ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО И ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОСТРАНСТВ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ISSN 1026-5627

Русский орнитологический журнал 2023, Том 32, Экспресс-выпуск 2306: 2191-2219

Теория эволюционного и экологического пространств

Б.М.Кондорский

Борис Михайлович Кондорский. Донецк, Россия. E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 14 мая 2023

За последние 30-40 лет в области теории биологической эволюции не наблюдалось прорывных идей, которые смогли бы вывести её из тупика, в котором она уже давно находится. По-видимому, здесь нужны нетрадиционные подходы.

Мы исходим из общности основных закономерностей, лежащих в основе так называемых форм движения материи (ФДМ) — физической, геологической, биологической, социальной. Автором уже была предпринята попытка параллельного сравнения основных закономерностей биологической, социальной, языковой эволюций (Кондорский 2014а,б, 2021, 2022). Для лучшего понимания затрагиваемых в статье проблем биологической эволюции мы будем постоянно выходить на гомологичные явления и закономерности социальной эволюции. Именно гомологичные. То есть можно говорить о гомологии явлений и структур между отдельными ФДМ.

Философский подход к осмыслению и пониманию процессов биологической эволюции не нов (Захаров 2005; Любарский 1996; Поздняков 2017). Специалистами в этой области используется также терминология и теоретические построения, связанные с теорией языка (Васильева 2001). Тем более, что сами языковеды обратили внимание на сходство биологической и языковой эволюций ещё в середине XIX века.

Составной частью теории, которая может быть признана разработанной, является набор аксиом — основных постулатов или исходных концепций и принципов, то есть положений, не требующих доказательств (Равкин, Ефимов 2006). Автор не ставил задачу анализа литературы по затрагиваемым проблемам биологической эволюции. Речь идёт об изложении основных моментов предлагаемой концепции с привлечением соответствующих примеров.

Эволюционное пространство

Каждая из ФДМ имеет два основных уровня, два пространства - развития (эволюции) и существования. Биологическое эволюционное пространство имеет целостность в пространстве и во времени. Каждое развитие имеет своё начало и свой конец. Целостность эволюционного пространства (ЭвП) имеет место во времени от начала до конца как единой

системы. Эволюцию следует рассматривать как системно организованный процесс (Иорданский 2004) (хотя автор вкладывает в эту фразу несколько иной смысл). Соответственно, ЭвП можно уподобить «разворачивающемуся свитку» в процессе «написания текста». Слово эволюция происходит от латинского еуо1и1ю — «развёртывание, раскрытие». На данный момент «свиток полностью развёрнут». То есть процессы в рамках ЭвП прекратились. Целостность в пространстве означает, что все эволюционные процессы на каждом этапе геологической истории в пределах соединяющихся между собой материков представляли единое целое, единую систему.

ЭвП имеет свой набор категорий. Собственно эволюционный процесс связан с уровнем типа, класса, отряда (то есть таксонов, которые можно назвать эволюционными). Семейство, род, вид (как экологические таксоны) относятся к экологическому пространству (ЭкП). Собственно эволюция и видообразование — процессы, которые происходят по совершенно различным законам, в разных пространствах, в разных плоскостях. В рамках ЭвП нет понятий вид, популяция, родство, отбор, адаптация и т.д.

Важнейшей, базовой категорией ЭвП является архетип (Кондорский 2017в). Каждый эволюционный таксон имеет свой архетип, отражающий тип его организации. Архетип маммальной организации, рептильной организации и т.д. Можно говорить об архетипах уровня типа, класса, отряда.

Здесь понятие таксона вышеперечисленных уровней принципиально отличается от такового в рамках ЭкП - семейства, рода, вида. В последнем случае семейство и род следует рассматривать как объединение видов, имеющих общего предка. В ЭвП таксон существует объективно, поскольку основан на объективно существующем архетипе (Захаров 2005; Раутиан 2001).

Обычно понятия архетип и план строения рассматривают как синонимы, причём чаще всего в последнем понимании (Любарский 1996; Павлинов 2011). По нашему мнению, под архетипом следует понимать комплекс тех новшеств, которые лежат в основе сформировавшегося нового эволюционного таксона и характеризуют его тип организации. У первых млекопитающих это приобретение звукопроводящего аппарата маммального типа, челюстного сочленения между зубной и чешуйчатой костями, мягких губ, верхних обонятельных раковин и т.д. (Татаринов 1972, 1987). Можно говорить о более или менее последующих значимых приобретениях, но сути это не меняет. Здесь следует обратить внимание, что подобного рода новшества не имеют никакого отношения к клади-стическому анализу и его терминологии. Использование этого метода на уровне отряда, класса только запутывает реальную ситуацию. Тем более, что палеонтологи довольно осторожно относятся к использованию

данного метода в их сфере (Воробьёва 1992; Расницын 2002; Татаринов 2003).

В рамках ЭвП нет понятия конкретного предкового вида (или группы видов). Так же как и самой категории «вид». По существу, не только для известных классов не найдено реальных предковых форм (или даже таких ископаемых, которых можно считать ближайшими родственниками), но и для таксонов уровня отряда (Габуния 1969; Назаров 1991; Савельев 2008; Симпсон 1948). И.А.Ефремов (1935) считал, что в принципе невозможно обнаружить собственно промежуточные формы из-за крайней их малочисленности. Не так давно был «разжалован» из предков птиц «школьный» археоптерикс (Курочкин 2006). До известного предела расширение знаний об ископаемых представителях предкового таксона не проясняют картину филогенетических связей, а делают её всё более сложной и неясной (Татаринов 1972).

Здесь можно говорить только о реконструкте (реконструированном предке) (Воробьёва 1992; Павлинов 2005) как гипотетической модели (именно модели) предковой формы. Подобного рода ситуация наблюдается в случае эволюции языков. Здесь также большинство специалистов считают, что реконструированный праязык, который обычно называют «праформой», «архетипом» — это гипотетическая языковая система. Все попытки идентифицировать основные языки в плане происхождения с теми или иными известными народами закончились ничем.

Специфика ЭвП предполагает наличие реконструктов только уровня «типа» (но ещё не класса и отряда) или только типа и класса (но ещё не отряда). И млекопитающие, и рептилии, и амфибии произошли от гипотетических предковых форм ещё не имеющих организацию уровня класса. Так же как ящериц нельзя считать предками змей (Иорданский 1994). Что касается птиц, то вероятнее всего, исходная форма уже имела рептильную организацию. Поэтому Aves должны иметь ранг подкласса. Тем более, что морфологические различия между отрядами рептилий и млекопитающих намного заметнее, существеннее, чем между отрядами птиц. Не исключено, что предком тетрапод была гипотетическая форма, которая не имела рыбьей организации (ни одного из известных классов рыб, включая ископаемых). Веерное появление всех основных типов на рубеже докембрия и фанерозоя (Пономаренко 2004; Шиманский 1987) говорит о том, что в их основе лежали формы (гипотетические модели), не имевшие даже организации уровня типа.

Для понимания реальной ситуации нужно обратиться к процессам в рамках социальной истории. В неолитический период имела место Евроазиатская ойкумена (как своеобразная система), куда входила Южная Европа, Северная Африка, большая часть Азии — вплоть до Китая. Все основные изобретения и технологии того времени: появление зерновых культур, одомашненных животных, изобретение гончарного круга, освое-

ние выплавки бронзы и железа происходило в центре ойкумены, — Передней Азии. Затем всё это распространялось по территории ойкумены, вплоть до периферии, посредством мобильных групп, которые являлись полной противоположностью традиционной стационарной общине (Кондорский 2017а). Следует обратить внимание, что эти группы не оставили никаких культурных следов.

Соответственно можно утверждать, что появление основных эволюционных «изобретений и технологий» также происходило на уровне небольших мобильных групп, не имеющих формы «вида» и популяционной структуры и которые также не оставили палеонтологических следов. Популяция (как форма биологического существования) и традиционная община (как форма социального существования) находятся в гомологических отношениях.

Каждый архетип имеет свой потенциал дальнейшего развития. После образования базового архетипа в течение десятков миллионов лет происходило его совершенствование. Часть характерных для рецентных групп млекопитающих признаков ещё не была приобретена типичными мезозойскими млекопитающими (Татаринов 1972). Это касается развития мозга, локомоции. Плацентарность появляется только в конце мела. Специфика элементов базового архетипа обеспечивает (должна обеспечивать) возможность дальнейшего развития. Например, трёхчленность звукопроводящего механизма снимает запреты на разные формы наружного уха млекопитающих (Агаджанян 2003). Это же относится к механизму вентиляции лёгких с помощью движения грудной клетки у рептилий (Иорданский 1994).

Сейчас большинство эволюционистов-палеонтологов придерживается того мнения, что базовые признаки архетипа формировались в параллельных пучках (Татаринов 1972; Воробьёва 1988). А.Г.Пономаренко (2004, 2005) употребил здесь термин «газон» эволюционных ветвей, которые возникают в процессе формирования вышестоящего таксона. Здесь я вынужден сделать небольшое отступление. Как уже говорилось выше (исходя из концепции двух видов пространств), понятие (категорию) «признак» можно использовать только на уровне ЭкП. Тем более, что специалисты под «признаком» понимают любую особенность фенотипа, отличающую один объект от другого (Шаталкин 2002; Яблоков 1982). Поэтому, когда речь идёт об архетипе, лучше использовать термины «элемент», «структура». Имел место процесс ангиоспермизации (Поно-маренко 1998), артроподизации (Пономаренко 2004), маммализации (Татаринов 1972), тетраподизации (Воробьёва 2003), криноидизации (Рожнов 2005); «-зацию» здесь можно рассматривать как общий способ эволюции ароморфных таксонов (Пономаренко 2004).

