CC BY
134
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1682: 5089-5099
Происхождение гомойотермии и гомойотермных животных (биоэнергетический аспект)
В.М.Гаврилов
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Гомойотермия («теплокровность») — это способность животного неопределённо долгое время сохранять заданную (в частном случае - постоянную) температуру в «ядре» своего тела независимо от колебаний температуры среды в достаточно широком диапазоне.
Гомойотермия поддерживается эндотермически, т.е. за счёт метаболического тепла, образуемого как побочный результат необходимых физиологических процессов и активности, или как результат специальных терморегуляционной теплопродукции. У пойкилотермных животных, в отличие от гомойотермных, температура тела пассивно следует за изменением температуры среды, но может быть ей не равна как благодаря использованию солнечных лучей или нагретых предметов («эктотермия»), так и применению испарительного охлаждения.
Гомойотермия — ярко выраженный ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов (Северцов 1925).
Происхождение и пути возникновения гомойотермии — в течение многих десятилетий широко обсуждаемая проблема (Северцов 1925; Будыко 1982; Дольник 2003, Гаврилов 2006, 2012; Bennett, Ruben 1979; Barrick, Showers 1994; Fricke, Rogers 2000; Seebacher 2003; Amiot et al. 2006; Eagle et al, 2010, 2011; и др.). За время дискуссии были неоднократно предложены почти все мыслимые гипотезы происхождения го-мойотермии. Однако всегда было ясно, что в основе своей это проблема биоэнергетическая. В данном сообщении я предлагаю рассмотреть ещё несколько гипотез с точки зрения экологической энергетики современных животных.
Высокая и относительно постоянная температура внутренней среды даёт то преимущество, что скорости химических реакций в организме высоки и могут не зависеть от внешней температуры. Млекопитающие и птицы имеют много более высокий уровень аэробного метаболизма, который может обеспечивать такие поведенческие проявления, которые невозможны дня низших позвоночных. Кроме этого, их гомойо-термное состояние, высокая и стабильная температура тела даёт им
* Гаврилов В.М. 2012. Происхождение гомойотермии и гомойотермных животных (биоэнергетический аспект) II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 18-22.
возможность избегать замедляющего влияния низких температур на метаболическое обеспечение поведения и уровень метаболизма. Поэтому реактивность гомойотермных животных, их локомоторная активность, возможность выполнить определённые действия (полететь, прыгнуть, пробежать) и скорость усвоения пищи, во-первых, выше, чем у пойкилотермных, а, во-вторых, постоянна и пассивно не зависит от внешних условий.
Гомойотермия - очень дорогая адаптация, так как для её обеспечения необходимо потреблять и расходовать энергию.
В сравнении с аэробным потенциалом, стоимость локомоций наземных позвоночных высока, и даже умеренный уровень активности быстро превышает аэробный предел низших позвоночных. Любая активность, превышающая медленную ходьбу, у наземных пойкилотер-мов влечёт за собой анаэробный метаболизм и выработку молочной кислоты или чистый катаболизм макроэргических фосфатных соединений. Метаболическая мощность, которая может быть получена анаэробно, далеко перекрывает аэробные возможности у большинства низших (пойкилотермных) позвоночных, и умеренные и высокие уровни активности у этих животных достижимы только путём активации анаэробиозиса. Эти анаэробные процессы способны поддерживать мышечные сокращения в течение относительно коротких периодов, а именно, от 2 до 5 мин. Следовательно, этим животным не хватает выносливости даже для умеренной активности, и они быстро выдыхаются. На восстановление требуется длительное время, и иногда необходимы часы для полного восстановления доактивного состояния.
Как бы ни определять поведение — это отношение животного со средой, куда в первую очередь входит движение. А сколько-нибудь сложное целенаправленное поведение возможно только при аэробном метаболизме.
Среднесуточные расходы энергии на обычную жизнедеятельность, измеренные в естественных условиях при оптимальных температурах среды у современных животных методом дважды меченой воды, так называемый «полевой» метаболизм (Field metabolic rate, FMR, Вт) даёт следующие аллометрические зависимости от массы тела (m, кг):
Рептилии FMR = 1.07m089 (Nagy 2005). Птицы FMR = 3.36m0-68 (Nagy 2005). Млекопитающие FMR = 8.91m0734 (Nagy 2005).
