалом
агрофитоценоза». А. Т. Мокроносов обращает внимание селекционеров на тот факт, что создание растений с высоким Кхоз резко увеличивает «запрос» на фотосинтез и может вызывать длительную и устойчивую активизацию его на фенотипиче с ком уровне. По его мнению современная биология сможет влиять на работу селекционера, если будет располагать надежными количественными данными по частной физиологии конкретной культуры, в том числе и сорта. В этом плане изучение морфофизиологических показателей
фотосинтетической деятельности растений,
составляющих агрофитоценоз, представляется перспективной целью при разработке идеатипа сорта (совмещающего в себе все необходимые, присущие ему характеристики) как биотехнологического проекта для работы селекционера. Практическую ценность представляют такие морфофизиологические показатели, которые в наибольшей степени коррелируют с продуктивностью растений. Они могут быть использованы как тестовые признаки в селекции на продуктивность.
А. Т. Мокроносов указывает и на другой, еще более важный аспект этой проблемы: «...селекция должна быть направлена не только на активизацию фотосинтетического аппарата, но и на создание генотипов сельскохозяйственных растений, обладающих высокой устойчивостью его к условиям экологического стресс а». Эта проблема особенно актуальна для нашей страны, где значительная территория по почвенно-климатическим условиям является зоной рискованного земледелия». Все эти проблемы были проанализированы в его концепции оптимального морфофизиологического типа растения. Таким образом, А.Т. Мокроносов кардинально расширил рамки теории, обосновав фотосинтез как сложный иерархический процесс, главный связующий фактор целостности и продуктивности растительного организма на различных уровнях его организации. Познать интегрирующую сущность фотосинтеза в продукционном процессе от конверсии кванта света в реакционном центре до агрофитоценоза - основная задача этой теории. По его мнению, уровень знаний о процессе фотосинтеза и о реализации фотосинтетической функции в целом растении и в агрофитоценозе достаточно высок, что позволяет наметить несколько перспективных направлений сближения теории продуктивного процесса с практикой растениеводства.
1. Как и на первых порах разработки этой теории в 50- х годах XX века, актуально изучение агрофитоценоза в качестве основной фотосинтетической системы. Его оптимальная архитектоника и структурная организация могут обеспечить увеличение КПД ФАР до 3-5%. Для этого необходимо обосновывать критерии, позволяющие судить о том, сколь близки или далеки фактические КПД ФАР от теоретически возможных, чем определяются несоответствия между теми и другими, какие пути возможны для их преодоления. Для этого необходимо также усилить внимание к созданию оптимальных морфофизиологических типов растений для продуктивных агрофитоценозов (идеатип сорта), к преимущественному увеличению хлорофилловых потенциалов за счет нелистовых фотоавтотрофных органов.
2. Так как первичная продуктивность природных экосистем и хозяйственный урожай агрофитоценозов являются функциями фотосинтеза, необходимо понять законы соподчинения и интеграции в иерархии уровней фотосинтетических систем (хлоропласт, лист, растение, фитоценоз). В этом плане изучение продукционного процесса на уровне целого растения необходимо проводить с исследованием донорно-акцепторных систем, в том числе реутилизации пластических веществ как факторов всех элементов интеграции фотосинтеза.
3. Не менее важно исследование энергетического баланса в продукционном процессе, в частности, вклада фотосинтеза, дыхания, фотодыхания и других процессов в формирование общей фитомассы, в том числе хозяйственного урожая. Здесь необходима ориентация на снижение энергетических затрат при производстве единицы фитомассы (роль фотодыхания), а в растениеводстве и селекции - на создание «экономного» растения и ресурсос берегающих агротехнологий.
4. По мере интенсификации земледелия резервы продукционного процесса экстенсивного типа быстро расходуются. Поэтому в дальнейшем наиболее важный резерв роста продуктивности будет связан с генетической транс формацией как хлоропласта, так и функциональных систем, определяющих транспорт и вторичное использование ассимилятов в процессах роста и запасания. В связи с этим особенно большое внимание должно уделяться изучению генетики хлоропластов и взаимодействия пластидного, митохондриального и ядерного геномов, фотосинтеза сомаклональных регенерантов и соматических гибридов, трансгенных растений и т.д.