Основная логика рассуждений заключается в следующем. На уровне определённой предковой группы в разных её филогенетических линиях

проявляются отдельные элементы (или их группы) архетипа будущего прогрессивного таксона (в разных сочетаниях). Подобного рода процесс называют мозаичной эволюцией (Воробьёва 2003). И лишь одна линия, где появляются все основные элементы архетипа, и является предковой. То есть считается, что амфибии произошли от рипидистий (Воробьёва 1992), млекопитающие — от териодонтов (Татаринов 1976), покрытосеменные — от беннеттитов (Мейен 1986).

На самом деле, не смотря на то, что цинодонты имели практически все элементы архетипа млекопитающих (Татаринов 1972), в плане происхождения они к ним никакого отношения не имели. Существует гипотеза происхождения птиц от тероподных динозавров. Имело место мозаичное распределение птичьих признаков в разных линиях теропод, в том числе перьевого покрова, опистопубия и пигостиля, в процессе орни-тизации тероподных динозавров. Однако, по мнению Е.Н.Курочкина, (2006) веерохвостные птицы произошли независимо много раньше, ещё на уровне каких-то архозавроморфов. Возможно, даже предковых форм этой группы. То есть родство собственно птиц и орнитизированных те-ропод носит более чем отдалённый характер.

Получается, что все группы, которые традиционно считаются пред-ковыми, в процессе параллельной эволюции «работали вхолостую». Это касается и рипидистий, и териодонтов. Схема, которая была разработана Е.Н.Курочкиным на примере птиц, может быть использована для понимания происхождения и амфибий, и рептилий, и млекопитающих, и даже покрытосеменных растений. То есть группы, подвергшиеся «-за-ции» и которые традиционно считаются предковыми по отношению к отдельным классам, таковыми не являются. Формирование нового эволюционного таксона начинается намного «глубже», намного раньше. Появление параллелизмов нельзя рассматривать как явление филогенетического опережения (Воробьёва, Назаров 1988). Реальная картина имеет обратный характер.

Здесь следует обратить внимание на один важный момент. Возьмём для примера процесс маммализации, связанный с появлением 8 ключевых элементов архетипа (Татаринов 1987). Большинство ветвей имело 1-3 маммальных признака, меньшее количество 4-7 признаков (элементов архетипа). И только одна ветвь, имеющая все 8 элементов архетипа, по идее дала начало млекопитающим. Как мы видим, распределение элементов архетипа по отдельным ветвям имеет характер распределения случайных величин, Это говорит о том, что в основе этого процесса лежат статистические закономерности. Формирование признаков вышестоящего таксона идёт путём проб и ошибок (Воробьёва 1992). Своеобразный «чёт-нечёт».

Здесь следует снова обратиться к социальной сфере. Основу современного общества составляют политическая и экономическая системы,

законы которых носят объективный характер, независимый от сознания. Для того чтобы иметь успех, политик и капиталист должны «чувствовать» эти законы и в своей деятельности им следовать. Нечто похожее мы имеем в случае эволюции. Те ветви, которые в наибольшей степени следовали законам ЭвП, имели наибольший «успех».

После появления базового архетипа классов проходит очень длительный период. То же самое относится и к уровню отряда. Основной тип организации змей сложился ещё в начале мелового периода и не менялся в течение 110 млн. лет (Иорданский 1994) В период стазиса происходит дальнейшее развитие базовых элементов архетипа. К на -чалу адаптивной радиации архетип можно считать полностью сформированным. Динозавры и млекопитающие появились в начале мезозойской эры и сосуществовали 150 млн. лет (Красилов 1986). При этом две трети своей геологической истории млекопитающие оставались малочисленными крысоподобными животными (Татаринов 1972). Рептилии появились в карбоне, но претерпели сильную радиацию в триасе (Назаров 1991). Костные рыбы появились в конце триаса, но остались малочисленными до конца мела (Татаринов 1972). Голосеменные появились ещё в девоне (Вахрамеев и др. 1970).

Если взять социальную ФДМ, то здесь наблюдается похожая картина. Племена, которые можно назвать германскими, появляются почти одновременно с образованием Римского государства и сосуществуют с ним почти тысячу лет. Получается, что сначала формируется базовый архетип, определяющий германский тип социальной организации. Затем в течение длительного времени происходит процесс его развития без проявления заметной внешней активности. И лишь после того как Римская империя вследствие внутренних причин полностью деградировала, германские племена вышли на историческую арену, стали полноправными субъектами исторического пространства.

Архетип формируется не на основе законов ЭкП. Поэтому параллелизмы нельзя рассматривать как результат ответа общей наследственной основы на сходные требования среды (Майр 1968). На сходные требования среды формируются конвергентные формы. Нельзя связывать появление змей с адаптацией к полуроющему образу жизни, который способствовал удлинению тела и редукции конечностей (Иорданский 1994, 2004). Безногие ящерицы не могут служить моделью процесса формирования архетипа змей. Также нельзя объяснить формирование тетраподных черт амфибий приспособлением их предполагаемых предков к существованию в мелководных водоёмах с недостатком кислорода (Воробьёва 1992). Формирование архетипа не связано с адаптацией к конкретным условиям. Следует чётко различать структуры, появившиеся по законам ЭвП и ЭкП. В этом отношении очень характерен пример с морскими черепахами. При переходе черепах к обитанию в море в

процессе эволюционного развития отряда произошла редукция панциря как элемента архетипа. Когда потомки этих черепах стали обитать в зоне прибоя, у них поверх рудиментарного стал формироваться вторичный панцирь из костных пластинок. В свою очередь, потомки уже этих черепах снова перешли к жизни в открытом море и у них начал редуцироваться вторичный панцирь. Современная кожистая черепаха имеет два рудиментарных панциря (Константинов 1975). Получается, что если формирование первичного панциря и его редукция происходила по законам ЭвП, то образование вторичного панциря и его редукция — уже по законам ЭкП.

Многие специалисты-палеонтологи сетуют на трудности с разделением параллелизмов и конвергенции (Воробьёва 1992; Татаринов 1987). По существу два этих понятия рассматриваются в одной плоскости (Воробьёва 1980). Конвергенция рассматривается как независимое приобретение сходных признаков не родственными видами, а параллелизмы как то же самое у родственных видов (Иорданский 1990). Концепция двух видов пространств полностью снимает эту проблему. Получается как в известном изречении Христа. Параллелизмы являются «достоянием» ЭвП, а случаи конвергенции — ЭкП. Конвергентное сходство связано со сходством образа жизни в рамках ЭкП и касается только формы. К тому же конвергенция не связана с формированием принципиально новых таксонов.

При переходе в ЭкП в процессе адаптивной радиации архетип сохраняет свою стабильность. Из 300 тыс. видов жуков ни один не вышел за пределы жучьей организации (Расницын 1986).У ящериц наблюдается стабильность плана строения (архетипа) челюстного аппарата при различных способах питания. Преобразования челюстного аппарата не были связаны с изменением внешней среды (Иорданский 1990, 2009). У брюхоногих моллюсков скелет может вторично исчезать, но архетип при этом не меняется (Шиманский 1987). Очень характерным примером подобного рода является появление у копытных в Южной Америке когтей (Симпсон 1983). Дело в том, что архетип копытной организации этой группы никуда не делся. А появление когтей, которые использовались для добывания пищи, следует рассматривать на уровне ЭкП как пример конкретной адаптации.

Одно и то же приобретение может быть элементом архетипа и частного приспособления на уровне ЭкП. Редукцию конечностей у змей следует рассматривать на уровне ЭвП, в тоже время у ящериц — в рамках ЭкП. Если живорождение у млекопитающих является важнейшим элементом архетипа высших млекопитающих, то живорождение у отдельных видов рептилий (Габуния 1969) можно рассматривать как частное приспособление. То же самое можно отнести к появлению теплокровности у динозавров (Каланадзе, Раутиан 1995; Красилов 1985). На уровне

ЭкП следует рассматривать появление альвеолярной структуры лёгких у вторичноводных Pipidae (Северцов 2008). Во всех случаях адаптации в рамках ЭкП, в отличие от аналогичных элементов архетипа в рамках ЭвП, не имеют дальнейшего развития.

Что касается роли абиотических (климатических) факторов в процессах на уровне ЭвП. Некоторые специалисты считает, что рептилии появились в результате приспособления к аридным условиям, начавшемуся в триасе иссушению климата (Северцов 1990).Что похолодание к концу мезозоя привело к сходному действию отбора на разные группа позвоночных и появлению теплоизолирующего слоя, постоянной температуры тела, четырёхкамерного сердца (Воронцов 2004). Действительно, в середине триаса зона сухого климата достигла наибольших размеров за весь фанерозой (Будыко 1981), что отрицательно сказалось на амфибиях (Шимановский 1987) и освободило место для радиации рептилий. В свою очередь развитие амфибий после выхода на сушу проходило в условиях влажного климата (Воробьёва 1977). Но не надо забывать, что биологическая эволюция является органической частью процесса развития биосферы, компонентом которой является климат. Получается, что взаимодействие биоты и климата в рамках биосферы имеет свою внутреннюю логику.

Отряд (и процессы в рамках его развития) находятся на грани эволюционного и экологического пространств. Здесь мы имеем своеобразную эволюционную специализацию, когда в процессе развития отряда морфологические изменения, характеризующие данный таксон, обычно связаны с одним основным органом. Например, в случае змей — с развитием черепа (Da Silva et al. 2018). В качестве примера можно привести непарнокопытных. Основные моменты развития этого таксона были связаны с увеличением размеров с исходных форм, по своим размерам не намного превосходивших мышей (Агаджанян 2004), до современных лошадей и носорогов и редукцией пальцев конечностей самыми разными способами. Во время изоляции Южной Америки в палеогене на базе копытной организации появляются самые причудливые формы, тем не менее сопровождаемые процессами редукции в конечностях (Симпсон 1983).