Уравнения показывают, что птицы и млекопитающие расходуют на поддержание своей жизнедеятельности на порядок больше энергии и, следовательно, больше её потребляют. Хотелось бы подчеркнуть, что до настоящего времени из рептилий дожили в основном затаивающиеся хищники и лишь небольшое количество растительноядных форм (в основном в мелком размерном классе), почти все они приурочены к
«тёплым» местообитаниям. В то же время гомойотермные животные завоевали практически всю пригодную для жизни часть биосферы, канализировали новые потоки энергии и вытеснили рептилий из магистральных ниш. Получается, что увеличение расхода энергии на обычную жизнедеятельность даёт серьёзное селективное преимущество. Таким образом, гомойотермия позволила увеличить активность птицам и млекопитающим более чем на порядок по сравнению с рептилиями.
Млекопитающие известны из триаса, птицы — из юры. Немногочисленные триасовые и юрские палеонтологические находки по морфологическим признакам относят к млекопитающим и птицам (Ивах-ненко и др. 1997; Лопатин 1997; Falkowski et al. 2005; Wible et al. 2007). Следовательно, приходится считать их гомойотермными, возможно, с несовершенной гомойотермией. Но гомойотермия — это в первую очередь интенсификация аэробного метаболизма и наличие постоянного (базального) уровня, который обеспечивает постоянную готовность к совершению работы и, следовательно, постоянную готовность к активности (Гаврилов 2012). Прогресс пресмыкающихся в это время был связан с решением двух физиологических задач — становлением настоящего лёгочного дыхания и возникновением амниотического яйца (Иорданский 2001). Преимущества лёгочного дыхания не требуют комментариев. Яйцо оказалось, с одной стороны, серьёзным преимуществом перед амфибиями и позволило полностью отказаться от водной среды. С другой стороны, именно яйцо определяет размер потомства, так как размер детёныша ограничен максимальными размерами яйца: если сделать его слишком большим, скорлупа не выдержит давления жидкости, а если увеличить толщину скорлупы, зародыш задохнётся. Кроме этого, низкий метаболизм и ограниченные в связи с этим кормовые потребности позволили рептилиям быструю адаптивную радиацию. Рептилии в это время вышли в крупный размерный класс (известны динозавры массой до 60 т). Яйцо же (по чисто физическим причинам) остаётся приблизительно тех же размеров, что и у живущего в настоящее время африканского страуса (масса которого около 100 кг, а масса яйца около 2 кг). Отсюда гигантским рептилиям из-за разницы в размерах между взрослыми и детёнышами трудно было заботиться о потомстве. Известно, что при вымирании в конце мела пострадали в основном крупные рептилии, фауна, например, ящериц изменилась раньше параллельно с насекомыми и слабо пострадала от вымирания в конце мела (Жерихин 1978; Расницын 1988). Практически 130 млн. лет птицы и млекопитающие существовали одновременно с огромным разнообразием рептилий.
Мезозойская растительность была мало приспособлена к потреблению крупными наземными позвоночными (Пономаренко 1998) и не давала возможности образовать растительноядных форм с высоким по-
треблением энергии. В мелу продуктивность сообществ сначала понизилась, а затем, по мере завоевания покрытосеменными растениями новых областей, значительно возросла, причём как за счёт растительной части, так и за счёт беспозвоночных животных (Плотников 1979). Покрытосеменные, по-видимому, травянистые растения создавали обильную, богатую белком и достаточно устойчивую по уровню продукции биомассу. Травянистые растения дали возможность существования значительной биомассы травоядных, что привело к резкому возрастанию числа хищников. После распространения покрытосеменных растений в среднем мелу практически сразу же появляются в большом числе потребители листьев, прежде всего в виде минёров (насекомые, живущие внутри растений и проделывающие в них ходы, или мины). Однако по-настоящему массово зелёные части растений начинают потребляться только с распространением злаковых биомов. Отсюда появились экосистемы с большим объёмом биомассы весьма разнообразных растительноядных форм, их хищников и паразитов, ко-профагов и некрофагов (Пономаренко 1993, 1998).