5. Усилия физиологов и селекционеров должны быть
направлены не только на активизацию фотосинтетического аппарата, но и на создание генотипов
сельскохозяйственных растений, обладающих его высокой устойчивостью к условиям экологического стресса, что особенно актуально для нашей страны с громадным разнообразием почвенно-климатических условий.
В последние десятилетия в ведущих индустриальных странах мира отмечается устойчивая тенденция к пересмотру традиционных основ ведения сельскохозяйственного производства. Одна из основных причин этого - игнорирование принципа биологического разнообразия в агрофитоценозах, проявившееся в переходе к монокультуре, которая представляет классический пример снижения гетерогенности агроэкосистем.. Поэтому многие исследователи (Джексон, 1987; Митчелл, 1987; Миркин, 1986, 1991; Прохоров, Ламан и др., 2005) приходят к выводу, что сельское хозяйство будет прогрессировать, идя по пути, которым природа наделила многовидовые растительные сообщества, то есть за счет отказа от монокультур и перехода к поликультурному растениеводству. Поликультура в этой связи становится не только важнейшим резервом альтернативного пути интенсификации растениеводства, но и удобной экспериментальной моделью, которая позволит проверить на практике предположения о связи продуктивности растений со структурой растительного сообщества.
В настоящее время примерно половина площадей всех сельскохозяйственных культур в мире возделываются на принципе поликультуры (Прохоров, 2006). Исторически сложилось так, что практика смешанных посевов считалась экстенсивной, на смену которой пришли чистые посевы (монокультура), как результат естественного и неизбежного развития сельского хозяйства. В то же время следует отметить широкое возделывание смесей различных культур в странах Западной Европы, США и Японии, интерес к которым возрос особенно в последние годы. Очевидно, что через поликультуру возможно решение многих проблем, которые возникают при использовании монокультуры:
снижение устойчивости к антропогенным воздействиям, уменьшение экономического дохода, сложности в борьбе с болезнями и вредителями, снижение уровней продуктивности и качества получаемой продукции и т.д. Однако по данной проблеме до настоящего времени не сформировался комплекс идей, а уже накопленный за многие десятилетия экспериментальный материал слабо поддается глубокой научной обработке по выявлению общетеоретических закономерностей конструирования и механизмов функционирования смешанных
агрофитоценозов. Большое значение в этой связи приобретает изучение особенностей продукционного процесс а и факторов, увеличивающих его эффективность в смешанных агрофитоценозах. Несомненно,
использование фундаментальных принципов организации естественных экосистем в конструировании искусственных фитоценозов позволит не только в значительной мере решить проблему обеспеченности продовольствием, но и существенно снизить нарастающую зависимость от негативного влияния экологических факторов и использования невозобновляемых ресурсов (Прохоров, Ламан и др., 2005; Прохоров, 2006).
Таким образом, в настоящее время есть все основания говорить о теории продукционного процесса А. А. Ничипоровича - А. Т. Мокроносова, которая прошла уже пятидесятилетний путь, и наметить основные направления дальнейших комплексных исследований по этой важнейшей биологический и агрономической проблеме в XXI веке.
Литература
1.Беденко, В.П. Основы продукционного процесса растений / В.П. Беденко, В.В. Коломейченко - Орел, 2003. -260с.
2.Головко, Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты)/ Т.К Головко - С.-Петербург, «Наука», 1999. 204с.
3.Дроздов, С.Н. Некоторые аспекты экологической физиологии растений / С.Н. Дроздов, В.К. Курец -Петрозаводск, 2003. -170с.
4.Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы / В.А. Кумаков - М, «Колос», 1985, 270с .
5.Лаханов, А.П. Морфофизиология и продукционный процесс гречихи / А.П. Лаханов, В.В. Коломейченко и др -Орел, 2004, 434с.
6.Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т. Мокроносов //42-е Тимирязевское чтение. М., Наука, 1983, 64 с .
7.Ничипорович, А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев / А.А. Ничипорович // 15 Тимирязевское чтение. М., 1956, 94 с.
8.Прохоров В. П., Ламан Н.А. и др. Физиологоэкологические основы оптимизации продукционного процесса агрофитоценозов / В.П. Прохоров., Н.А. Ламан и др. - Минск, «Право и экономика», 2005, 370 с .
9.Устенко Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев / Г.П. Устенко // Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. Изд-во АН СССР. М., 1963, с .37-70