Ни в коем случае нельзя говорить о том, что ведущим фактором морфологических изменений непарнокопытных в процессе развития было приспособление к существованию в открытых пространствах злаковых биомов (Красилов 1981; Современные... 1967). Не надо забывать, что большую часть истории развития этого отряда доминировали листоядные формы. Просто непарнокопытные обладали способностью стать травоядными (Симпсон 1983). Очень похожие процессы характерны и для развития отряда хоботных, когда проявили себя все возможные варианты преобразования зубного аппарата (Агаджанян 2004).

В процессе развития отряда более 90% появляющихся форм носят ин-адаптивный характер. Инадаптивность означает невозможность дальнейшего развития в рамках ЭвП (Ковалевский 1960). «Уход» отсюда сопровождается или вымиранием, или экологической специализацией, как это случилось с инадаптивным носорогом и тапиром. Конечным итогом развития отряда является появление «конечных форм» — форм, не требующих дальнейшего совершенства. В случае непарнокопытных это лошадь, хоботных — слон.

В процессе своего развития социумы проходят три основных стадии — архаическую, классическую, инерционную. Эти же стадии хорошо просматриваются в развитии отдельных отрядов, которые соответствует трём последовательным этапам по терминологии А.П.Расницына (2002) — инадаптации, эвадаптации, стазису. Если мы возьмём завроптеригий, то архаичные нотозавры характерны для триаса, классические плезиозавры для юры и конечные формы — эласмозавры для мела (Габуния 1969). В инерционный период происходит полное вымирание этого отряда. Подобного рода развитие характерно для ихтиозавров, динозавров и других отрядов.

Отряд в процессе своего развития представляет собой своеобразную систему. Специфика её целостности заключается в самом процессе развития. Система есть целое, существование которого обусловлено естественным процессом, связывающим части этого целого (Queiroz, Donjghue 1988). Здесь также уместно вспомнить закон Л. Ван Валена (Van Valen 1973), согласно которому для того, чтобы оставаться на месте, нужно всё время бежать. Развитие в рамках отряда сопровождается появлением разного рода эволюционных ветвей, имеющих различный потенциал последующей адаптивной дивергенции при переходе в ЭкП.

В инерционный период, когда заканчивается развитие, происходит инерционное разрушение данной системы. Согласно устоявшейся концепции, основным фактором видообразования (эволюции) является изменение внешней среды. Но дело в том, что процесс развития во всех ФДМ происходит по своим внутренним законам. Однако в инерционный период, когда происходит разрушение развивающейся системы, возможно проявление вышеуказанного фактора в форме вторичной адаптивной радиации.

Формирование в меловой период травянистой растительности способствовало появлению четвероногих динозавров, питающихся ею (Же-рихин 1978; Пономаренко 1993, 1998). Следует обратить внимание, что переход динозавров к четвероногости не затронул их базового архетипа. Возникают формы с мощными зубными батареями, адаптированными к потреблению травянистых покрытосеменных растений (Красилов 1986, 1997). В свою очередь, увеличение плавающей растительности в позднем мелу и общее увеличение фитомассы в озёрных экосистемах стиму-

лировало переход динозавров к полуводному образу жизни (Красилов 1985).

План строения следует рассматривать (в отличие от архетипа) как совокупность особенностей строения и взаиморасположения основных систем органов, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность организма как целого (Воробьёва 1986; Старобогатов 1993). План строения представляет собой иерархическую систему (Любарский 1996) меронов по терминологии С.В.Мейена (1978). Например, если конечность можно рассматривать как мерон первого порядка, то стопу второго, а пальцы -третьего порядка. А.И.Шаталкин (2002) приводит пример состояния меронов передних конечностей тетрапод в виде крыла птицы и копатель-ной ноги крота. Крыло птицы можно рассматривать как нечто идеальное, характеризующее организацию класса (подкласса) птиц. Если же речь идёт о конкретном крыле конкретной особи конкретного вида, то для того, чтобы получить здесь мерон, нужно будет вычленить адаптивные составляющие, характеризующие данный вид, род, семейство. Если же мы проделаем эту процедуру с копательной ногой крота, то получим мерон передних конечностей отряда насекомоядных. Мерон, так же как и план строения, следует рассматривать только на уровне ЭвП как класс частей организма (Мейен, Шрейдер 1976; Мейен 1978) за вычетом адаптивной составляющей.

Ещё раз необходимо обратить внимание, что план строения характеризует всю морфологическую структуру организма. В то же время архетип состоит из новых структур, которые появились в процессе формирования данного эволюционного таксона. Причём элементы архетипа нельзя называть (считать) апоморфиями, так как они не попадают под понятие «признак», которое отсутствует в системе категорий ЭвП.

Кладистический анализ может давать реальные (объективные) результаты только в рамках ЭкП и его таксонов.

Архетип - термин Филона Александрийского, который понимал его как прообраз, нечто противоположное материи (Любарский 1996). Оуэн мыслил понятие архетипа в духе платоновского мира идей, предшествующих реальным вещам (Шаталкин 2002). Получается, что если план строения следует рассматривать как материальную, конкретную структуру, то архетип в своей первичной основе выступает как нечто идеальное (Захаров 2005). Если мы возьмём конкретный организм, то сможем разложить его на конкретные мероны. В то же время выделить конкретный архетип мы уже не сможем.

Если взять конструктивный аспект (составляющую) процессов в рамках ЭвП, то он имеет универсальную основу, общую для всех ФДМ и не только. Если внимательно проанализировать историю появления и развития автомобиля, то здесь мы найдём свой и архетип, и план строения, и инадаптивные ветви, и таксоны, и адаптивную радиацию и т.д.

С категорией плана строения тесным образом связано понятие гомологии, которую я воспринимаю к классическом, оуэновском понимании гомологии как равенства, соответствия морфологических структур как конструктивно тождественных единиц внутри некого конструктивного целого (Мамкаев 2012). Именно структур, а не признаков. Проще говоря, на уровне ЭвП гомологичны одни и те же элементы плана строения, то есть мероны. Гомологизация желательна на уровне таксонов одного уровня — типа, класса, отряда (Шаталкин 1990). Хотя у позвоночных и моллюсков глаза имеют близкое строение (Шаталкин 1990), они не могут быть гомологичными. Гомологию на уровне ЭвП следует рассматривать как соответствие между структурами (Павлинов 2011), а не признаками. Эволюционную гомологию нельзя рассматривать в плане структурного сходства унаследованного от общего предка (Современная... 1991; Шаталкин 1988; Bock 1973) На эволюционном уровне нет понятия конкретного предка.

Э кол о гич е ское пр остр ан ств о

ЭкП, так же как и ЭвП, являются изначально сферами действия определённых законов. Основу ЭкП составляет процесс видообразования. Некоторые поясняющие моменты. Всё, что касается развития и связанных с этим процессом универсальных законов (общих для всех ФДМ), относится к ЭвП. Как уже говорилось выше, ЭкП есть пространство существования. Важным понятием здесь выступает ресурс существования. В определённой степени ЭкП можно рассматривать как пространство ресурсов (Марков 1996; Марков, Наймарк 1998; Van Valen 1976). К экологическому пространству (в конкретном плане) можно отнести ту часть оболочки Земли (биосферы) где организмы могут существовать и, главное, могут находить ресурсы существования, ресурсы питания. Физические факторы здесь играют только лимитирующий характер. И то касательно пойкилотермных животных. Млекопитающие и птицы при на -личии кормового ресурса могут существовать в самых экстремальных условиях. Достаточно вспомнить белого медведя и пингвинов. На мясных складах крысы образуют стойкие популяции при температуре минус 10°С (Шварц 1969).

В процессе развития отрядов появляются различные типы организации ведущей структуры. У непарнокопытных разные типы редукции пальцев ног, у хоботных разные (всевозможные) типы преобразования зубного аппарата. Эти типы промежуточной и конечной организации «отправляются» из ЭвП в ЭкП, где на их базе происходит адаптивная радиация различного уровня и формируется адаптивная составляющая семейства, рода, вида.

Формой существования вида в ЭкП является популяция. Именно формой существования. Каждый полноценный вид имеет популяционную

структуру. Это касается и географических, и экологических, и сезонных популяций. Подобного рода виды имеют достаточный потенциал, чтобы реагировать на внешние изменения без образования новых видов.

В современной биологии аксиомой является тезис, что образование новых видов происходит на основе популяций других видов или алло-патрическим, или симпатрическим путём. Мы считаем, что популяция это сугубо консервативная система. Именно эта структура должна реагировать на изменение среды в пространстве и во времени без образования новых видов. Можно сказать, что чем жёстче популяционная структура того или иного вида, тем меньше вероятность образования на их основе новых видов.

В качестве примера можно взять непарного шелкопряда, экологией и феромонной коммуникацией которого автор в своё время занимался в Среднем Поволжье и Молдавии. Ареал этого вида занимает всю северную и центральную Евразию и Северную Африку. Хотя основной кормовой породой этого вида является дуб черешчатый, непарный шелкопряд может повреждать более 300 пород. В каждом регионе шелкопряд формирует свои географические популяции, связанные с характером местной древесной растительности. На южном Урале это берёза, в Средней Азии — дикие плодовые деревья.

Наибольший интерес представляет экологически изолированная сибирская популяция. Здесь переход шелкопряда на хвойные деревья сопровождался кардинальной перестройкой обмена веществ и характера поведения бабочек при откладке яиц. В то же время в Татарии попытки выкормить гусениц первого возраста хвоей заканчивались их гибелью. При этом на все протяжении своего ареала непарный шелкопряд морфологически остался Lymantria dispar, что не совсем стыкуется с основными положениями СТЭ. Здесь можно говорить о видах, имеющих мощный внутренний (именно внутренний) адаптивный потенциал, позволяющий им существовать в самых различных условиях без образования подвидов или новых видов (Кондорский 2017б).

Обращает на себя внимание гибкость в поведении особей непарного шелкопряда на уровне географических популяций. В Татарии яйца откладываются в комлевой части ствола, ниже снегового покрова зимой. Явное предпочтение отдаётся берёзе, чрезвычайно гибкие концевые ветви которой способствуют максимальному рассеиванию гусениц первого возраста. В Молдавии в период вспышки численности многочисленные кладки можно найти в кроне деревьев. В Восточной Сибири самки предпочитают скалы, которые нависают над лесными долинами.