Возникновение гомойотермии и гомойотермных животных потребовало существенной перестройки многих систем тела позвоночных. В первую очередь, систем транспорта и усвоения кислорода. Само возникновение гомойотермии связано с обеспечением возможности постоянной и достаточно длительной активности, которая обеспечивалась бы аэробным метаболизмом (Bennett, Ruben 1979; Bennett et al. 2000; Дольник 2003; Гаврилов 2006). Основная термодинамическая проблема при активности у пойкилотермных животных — это рассеивание тепла, вырабатываемого при активности и вообще при работе. Для этого необходимы эффективные механизмы отдачи тепла — развитая кровеносная система и способность управлять теплоизоляцией покровов. У низших позвоночных, в частности, рептилий, таких систем нет. У них нет теплоизолирующих покровов; а вазомоторные реакции, в силу несовершенства кровеносной системы и неразделения венозной и артериальных систем, развиты намного слабее, чем у гомойотермных животных. Для восстановления нормальной скорости и мощности работы этих систем рептилиям необходимо время для разогрева, причём тем больше, чем крупнее рептилия.
Возникновение гомойотермных животных, у которых в первую очередь интенсифицируется аэробный метаболизм для увеличения активности, происходит в раннем и среднем мезозое, но вплоть до середины мела не происходит их истинного расцвета. Начало расцвета птиц и млекопитающих коррелирует с появлением покрытосеменных растений и связанной с ними фауны беспозвоночных. Связано ли это с каналом энергии для удовлетворения высоких потребностей в пище го-мойотермных животных? Почему судьбы млекопитающих и динозав-
ров, которые произошли в триасе, столь различны? Гомойотермия, являясь ярко выраженным ароморфозом, более 100 млн. лет «тлела» в недрах биосферы дожидаясь своего часа.
Динозавры уже в юре достигли огромного разнообразия, сохраняясь до середины и конца мела. А расцвет млекопитающих — это только самый конец мела и кайнозой. Произошло ли это из-за отсутствия достаточной кормовой базы для млекопитающих — что сомнительно, ведь огромное разнообразие тех же динозавров представляло для хищных млекопитающих неисчерпаемую кормовую базу, да и фауна беспозвоночных была достаточно разнообразна в это время. Могли ли биосферные условия вплоть до середины мела не позволять в полной мере использовать преимущества гомойотермии? Почему только с появлением покрытосеменных растений и связанной с ними фауны беспозвоночных наступает заметный расцвет фауны млекопитающих?
Трудно допустить, что гомойотермные млекопитающие, обладающие на порядок большей мощностью и возникшие в одно время с динозаврами, не смогли завоевать достойное место в биоценозах. Возможны следующие варианты объяснения этого парадокса.
Динозавры обладали истинной гомойотермией. Это значит, что наряду с высокой температурой тела обладали и высоким аэробным метаболизмом. Никаких достоверных доказательств этому нет. Крупные современные рептилии в условиях ровного и тёплого (субтропического) климата с малыми суточными колебаниями температуры вполне способны поддерживать постоянную температуру тела выше 30°С (Bennett 1976; Дольник 2002). Это явление получило название инерциальной гомойотермии. Были созданы биофизические модели, предсказывающие температуру тела у крупных динозавров (O'Conner, Dodson 1999; Gillooly et al. 2006), которая могла быть от 30° до 47°С. Развитие радиоизотопных методов исследования позволило с разной степенью точности определять температуру тела у найденных ископаемых динозавров (Barrick, Showers 1994; Fricke, Rogers 2000; Seebacher 2003; Amiot et al. 2006; Eagle et al. 2010, 2011). Все изотопные измерения температуры тела динозавров в принципе попадали в интервал, предсказываемый биофизическими моделями. Тем не менее, вопрос об истинной эндотермии динозавров по-прежнему остаётся открытым (Seebacher 2003; McNab 2009; Eagle et al. 2010, 2011). Чаще всего их сравнивают с современными крокодилами, у которых можно найти попытки эндотермности. Но окончательных свидетельств того, что метаболизм динозавров отличался от метаболизма современных рептилий, пока нет (Seebacher 2003; Pierson 2009; McNab 2009; Eagle et al. 2010, 2011). Создана модель, учитывающая ресурсные и энергетические требования, которая предсказывает максимальный размер динозавров (McNab 2009). Её значения вполне укладываются в размеры находок
самых крупных динозавров. Имеется много работ, в которых считается, что метаболизм вымерших рептилий серьёзно не отличался от метаболизма рецентных форм (Bennett, Ruben 1979; Bennett 1994; Bennett, Lenski 1999; Bennett et al. 2000; Hicks et al. 2000; Дольник 1998, 1999а,б, 2002, 2003). Но всё время появляются работы в серьёзных журналах, в которых предполагается, что динозавры обладали «истинной эндотер-мией» (например, Eagle et al. 2010; Seymour et al. 2011). Вопрос об их аэробном метаболизме, как правило, не обсуждается. Таким образом, гомойотермные динозавры, занимающие все экологические ниши, действительно могли не давать первым млекопитающим и птицам возможность увеличить разнообразие.