В социальной сфере сформировавшиеся социальные системы уже не могли служить основой для социумов другого типа. Греция и Рим могли объединить под своим верховенством другие социумы, создать империю, трансформировать эти системы в себе подобных путём эллинизации или

латинизации, но не более того. В основе социальных образований нового типа стояли изгои. Это и «банда» Ромула, и «люди длинной воли», сделавшие Темучжина Чингисханом, и апостолы Христа, и ансары Мухаммеда. То есть все те, кого Л.Н.Гумилёв называл пассионариями.

В основе адаптивной радиации галапагосских вьюрков стояли именно «изгои». На островах, расположенных недалеко от материков, ничего подобного не наблюдается (Лэк 1949). Дело в том, что имеющиеся здесь популяции разных видов (в том числе птиц) являются органической частью материковой популяционной структуры этих видов в целом, что препятствует какому-либо формообразованию. Обращает на себя внимание ещё один интересный момент. Через Галапагосские острова проходит маршрут миграции американской ласточки и рисовки (Лэк 1949). Но эти два вида не стали элементами местной фауны, потому что мигрирующие особи являются частью видовой популяции, а не «изгоями».

Миграции на уровне отдельных небольших групп «изгоев» следует рассматривать в качестве основного механизма появления видов. Подобного рода миграции следует отличать от простого расширения ареала вида уже посредством собственно популяций. Например, при наступлении голоценового потепления из рефугиальных пятен древесной растительности возродилась лесная зона (Агаджанян и др. 2011).

По мнению Е.И.Хлебосолова (2005), животные сами могут изменять своё поведение при переходе в новую экологическую нишу. В этом плане их можно уже считать новыми видами. Таким образом, появление функционально нового вида происходит очень быстро. Именно по такой схеме и шёл процесс формирования видов галапагосских вьюрков (и не только). Адаптивная морфология здесь носит вторичный характер. Представляя почти две трети всех современных змей, ужовые, не будучи очень разнообразными по своему строению, отличаются экологическим разнообразием и представлены многочисленными наземными, древесными, роющими и водными формами (Дарлингтон 1966).

Получается, что конкретные виды (особи) имеют как бы организационный базис и адаптивную надстройку. Первый имеет структурные уровни типа, класса, отряда; надстройка - адаптивные структуры уровня семейства, рода, вида. С эволюционными таксонами вид связан своим базисом, а с экологическими — своей надстройкой. Собственно специализация может затрагивать только надстройку. По мнению Б.Гудвина (Goodwin 1982), морфологические признаки подразделяются на глубинные и устойчивые, определяющие принадлежность к крупному таксону, и поверхностные — изменчивые, имеющие более низкий таксономический ранг.

Формирование адаптивной морфологии происходит, по нашему мнению, на базе «естественной» изменчивости, которая аппроксимируется колоколовидной кривой и отличается по своей природе от собственно

мутационной. У особей вне популяции и стабилизирующего отбора могут быть значительные отклонения в рамках подобного рода изменчивости. Именно она служит основой уже движущего отбора в процессе формирования видов (их морфологической специфики). Различия в форме клюва галапагосских вьюрков никакого отношения к мутационной изменчивости (в классическом понимании) не имеют.

Адаптивная морфология является органической частью экологической ниши. Если рассматривать отношения животных к материальным объектам (гнездо, муравейник, территория, пища) как собственности (Захаров 2005), то собственность здесь следует рассматривать как составляющую видовой ниши. Происходит процесс освоения (свой) пространства ресурсов. По отношению к экологической (видовой) нише не применимо понятие факторов внешней среды. В процессе формирования ниши элементы внешней среды, к которым происходит адаптация, становятся органической частью этой ниши.

Что касается характера экологической ниши, то здесь мы придерживаемся концепции одномерной иерархической ниши (Хлебосолов 2005; James et al. 1983; Wiens 1989). Согласно ей, стереотип поведения сохраняется в разных условиях обитания. Именно способ добывания пищи является первостепенным фактором, определяющим расхождение по нишам. Подобного суждения придерживаются и другие авторы (Воробьёва 1982, Лер 1979). Кормовое поведение обуславливает развитие основных морфологических признаков данного вида и инстинктизацию поведения. Виды одного семейства имеют общую стратегию кормового поведения (Хлебосолов 1996, 2005).

В данном случае основным понятием является «образ жизни». Соответственно, адаптацию «можно определить как совокупность морфо-функциональных свойств данной системы организма, связанную с обеспечением определённого образа жизни в конкретных условиях внешней среды (или с определённым способом использования конкретных ресурсов внешней среды)» (Иорданский 1990, с. 246).

На уровне ЭкП можно говорить об экологическом параллелизме, когда речь идёт о приспособлениях к определённому образу жизни, обеспечивающим существование данного вида. Безногие ящерицы возникли независимо в 8 семействах (Иорданский 1994). В эволюции бесхвостых амфибий к древесной жизни переходили представители целого ряда семейств, что сопровождалось развитием на пальцах присосок (Татаринов 1987). Экологический параллелизм необходимо рассматривать на уровне определённого таксона. Параллелизм структур, выводящих из ор га-низма в среду избыток солей на уровне морских и пустынных позвоночных (Татаринов 1987) не является таковым. Подобного рода расширительное понимание этого явления только запутывает ситуацию.

Несколько другую природу имеет параллелизм, связанный с гомо-

логическими рядами в наследственной изменчивости (Вавилов 1987) и базирующийся на мутационной изменчивости внутри вида. В этом случае речь идёт о признаках как правило нейтрального характера. Здесь чем ближе друг к другу стоят виды в генетическом отношении, тем резче проявляется сходство между рядами морфологических признаков. Генетически близкие виды характеризуются сходными и параллельными рядами наследственных форм (Вавилов 1935). В первом случае мы имеем признаки-адаптации, во втором — признаки-фены. Рассмотрение всех трёх видов параллелизмов на одном уровне носит не совсем корректный характер (Воробьёва 1992; Татаринов 1987).

Все три типа параллелизма базируются на автономном проявлении наследственной активности. Следовательно, можно говорить о трёх уровнях наследственности, соответствующих трём уровням эволюции — микроэволюции (внутри вида), макроэволюции (видообразования), мегаэво-люции (эволюционного пространства). Всё это в рамках известного генотипа. Как уже говорилось выше, в процессе «-зации» в рамках ЭвП, появление отдельных признаков вышестоящего таксона носило «холостой» характер. Получается своеобразный «выход» избыточной наследственности на данном уровне. Нечто похожее имеет место в случае экологической наследственности. В приведённых примерах первичным является активность соответствующего уровня экологической наследственности формирующего определённую тенденцию, потом уже подхватываемую отбором. На внутривидовом уровне, связанном с генетикой популяций, основной причиной мутаций опять является автономная активность данного уровня наследственности.

Отсюда можно сделать вывод, что все те факторы и механизмы (в рамках СТЭ), которыми оперирует генетика популяций, не выходят за пределы вида и не могут оказывать определяющего воздействия даже на процесс видообразования.

При переходе из ЭвП в ЭкП происходит консервация мегаэволюци-онного уровня наследственности и активация уже макроэволюционного уровня наследственности. Можно предположить, что подобного рода переход носит необратимый характер. Как следствие известного принципа необратимости эволюции.

С исте м н ый хар акте р б и оты

Биоту часто считают синонимом флоры и фауны (Раутиан 1997). Однако биота в своей основе не просто совокупность видов, а система потенциальных адаптивных зон определённых экологических форм на уровне отдельных видов, родов, семейств. Следует учесть, что адаптивная зона по Симпсону (Simpson 1953) представляет собой теоретический конструкт. Эти формы не нужно путать с жизненными. Жизненная форма формируется на уровне отдельного организма в рамках конкретного

сообщества. Тем более, что многие виды в разных сообщества могут быть представлены различными жизненными формами (Юрцев 1976). Экологическую форму здесь следует рассматривать на уровне особи.

Для лучшего понимания характера формирования биоты и сути её структуры, рассмотрим подобного рода ситуацию с Великими озёрами Восточной Африки на примере цихлид, которые в своё время сформировали более 1000 видов в озере Малави и около 500 в озере Виктория. В процессе формирования озёрных биот шёл процесс заполнения того, что автор называет трофическими гильдиями: фитофагов, зоопланкто-нофагов, моллюскофагов, соскребателей, собирателей беспозвоночных, роющих, преследующих жертву хищников, нападающих из засады, па-дальщиков и т.д. (Лекявичус 2004). Причём всё это на базе одной группы, одной исходной организации. Если мы возьмём обычные региональные биоты, то здесь подобного рода формы могут быть представлены семействами, причём часто на базе нескольких типов организации (отрядов).

В качестве примера можно привести формирование антофильных птиц в западном (колибри) и восточном (нектарницы) полушариях (Же-рихин 1978). Проникновение хомяков в области, где полностью отсутствуют насекомоядные млекопитающие, способствовало их вторичному переходу на белково-липидный тип питания (Воронцов 2004).

В Южной Америке в период изоляции материка в палеогене дефицит крупных хищных млекопитающих привёл к появлению сухопутных крокодилов и хищных бегающих птиц (Каланадзе, Раутиан 1995; Рау-тиан 1997). Изменение образа жизни соответствующим образом отразилось на морфологии крокодилов. Их голова, имевшая высокий и узкий череп и обращённые вперёд ноздри, больше походила на собачью.

Отсутствие других наземных птиц оказало очень большое влияние на эволюцию дарвиновых вьюрков, позволив им развиваться в таких направлениях, которые при других условиях были бы закрыты для них. На континентах вьюрки обычно не развиваются в славкообразные или дятлообразные формы, так как там уже имеются славки и дятлы (Лэк 1949). Рассматривая Галапагосские острова как своеобразную мини -биоту, мы имеем среди птиц структуру потребностей в определённых экологических формах, которые и появились на основе вьюрков. Кстати, птицы других родов и даже семейств могут иметь характерный «синич-ный» облик (Чайковский 1990). Вообще же в условиях изоляции любые формы могут теоретически формироваться на базе любой организации.

Ещё один тонкий момент, связанный с галапагосской биотой. Здесь отсутствует жаворонковая форма, которая обычно связана с открытыми пространствами. Подобного рода местообитания здесь занимают небольшую площадь (Лэк 1949). Получается, что адаптивная дивергенция вьюрков была обусловлена спецификой полноценных биомов, составляющих структуру местной биоты. На Гавайских островах более сложная

структура биоты обусловила и большую численность, и большее разнообразие, и большие морфологические различия местных цветочниц. Подобного рода положение можно экстраполировать и на континентальные биоты.

Можно сказать, что именно биота предоставляет для определённого типа организации, сформировавшейся в процессе развития эволюционных таксонов, адаптивную зону, обеспеченную нужными ресурсами. Именно биота сводит к минимуму возможную конкуренцию между видами. Именно неустойчивость и слабость (обеднённость видами) биоты на островах объясняет заметную здесь конкуренцию между видами (Майр 1968). Процесс видообразования находится под исключительным контролем биоты. Элементом биоты как системы являются не виды, роды, семейства, а процессы их образования и вымирания. Биота организует внешнюю среду, как и экологическая ниша. За исключением физических факторов, на которые реагируют организмы как термодинамические системы.

В социальной сфере есть такое понятие, институт — редистрибуция, в основе которого лежит распределение жизненных благ сверху. В кочевых сообществах правитель распределяет между отдельными родами пастбища и маршруты перекочёвок так, чтобы кочевники имели всё необходимое для пропитания их скота, а с другой стороны — не мешали в этом друг другу. Можно сказать, что биота также обладает гомологичными функциями редистрибуции.

Биоту можно рассматривать как своеобразный мир (Шиманский 1987), имеющий системный характер (Марков, Коротаев 2008). В исторических исследованиях обычно говорят о «греческом мире», «римском мире», «христианском мире», в основе которых лежит определённый тип социального сознания. Исходя из общности основных принципов, лежащих в основе ФДМ, можно говорить о триасовой мир-биоте, юрской, меловой. Так же как и о биотах более высокого уровня — палеозойской, мезозойской, кайнозойской как основных этапах развития биологического мира. В свою очередь в пространстве могут иметь место различного рода региональные мир-биоты. Полезным было бы использование понятия «сознание» как своеобразного «генотипа» того или иного типа биоты. То же самое относится к понятию (категории) «языка». Совместное существование на одной территории кайнофитных и мезофитных сообществ носит дискретный характер (Самылина 1974). Мезофитные виды являются чужими для кайнофитных, и наоборот. Соответственно, можно говорить о мезозойских языках общения видов в сообществе, кайнозойских, палеозойских, дофанерозойских (Кондорский 2014б).

Важнейшей категорией социальной эволюции можно считать социальное пространство. Каждому основному этапу развития человечества соответствовал определённый тип социального пространства, обеспечи-

вающий определённый режим существования (Кондорский 2014а). Аналогично, палеозойская, мезозойская, кайнозойская эры имели свой тип экологического пространства, определявший специфику существования видов в эти периоды.

Возможно использование понятия «цивилизация» (палеозойская, мезозойская, кайнозойская и т.д.). В.И.Даль рассматривал понятие «цивилизация» как сознание прав и обязанностей человеком как гражданином. Вид-гражданин в биологическом случае выступает как член биоценоза, в рамках которого он может осуществлять своё право на существование, а с другой стороны — выполнять свои «гражданский обязанности» — формировать и поддерживать структуру сообщества, участвовать в обеспечении круговорота веществ и энергии. Греческая цивилизация обычно ассоциирует с демократией, олимпиадами, храмами, театрами, общественными банями. Кстати, и в Греции и в Риме бани были важнейшим местом политического общения граждан. Но все эти социальные институты и сооружения лишь обеспечивали выполнение греками своих гражданских обязанностей. Так и в рамках мезозойской цивилизации главное не как выглядели динозавры, какие имели размеры. Главное — как они выполняли свои «гражданские обязанности».

Если рассматривать биологическую и социальную эволюцию как единую систему от начала до конца (о чём говорилось выше), то структурно этапу социальной эволюции до архаических революций в середине первого тысячелетия до нашей эры (в рамках Египетской и Месопотамской цивилизаций) соответствует палеозойская эра, постархаическому периоду, связанному в первую очередь с античностью в греческих полисах и Римском государстве — мезозойская, Новому времени — кайнозойская.

Переход от одного этапа социального развития к другому происходил революционным путём (Кондорский 2013, 2015, 2016а). То же самое можно найти при переходе от одной эры к другой. Основным результатом революций является устранение носителей старого сознания, то есть устранение старой элиты. Под элитой я понимаю лиц, которые отвечают за сохранение и нормальное функционирование данного типа социального пространства. Соответственно, можно говорить о биотической «элите» (доминантах), отвечающих за формирование и поддержание экологического пространства. То же самое мы наблюдаем при переходе от палеозойской эры к мезозойской (знаменитое пермское вымирание) и от мезозойской эры к кайнозойской. Во время этих переходов вымирали доминанты всех основных сообществ (Красилов 1984, 1988). На границе перми и триаса вымирает в первую очередь доминантный блок наземного сообщества (Будыко 1981; Сенников 2004). Динозавры были доминирующей группой климаксных экосистем мелового периода (Красилов 1985). То есть своеобразной элитой.

Появлению мир-цивилизаций в древности всегда предшествовала

миграция «неспециализированных» племён. Все цивилизации постархаического периода - римская, греческая, иранская, североиндийская, чжоуская в Китае основаны пастушескими племенами. В свою очередь, процессу формирования мир-биот предшествовали миграции «изгоев» из экотонов. Впоследствии, также как провинциалы в поздней Римской империи заменили деградировавшую и депопулировавшую традиционную элиту, так и в биотах выходцы из экотонов заменяли доминантов, исчерпавших свой ресурс (Каланадзе, Раутиан 1993). Здесь под экото-нами понимаются пространства, не охваченные процессами филоцено-генеза (Вахрушев 1983).

Ф ункцио н ал ь н ое пр остр ан ств о

Кроме ЭвП и ЭкП, которые тесно взаимосвязаны (в первую очередь на уровне развития отряда) можно говорить о функциональном пространстве (ФП). ФП является частью биосферы. Вообще, биоту нельзя назвать частью, компонентом биосферы. Связь биоты с биосферой существует на уровне функциональной деятельности «живого вещества» и продуктов этой жизнедеятельности. Соответственно, можно говорить о функциональной нише. Каждый вид имеет экологическую нишу в рамках биоты, но не каждый — функциональную. Экосистема выступает как функциональная система. Элементом экосистемы является функциональная деятельность организмов, а не сами организмы. Один лось в лесостепи является функциональным элементом нескольких небольших урочищ как экосистем. Конечно, ни о какой популяции как элементе (компоненте) экосистемы (как об этом часто упоминается в учебниках по экологии) не может быть и речи.

Листогрызущие насекомые могут формировать функциональную нишу во время вспышек численности. Массовое размножение листогры-зущих насекомых стимулирует процессы минерализации растительного опада и способствует более интенсивному протеканию биологического круговорота в результате быстрого освобождения значительного количества вещества и энергии, заключённых в лесной подстилке (Злотин, Ходашова 1974). В то же время в период депрессии между вспышками численности плотность непарного шелкопряда может снижаться на 2-4 порядка.

Необходимо различать понятие организм и особь (Кондорский 2017б). Среди беспозвоночных имеет место обычно разделение этих биологических систем. У чешуекрылых гусеницу можно рассматривать как организм в чистом виде, а бабочку как особь. У позвоночных в одном индивидууме мы имеем две системы, две составляющих — особь и организм. Организм является термодинамической системой, где функции дают необходимый результат с наименьшими энергозатратами (Гродницкий 2002). Разные режимы полёта птиц характеризуются скоростями, при

которых общие энергозатраты минимальны (Hedenstrom, Alerstam 1995). То же самое относится к ходьбе (Minetti, Alexander 1997). Одновременно организм является биохимической и биомеханической системой.

Адаптации на уровне организма как термодинамической системы носят ситуативный характер, связанный с действием физических факторов внешней среды. Полное доминирование особи как составляющей индивида у гомойотермных животных вынуждало их тратить намного больше энергии для поддержания температуры тела в неблагоприятных условиях на уровне организма, по сравнению в пойкилотермными (Иорданский 1994).

Один и тот же индивид у позвоночных как особь является элементом видовой популяции, а как организм — элементом сообщества. Вернёмся опять к непарному шелкопряду. В случае вспышки численности обычно говорят о динамике численности популяции. Однако это не совсем корректно. Элементом популяции является особь. Здесь же изменение численности затрагивает гусениц, то есть организмы. Правильнее говорить о динамике сообщества гусениц непарного шелкопряда. Во время вспышки изменения касаются не только численности, но и качественных показателей, характеризуемых организм — плодовитости (более чем в 2 раза), соотношения полов, даже характера феромонной коммуникации. В период депрессии происходил возврат этих параметров к исходному состоянию.

Морские беспозвоночные (у которых закончился процесс собственно эволюции), за исключением членистоногих, уже в начале мезозойской эры полностью перешли в ФП, где процесс видообразования определялся потребностями геохимического круговорота, а не потребностями биоты в рамках ЭкП. Ещё в вендский период шёл процесс колонизации дна на обширных площадях. Подъём с глубины питательных веществ в итоге способствовал росту энергии, доступной гетеротрофам (Федонкин 1987).