Второй вариант — гомойотермность первых млекопитающих и выгоды высокой активности и выносливости долгое время не позволяли в полной мере использовать эти преимущества из-за связанного с ними высокого потребления энергии и невозможности канализировать необходимые источники пищи. В условиях, существовавших в триасе и юре, с преобладанием мезофитной растительности и малой продуктивностью сообществ, гомойотермия птиц и млекопитающих не могла предоставить им экологические ниши с нужным потоком энергии, не говоря уже о возможности увеличить разнообразие. Естественный отбор позволил животным с высоким энергетическим метаболизмом увеличить разнообразие и численность только тогда, когда эти (гомойотермные) животные могли удовлетворять свои возросшие во много раз потребности в пищевых ресурсах. Произошло это в середине мела, с появлением покрытосеменных растений и увеличением фауны беспозвоночных, связанных с ними. Именно в середине мелового периода наступает глобальный кризис наземных биоценозов (Расницын 1988).
Следующий вариант — триасовые и юрские млекопитающие и птицы, ископаемые останки которых представлены фрагментами, ещё не были животными с развитой гомойотермией. Возможно, что диагностические морфологические признаки, по которым они были отнесены к млекопитающим, недостаточны, чтобы свидетельствовать об истинной гомойотермии. Они были «пробными попытками» биосферы создать животных с развитой аэробной мощностью и с постоянным (ба-зальным) уровнем метаболизма, обеспечивающим мгновенный переход к активности, и только в мелу и произошли животные с истинной гомойотермией (млекопитающие и птицы).
Полное отсутствие среди современных видов переходных форм и отсутствие палеонтологических свидетельств делает понимание возникновения гомойотермных животных трудным и неоднозначным.
Морфофизиологическую основу гомойотермии обеспечило эволюционное развитие систем, связанных с циркуляцией крови, дыханием и с развитием термоизоляции покровов тела. Все эти системы позво-
лили менять теплоотдачу без интенсификации испарения и развить гомойотермию с обязательным образованием базальной метаболической мощности.
Известно, что у млекопитающих эритроциты представлены безъядерными клетками двояковогнутой формы, а у птиц — существенно большими ядерными клетками. Подобные различия в форме и объёме, вероятно, также могут влиять на способность гемоглобина связывать и отдавать кислород. Эффективность переноса кислорода эритроцитами зависит от общего состояния организма и сопровождается изменениями морфологии и объёма клетки, вязкостью и проницаемостью плазматической мембраны эритроцита (Максимов и др. 2001).