В данном случае биота формируется и существует уже по законам функционального, а не экологического пространства. Ещё раз хочу напомнить, что биота в рамках ЭкП обеспечивает адаптивную радиацию всех ветвей в процессе развития эволюционного таксона. Имеет место процесс адаптации, обеспечивающий существование определённого вида. То есть процесс с «точки зрения» вида, а не экосистемы. В ФП всё происходит наоборот. ЭвП и ЭкП взаимосвязаны и образуют своеобразное единство собственно биологической ФДМ, в отличие от ФП, которое является частью биосферы. Возможно видообразование, также как характер и структура видов в рамках экологического и функционального пространств должны различаться. Биота в рамках ФП близка к гипотезе Геи, развиваемой Дж.Лавлоком (Lavelock 1979).

Тесная связь процессов видообразования и вымирания с характером геохимического круговорота в рамках ФП хорошо просматривается на

примере перестроек морских экосистем. В меловой период в результате вторжения пионерских видов планктонных организмов возросла скорость пелагического осадконакопления. Возросший уровень накопления органического вещества в осадках изменил структуру донных сообществ, стимулируя развитие организмов, способных использовать эти пищевые ресурсы. Произошло смещение в сторону илоедов, что оказало отрицательное воздействие на сообщества фильтраторов и реклайнеров — неприкреплённых и неподвижных двустворок. Изменились отношения между эпифауной и инфауной, что вызвало появление среди эпифауны форм с настоящим экзоскелетом (Красилов 1985). На исключительную роль беспозвоночных организмов рамках ФП указывает тот факт, что фильтраторы процеживают весь поверхностный слой воды в мировом океане всего лишь за 20 суток! (Лапо 1983).

В 1970-1890-е годы сотрудниками палеонтологического института АН СССР была проделана большая работа по изучению кризисов мезозойской биоты (Жерихин 1984, 1987; Каланадзе, Раутиан 1993; Рау -тиан, Жерихин 1997; и др.). Особое внимание было уделено среднеме-ловому кризису — самому крупному за всю мезокайнозойскую историю (Раутиан 1997). По мнению В.В.Жерихина (1978, 1987), в основе этого кризиса лежал процесс вытеснения мезофитных сообществ покрытосеменными. Кризис имел место и в юрский период (Каланадзе, Раутиан 1993; Барсков и др. 1996). Достаточно хорошо изучены кризисы на рубеже палеозойской, мезозойской и кайнозойской эр.

Здесь нужно обратить внимание на один важный момент. Последние кризисы несколько отличаются по своей природе от мелового и юрского. В медицине под кризисом понимается переломный момент в течении болезни, ведущий к резкому улучшению или ухудшению состояния больного. То есть кризис можно рассматривать как внешнее проявление регуляционных процессов. В ходе мелового и юрского кризисов не произошло разрушения биоты, в отличие от рубежа мезозойской и кайнозойской эр.

Ряд авторов считает, что биотические кризисы связаны с дестабилизирующим воздействием климатических факторов, вулканической и тектоно-магматической активностью (Красилов 1981, 1987; Алексеев 1989). В то же время другие связывают их с внутренними биотическими факторами (Жерихин 1978; Каланадзе, Раутиан 1993).

Здесь опять уместно обратиться к процессам в рамках социальной ФДМ. В истории Рима эпоха гражданских войн I в. до н. э. потрясла основы государства. Тем не менее, этот кризис способствовал формированию новой системы управления империей, обеспечившей её существование ещё 400 лет. Основной причиной кризиса была деградация полиса и полисной системы управления в условиях той огромной территории, которую охватывало в то время Римское государство.

Нечто похожее было в мезозойскую эру. Можно предположить, что по аналогии с социальной ФДМ, в первой половине мезозойской эры структурной основой биоты были объединения сообществ типа «полиса», занимавшие заметную территорию. Эти структуры имели свою внутреннюю жизнь и отличались эколого-ценотической замкнутостью (Куркин 1976) по отношению к другим полисам. В этот период экотоны занимали (вероятнее всего) около половины территории. Палеонтологи отмечают преимущественно околоводный характер сообществ в мезозое (Красилов 1990, 1997). Основным типом пищи для динозавров была растительная масса растительно-бактериальных матов, главным образом плавающих (Пономаренко 1998). Это обусловило локальный характер их обитания (Попов 2005).

В палеозойскую эру подобного рода тенденция носила ещё более выраженный характер. В карбоне появившийся растительный покров занимал небольшую часть тогдашней суши. В основном это были леса болотистых местностей, примыкающих к морям (Вахрамеев и др. 1979; Давиташвили 1977).

Поразительно, но в период социальной эволюции, соответствующий палеозойской эре, тогдашние цивилизации располагались в болотистой пойме рек. Месопотамская — Тигра и Евфрата, Египетская — Нила. Основной структурной единицей здесь был ном, который мог занимать заметную территорию, но воспринимался как единое хозяйство, как дом-усадьба. В этот период не было понятия государства. Весь Египет считался единым Домом. По аналогии можно предположить, что в палеозойскую эру растительные сообщества, которые могли занимать значительные площади, представляли собой единую экосистему.

В последующие периоды мезозойской эры появляются типы «полисов», отличавшихся внешней активностью и открытых для миграции «пассионарных» форм из других, более консервативных «полисов». Происходит образование объединений этих структур в форме своеобразных «империй». Рано или поздно начинается деградация «полисной» основы мезозойской биоты, что и приводит к кризису. Уже в период империи, в Римском государстве от полисов осталась одна оболочка. В кайнозойскую эру основой структуры биоты становится континуум сообществ (Миркин 1985, 1990) в форме известных нам биомов. Например, большинство типично таёжных растений имеет в Евразии сплошное распространение на всём протяжении между берегами Атлантического и Тихого океанов (Толмачев 1986). Кайнозойские биомы формируются на основе внутренней колонизации, то есть максимального освоения всех участков суши. Покрытосеменные представляли для этого идеальный инструмент, особенно в плане их противоэрозийных возможностей (Пономаренко 1993). Подобного рода процесс внутренней колонизации в Европе в начале II тыс. н. э. и предопределил наступление здесь Нового времени.

Сообщество обычно понимают как исторически сложившийся комплекс видов (Длусский 1981). П.Джиллер (1988) рассматривает сообщество как группу совместно обитающих популяций. Рассмотрим ситуацию на примере сообщества ранневесеннего комплекса дуба, с которым автору пришлось в своё время столкнуться в северной Молдавии (Кондорский 2017б). Комплекс состоял из более чем 30 видов листовёрток, пядениц и совок. То есть здесь мы имеем видовой биоценоз, структура которого могла варьировать по годам и в отдельных урочищах, но в целом сохраняла устойчивость. В отличие от понятия биоценоза как иерархической структуры (системы) определённых видов в определённом регионе, совокупность организмов (именно организмов, а не особей) в пределах одного дерева, где возможен контакт между ними как раз и является сообществом. Сообщество состоит из отдельных конкретных организмов. Именно между этими организмами может существовать конкуренция, а не видами, входящими в состав биоценоза. Элементарным биоценозом здесь выступает урочище, в границах которого существуют популяции (Гиляров 1954) видов, входящих в ранневесенний комплекс.

Большинство видов комплекса в плане ресурсов довольствовалась «малой долей». Подобную ситуацию мы имеем в тропическом лесу, где подавляющее число видов в качестве теневыносливых форм могут довольствоваться скудным светом (НиЬЬе11 2005).

Автором была установлена закономерность, что если выход гусениц ранневесеннего комплекса совпадал со стадией почки листьев дуба, гусеницы непарного шелкопряда, которые начинали питание позже, могли оказаться без пищевого ресурса. Это приводило к подавлению вспышек непарного шелкопряда в отдельных урочищах. Однако это не означает, что имела место конкуренция между видами ранневесеннего комплекса и непарным шелкопрядом. Ни о каком вытеснении последнего не могло быть и речи. Ещё раз хочу повторить, что конкуренция существует не между видами, а организмами видов (не особями).

Имеется множество теорий вымирания вследствие изменения климата, действия космических факторов. Подробный обзор литературы по этому вопросу есть у В.И.Назарова (1991) и Л.Ш.Давиташвили (1969). На Западе популярностью пользуются гипотезы связанные с катастрофическим воздействием космических факторов и климатических изменений (Катастрофы... 1986; Cherfas 1984; Каир, Sepkoski 1984). Однако здесь надо иметь в виду, что факторы одной ФДМ не могут быть причиной явлений и процессов в рамках другой ФДМ. Нужно рассматривать процессы вымирания на уровне ЭкП и ФП и в соответствии с законами этих пространств. Как известно, любые процессы развития в рамках всех ФДМ имеют начало и конец. Именно процесс развития эволюционных таксонов (в первую очередь на уровне отрядной организации) и предполагает процессы вымирания разного рода боковых ветвей.

Группы организмов, которые полностью перешли в ФП, уже не могут существовать в форме объективных таксонов эволюционного и экологического пространств. Любая классификация здесь имеет уже не объективную, а субъективную основу. Здесь нет процессов развития эволюционных таксонов и образования экологических таксонов в процессе адаптивной радиации. На уровне ФП имеет место замещение одних групп другими в соответствие с потребностями геохимического круговорота. В триасе гастроподы были замещены группами брюхоногих, а в конце мела — аммонитами и наутилидами (Татаринов 1987).

Ф ак то р ге о гр а фи ч е с ко го п р о с тр а н с т в а в биологической эволюции

В биологической эволюции важное значение имеет фактор географического пространства. Эволюция высших таксонов может происходить только на максимальной территории, характерной для данного геологического периода. Ещё С.С.Шварц (1980) обратил внимание на тот факт, что масштабная эволюция и образование старших таксонов происходит на материках, а не на островах. В третичный период формирование основных отрядов плацентарных происходило на территории северных материков (Азии, Европы, Северной Америки), образующих в первой половине этого периода единой целое (Агаджанян и др. 2011). Аналогичная закономерность характерна и для таксонов ранга класса и типа в предшествующие геологические периоды. В палеозое и мезозое биоты, находящиеся на периферии, были слабыми генераторами принципиально новых признаков растений и соответственно новых таксонов высокого ранга (Современная... 1988). Покрытосеменные появились в Центральной Азии (Жерихин 1978, 1987; Пономаренко 1998), в районах с заметными сезонными колебаниями (81еЬЫ^ 1974).

В то же время в Южной Америке, находившейся в палеогене в изоляции, эволюция носила совершенно иной, можно сказать «горизонтальный» характер. Здесь на основе копытной организации (архетипа) развились формы, подобные грызунам, верблюдам, слонам, но не родственные им (Дарлингтон 1966). Эволюционные таксоны могут нормально развиваться только на максимальной для данного геологического периода территории.

Изолированное положение Нового Света аналогичным образом сказалось на языках индейцев Южной Америки, которые отличаются необыкновенной генетической дробностью и насчитывают более ста семейств и языков-изолятов. Для сравнения — в Евразии всего лишь 7 основных языковых семей охватывают 90% населения. Социально-историческое развитие в Новом Свете, в отличие от Евразии, характеризовалось отсутствием колеса, гончарного круга, гужевого транспорта, бронзовых и железных орудий.

Азию можно считать центром происхождения основных групп плацентарных. Северная Америка и Европа по отношению к Азии были биографическими тупиками (Агаджанян и др. 2011).Вселение млекопитающих из Азии было основным способом модернизации североамериканской и европейской биот в раннем кайнозое. Несмотря на то, что связь Азии с Северной Америкой осуществлялась через Берингийский мост, который находился на периферии континента и к тому же регулярно исчезал, все основные группа, возникшие в Азии, были представлены в Америке. Получается нечто вроде «сообщающихся сосудов». При этом миграции новых групп носили характер «растекания».

В Евразии обмен фаун шёл через «экологические коридоры» — открытые ландшафты от восточно-средиземноморской Европы через Малую Азию, Ближний Восток и Северную Аравию до Афганистана и Китая (Агаджанян др. 2011). Самое интересное, что точно таким же путём шёл процесс распространения основных технологических новшеств, появившихся в неолите в Передней Азии (центре евразийской ойкумены) (Кон-дорский 2011). Они распространялись из центра вплоть до периферии ойкумены — в частности, Китая (Кондорский, 2016б). В каждом регионе формы, которые они принимали, имели местную специфику.

Литератур а

Агаджанян А.К. 2003. Вопросы ранней радиации млекопитающих // Палеонтол. журн. 1: 78-91.

Агаджанян А.К. 2004. Отряд Proboscidea: страницы истории // Экосистемные перестройки

и эволюция биосферы. М., 6: 97-109. Агаджанян А.К., Лопатин А.В., Лавров А.В., Раутиан Г.С. 2011. Особенности развития фауны млекопитающих Северной Азии и прилежащих территорий в кайнозое // Ы^р://еуо-lution.powernet.ru/library/peculiarity.htm Алексеев А.С. 1989. Глобальные биотические кризисы и массовые вымирания в фанерозой-ской истории Земли // Биотические события на основных рубежах фанерозоя. М.: 2247.

Барсков И.С., Жерихин В.В., Раутиан А.С. 1996. Проблемы эволюции биологического разнообразия // Журн. общ. биол. 2: 14-39. Будыко М.И. 1981. Эволюция биосферы. М.: 1-488.

Вавилов Н.И. 1935. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М.; Л.: 1-56.

Вавилов Н.И. 1987. Закон гомологичных рядов в наследственной изменчивости. Л.: 1-256. Васильева Л.Н. 2001. Классификация организмов и структурализм в биологии // Журн. общ. биол. 5: 371-385.

Вахрушев А.А., Раутиан А.С. 1993. Исторический подход к экологии сообществ // Журн. общ. биол. 5: 532-553.

Воробьёва Э.И. 1977. Морфология и особенности эволюции кистеперых рыб // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР 163: 1-239. Воробьёва Э.И. 1980. Параллелизмы и конвергенция в эволюции кистеперых рыб // Морфологические аспекты эволюции. М.: 7-28. Воробьёва Э.И. 1986. Эволюционная морфология и теория эволюции // Морфология и эволюция животных. М.: 5-29. Воробьёва Э.И. 1988. Морфологические основы динамической устойчивости // Современные проблемы эволюционной морфологии. М.: 6-28.

Воробьёва Э.И. 1992. Проблема происхождения наземных позвоночных. М.: 1-344.

Воробьёва Э.И. 2003. Новый подход к проблеме происхождения наземных позвоночных // Палеонтол. журн. 5: 3-14.

Воробьёва Э.И., Саломатина Н.И. 1982. О роли механизмов дыхания и питания в эволюции черепа первичноводных позвоночных // Морфо-функциональные преобразования позвоночных в процессе освоения суши. М.: 5-22.

Воробьёва Э.И., Назаров В.М. 1988. Принцип опережения в макроэволюции // Журн. общ. биол. 1: 10-17.

Воронцов Н.Н. 2004. Эволюция. Видообразование. Система органического мира. М.: 1-365.

Габуния Л.К. 1969. Вымирание древних рептилий и млекопитающих. Тбилиси: 1-236.

Гиляров М.С. (1954) 2015. Вид, популяция и биоценоз // Рус. орнитол. журн. 24 (1098): 247259. EDN: TFFRAN

Гродницкий Д.Л. 2002. Две теории биологической эволюции. Саратов: 1-160.

Давиташвили Л.Ш. 1969. Причины вымирания организмов. М.: 1-440.

Давиташвили Л.Ш. 1977. Эволюционное учение. Тбилиси, 1: 1-478.

Дарлингтон Ф. 1966. Зоогеография. М.: 1-520.

Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: 1-184.

Длусский Г.М. 1981. Муравьи пустыни. М.: 1-230.

Ефремов И.А. 1935. Выпадение переходных форм в условиях захоронения древнейших четвероногих // Тр. Палеозоол. ин-та АН СССР 4: 281-288.

Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: 1-200.

Жерихин В.В. 1984. Экологический кризис — прецедент в мезозое // Энергия 1: 54-61.

Жерихин В.В. (1987) 2015. Биоценотическая регуляция эволюции // Рус. орнитол. журн. 24 (1102): 371-384. EDN: TFYYGV

Заренков Н.А. 1988. Теоретическая биология. М.: 1-216.

Захаров Б.П. 2005. Трансформационная типологическая систематика. М.: 1-164.

Захаров А.А. 2005. Дифференциация функций и доминирование в развитии биосоциальности // Зоол. журн. 84, 1: 38-53.

Злотин Р.И., Ходашова К.С. 1974. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: 1-200.

Иванов В.Д. 2000. Меловой биоценотический кризис // http://evolution.powernet. ru/library /cretaceouscrisis.htm

Иорданский Н.Н. 1990. Эволюция комплексных адаптаций. М.: 1-310.

Иорданский Н.Н. 1994. Макроэволюция. Системная теория. М.: 1-112.

Иорданский Н.Н. 2004. Макроэволюция: макрогенез и типогенез // Журн. общ. биол. 65, 6: 451-463.

Каланадзе Н.Н., Раутиан А.С. 1993. Юрский экологический кризис сообществ и его таксономическое и экологическое разнообразие // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: 65-80.

Катастрофы и история Земли: Новый униформизм. 1986. М.: 1-471.

Ковалевский В.О. 1960. Собрание научных трудов. М., 3: 1-350.

Кондорский Б.М. 2012 Концепция «ойкумены» и законы биологического пространства // Природа: общее и особенное. Сер. «Социоестественная история». Вып. 26. М.: 53-57.

Кондорский Б.М. 2013. Архаическая революция в древнем Китае (попытка сравнительно-исторического анализа) // Общество и государство в Китае. М., 43, 2: 16-28.

Кондорский Б.М. 2014а. Некоторые философские, социально-исторические и сравнительно биологические аспекты категорий языка (взгляд со стороны) // Слово, высказывание, текст в когнитивном, прагматическом и культурологическом аспектах. Материалы 7-й Международ. науч. конф. Челябинск: 466-471.

Кондорский Б.М. 2014б. Нетрадиционный взгляд на некоторые проблемы биологической эволюции // Материалы 3-й Всерос. науч.-практ. конф. «Развитие жизни в процессе абиотических изменений на Земле». Иркутск: 57-62.

Кондорский Б.М. 2015. Основные этапы исторического развития Китая // Eurasia: statum et legem (Евразия: государство и право) 5: 109-124.

Кондорский Б.М. 2016а. Революции в истории человечества // Революции как предмет научной и философской рефлексии. Нижний Новгород, 1: 67-72.

Кондорский Б.М. 20166. Феодальная революция в Китае (к постановке вопроса) // Общество и государство в Китае. М., 45, 1: 24-40.

Кондорский Б.М. 2017а. Историческое развитие китайской ойкумены в древности // Общество и государство в Китае. М., 47, 1: 20-35.

Кондорский Б.М. 20176. Приведение в систему экологических категорий «биоценоз», «сообщество», «экосистема» на основе принципиального различения понятий «особь» и «организм» // Современные проблемы биологической эволюции: материалы 3-й международ. конф. М.: 423-426.

Кондорский Б.М. 2017в. Концепция эволюционного (развитие архетипа) и эволюционного пространств // Современные проблемы биологической эволюции: материалы 3-й международ. конф. М.: 589-592.

Кондорский Б.М. 2021. Сравнительные основы биологической, социальной и языковой эво-люций // Эволюция. О трендах Универсальной эволюции. Волгоград: 97-134.

Кондорский Б.М. 2022. Биосферная эволюция через призму социолингвистических категорий и закономерностей // Ноосферные исследования 1: 57-70.

Константинов А.В. 1979. Основы эволюционной теории. Минск: 1-295.

Концепция вида и симпатрическое видообразование. 1983. М.: 1-193.

Красилов В.А. 1984. Теория эволюции: необходимость нового синтеза // Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: 4-12.

Красилов В.А. 1985. Меловой период и эволюция земной коры и биосферы. М.: 1-240.

Красилов В.А. 1986. Нерешённые проблемы теории эволюции. Владивосток: 1-140.

Красилов В.А. 1988. Вавиловский вид как система // Эволюционные исследования. Вави-ловские чтения. Владивосток: 6-16.

Красилов В.А. 1997. Сингенез ксероморфных растительных сообществ в позднем палеозое - раннем кайнозое // Палеонтол. журн. 2: 3-12.

Куркин К.А. 1976. Системные исследования динамики лугов. М.: 1-284.

Курочкин Е.Н. 2006. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц // Зоол. журн. 85, 3: 283-297.

Лапо А.В. 1983. Роль живого вещества в биосфере (геологический и геохимический аспекты) // Палеонтология и эволюция биосферы. Л.: 36-40.

Лекявичус Э. 2009. О некоторых аналогиях между эволюцией экосистем и развитием экономики: от А.Смита и Ч.Дарвина до новых идей // Эволюция: космическая, биологическая, социальная. М.: 226-259.

Лер П.А. 1979. О направленности эволюции (на примере ктырей Díptera, Asilidae) // Эволюционные исследования. Владивосток: 20-57.

Лэк Д. 1949. Дарвиновы вьюрки. М.: 1-200.

Любарский Г.Ю. 1996. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: 1-434.

Майр Э. 1968. Зоологический вид и эволюция. М.: 1-600.

Мамкаев Ю.В. 2012. Гомология и аналогия как основополагающие понятия морфологии // Рус. орнитол. журн. 21 (745): 759-768. EDN: OVZIVF

Марков А.В. 1996. Надвидовой таксон как система: модель эволюционного взаимодействия филумов // Современная систематика: методологические аспекты. М.: 213-236.

Марков А.В., Наймарк Е.Б. 1998. Количественные закономерности макроэволюции. Опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов // Тр. Палеонтол. ин-та РАН 273: 1-318.

Марков А.В., Коротаев А.В. 2008. Гиперболический рост разнообразия морской континентальной биоты фанерозоя и эволюция сообществ // Журн. общ. биол. 3: 175-193.

Мейен С.В. 1978. Основные аспекты типологии организмов // Журн. общ. биол. 4: 495-508.

Мейен С.В. 1986. Гипотеза происхождения покрытосеменных от беннеттитов путём гамоге-теротопии (перенос признаков с одного пола на другой) // Журн. общ. биол. 3: 291-309.

Мейен С.В., Шрейдер Ю.А. 1976. Методологические вопросы теории классификации // Вопросы философии 4: 495-508.

Миркин Б.М. 1985. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: 1-137.

Миркин Б.М. 1990. О растительных континуумах // Журн. общ. биол. 3: 316-326.

Назаров В.И. 1991. Учение о макроэволюции. М.: 1-288.

Павлинов И.Я. 2011. Современные представления о гомологии в биологии (теоретический обзор) // Журн. общ. биол. 4: 298-320.

Поздняков А.А. 2003. Проблема индивидности в таксономии // Жур. общ. биол. 1: 55-64.

Поздняков А.А. 2009. Критика эпигенетической теории эволюции // Журн. общ. биол. 5: 383395.

Поздняков А.А. 2017. Эпистемы в современной науке о живом // Эпистемология и философская наука 2: 184-200.

Пономаренко А.Г. 1993. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантропо-генной эволюции биосферы. М.: 15-25.

Пономаренко А.Г. 1998. Палеобиология ангиоспермизации // Палеонтол. журн. 4: 3-10.

Пономаренко А.Г. 2004. Артроподизация и её экологические последствия // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., 6: 7-22.

Пономаренко А.Г. 2005. Данные палеонтологии о происхождении членистоногих // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: 156-170.

Попов И.Ю. 2005. Ортогенез против дарвинизма. СПб.: 1-207.

Равкин Ю.С., Ефимов В.Я. 2006. Пространственная организация животного населения: эмпирические и теоретические представления // Зоол. журн. 85, 3: 418-432.

Расницын А.П. 1986. Инадаптация и эвадаптация // Палеонтол. журн. 1: 3-7.

Расницин А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики. СПб.: 1-107.

Раутиан А.С., Жерихин В.В. 1997. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биол. 4: 20-47.

Раутиан А.С. 2001. Апология сравнительного метода: о природе топологического знания // Гомология в ботанике: опыт и рефлексия. СПб.: 73-80.

Рожнов С.В. 2005. Морфологические закономерности становления и эволюции высших таксонов иглокожих // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: 146-155.

Савельев С.В. (2008) 2019. Нейробиологические закономерности происхождения наземных позвоночных // Рус. орнитол. журн. 28 (1754): 1569-1588. EDN: YZRALJ

Самылина В.А. 1974. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР. К проблеме становления флор кайнофита // Комаровские чтения 27. Л.: 1-55.

Северцов А.С. 1990. Направленность эволюции. М.: 1-272.

Северцов А.С. 2008. Причины и условия формирования ароморфной организации // Журн. общ. биол. 2: 94-101.

Сенников А.Г. 2004. Глобальный биотический кризис на границе перми и триаса: его характер и последствия // Доклады Всероссийского совещания «Структура и статус Восточно-Европейской стратиграфической шкалы пермской системы, усовершенствование ярусного расчленения верхнего отдела пермской системы общей стратиграфической шкалы». Казань: 60-63.

Симпсон Д.Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: 1-358.

Симпсон Д. 1983. Великолепная изоляция. М.: 1-256.

Современная палеонтология. Том 2. 1988. М.: 1-384.

Современная эволюционная морфология. 1991. Киев: 1-308.

Современные проблемы эволюционной теории. 1967. М.: 1-490.

Старобогатов Я.И., Левченко В.Ф., 1993. Экоцентрическая концепция макроэволюции // Журн. общ. биол. 4: 389-407.

Татаринов Л.П. 1972. Палеонтология и закономерности филогенеза низших наземных тет-рапод // Палеонтол. журн. 3: 121-133.

Татаринов Л.П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филоге-нетики. М.: 1-258.

Татаринов Л.П. 1987а. Очерки по теории эволюции. М.: 1-251.

Татаринов Л.П. 1987б. Параллелизмы и направленность эволюции // Эволюция и биоцено-тические кризисы. М.: 124-143.

Татаринов Л.П. 2003. Филогенетические исследования: классический дарвинизм, клади-стический анализ, молекулярная генетика // Палеонтол. журн. 3: 3-12.

Толмачёв А.И. 1986. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: 1-192.

Федонкин М.А. 1987. Бесскелетная фауна венда и её место в эволюции метазоа // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР 226: 1-176.

Хлебосолов Е.И., 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи соврем. биол. 116, 4: 447-462.

Хлебосолов Е.Н. 2005. Кормовое поведение как видовая характеристика птиц // Зоол. журн. 84, 1: 54-62.

Чайковский Ю.В. 1990. Элементы эволюционной диатропики. М.: 1-272.

Шаталкин А.И. 1988. Биологическая систематика. М.: 1-184.

Шаталкин А.И. 1990. Сходство и гомология // Журн. общ. биол. 6: 841-849.

Шаталкин А.И. 2002. Проблема архетипа и современная биология // Журн. общ. биол. 4: 275-291.

Шварц С.С. 1969. Эволюционная экология. Экологические механизмы эволюционного процесса // Тр. ИЭРЖ6: 51-200.

Шварц С.С. 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: 1-278.

Шиманский В.Н. 1987. Историческое развитие биосферы // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: 5-45.

Юрцев Б.А. 1976. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: 9-43.

Яблоков А.В. 1982. Популяционная морфология — пути развития и очередные задачи // Проблемы развития морфологии животных. М.: 90-112.

Bock W.J. 1973. Philosophical foundation of classical evolutionary classification // Syst. Zool. 22: 375-392.

Cherfas J. 1984. The difficulties of Darwinism //New Scientist 102 (1410): 28-30.

Da Silva F.O., Fabre A-C., Savriama Y., Ollonen J., Mahlow K., Herrel A., Muller J., Di-Poi N. 2018. The ecological origins of snakes as revealed by skull evolution // Nature Comm. 9: 376. www.nature.com/naturecommunications

Goodwin B.C. 1982. Development and evolution // J. Theor. Biol. 97, 1: 43-55.

Hedenstrom A., Alerstram T. 1995. Optimal flight speed of birds // Phil. Transact. Roy. Soc. Ser. B. 348 (1326): 471-487.

Hubbell S.P. 2005. Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence // Functional Ecology 19: 166-172.

James F.C., Johston R.F., Wamer N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the wood thrush // Amer. Naturalist 124: 17-47.

Lavelock J.E. 1979. Gaia: a new look at life of the Earth. Oxford Univ. Press: 1-157.

Minetti A.E., Alexander R.M. 1997. A theory of metabolic costs for bipedal gaits // J. Theor. Biol. 186, 4: 467-476.

Queiroz R., Donoghue M.J. 1988. Phylogenetic systematic and the species problem // Cladistics 4: 317-338.

Raup D.M., Sepkoski J.J. 1984. Mass extinctions in the marine fossil record // Science 215 (4539): 1501-1503.

Simpson G.G. 1953. The major features of evolution. Columbia Univ. Press: 1-434.

Stebbins G.L. 1974. Flowering plants: evolution above the species level. Cambridge: Belknap Press of Harward Univ.: 1-399.

Van Valen L. 1973. A new evolutionary law // Evolutionary Theory 1: 1-30.

Van Valen L. 1976. Energy and evolution // Evolutionary Theory 1, 7: 179-229.

Wiens J.A. 1989. The ecology of bird communities. Cambridge Univ. Press, 1: 1-487.