Интенсивности метаболизма и, соответственно, скорости поглощения кислорода у птиц и млекопитающих и в состоянии покоя, и в состоянии активности в 10-12 раз выше таковых пойкилотермных животных соответствующей массы, но, по-видимому, достигаются у птиц и млекопитающих разными способами. Млекопитающие, развивавшие аэробный метаболизм, произошли в триасе, когда содержание кислорода в атмосфере было приблизительно на 50% ниже современного уровня и даже уровня в юре (Яншин 1997; Иванов 2000). Резкое понижение общей массы и процентного содержания кислорода в триасе было связано с широким распространением в это время аридных условий на материках (Яншин 1997). В этих условиях они избавились от ядер в эритроцитах (получив безъядерные и двояковогнутые, у которых площадь поверхности заключённого в них гемоглобина больше), что позволяет иметь более тонкие капилляры, а двояковогнутость обеспечивает большую поверхность обмена. Птицы, которые произошли от более совершенных рептилий, устроили себе мощную респираторную и кровеносную системы, и так как они произошли в то время, когда содержание кислорода в атмосфере Земли приближалось к современному уровню, им не понадобилось избавляться от ядер в эритроцитах.
Около 100 млн. лет птицы и млекопитающие или, с точки зрения, энергетики «предмлекопитающие» и «предптицы», находились в тени господствующих в то время рептилий. Естественный отбор позволил животным с высоким энергетическим метаболизмом увеличить разнообразие и численность только тогда, когда эти (гомойотермные) животные могли удовлетворять свои возросшие во много раз потребности в пищевых ресурсах. Произошло это в середине мела, с появлением покрытосеменных растений и увеличением фауны беспозвоночных, связанных с ними. Именно в середине мелового периода наступает глобальный кризис наземных биоценозов (Жерихин 1980; Расницын 1988). Приблизительно с этого времени началась экологическая экспансия птиц и млекопитающих, выражавшаяся в их адаптивной радиации. Распространение покрытосеменных растений и насекомых как
пищевых ресурсов, способных удовлетворить гомойотермных, но не большинство рептилий, приспособленных к питанию предшествующей мезофитной флорой и фауной, способствовало экологической экспансии гомойотермных. Птицы и млекопитающие вытеснили рептилий из магистральных ниш, освоили различные местообитания и быстро вышли в крупные размерные классы (млекопитающие — 8 размерных порядков, птицы — 6). Этому способствовало и постепенное понижение температуры на Земле в это время.
Экологические преимущества животных с наличием постоянного минимального (базального) уровня метаболизма очевидны. Базаль-ный метаболизм обеспечивает животному возможность иметь на порядок, по сравнению с пойкилотермными, более высокий уровень суточной внешней работы и более высокую продуктивность. Базальная метаболическая мощность, или базальный метаболизм, в свою очередь определяет и все другие уровни расхода энергии — максимальный потенциальный метаболизм существования, максимальный аэробный метаболизм и уровень внешней работы (Гаврилов 1996а,б). Именно эти энергетические параметры определяют экологические возможности видов и, следовательно, их устойчивость к внешним факторам.
В результате естественный отбор благоприятствует повышению расхода энергии на обычную жизнедеятельность, потому что при этом значительно возрастают возможности продуктивной работы. Но гомойо-термные животные могут существовать только в экологических нишах с большим и постоянным потоком энергии. При этом ниши с низким потоком энергии остаются свободными и дают возможность успешно существовать видам с малыми энергетическими потребностями.
Таким образом, и у птиц, и у млекопитающих гомойотермия возникла независимо и в разное геологическое время. Однако у тех и у других она формировалась как побочный результат отбора на совершенствование аэробного метаболизма, обеспечивавшего увеличение активности. Преимущества высокой и стабильной температуры тела, неизбежно связанные с повышением метаболизма, вызвали развитие таких терморегуляторных адаптаций, как мех и перо. Это дало возможность сохранять метаболически вырабатываемое тепло и уменьшать поглощение тепла в жаркой среде. Мощность вентиляторной, респираторной и энзиматической систем современных рептилий полностью способна к поддержанию уровня покоя гомойотермного метаболизма. Современные рептилии имеют сильно уменьшенные аэробные пределы и функциональную анаэробную систему для обеспечения кратковременной активности (Bennett 1991; Bennett, Lenski 1999).
Возникновение гомойотермии с аэробным обеспечением длительной активности, возможностями регулировать уровень метаболизма и теплоотдачи открыло много новых возможностей для гомойотермных.
Достижение такого уровня длительной утилизации энергии позволило иметь более продолжительную активность, а её сенсорное обеспечение усложнило и разнообразило поведенческий репертуар птиц (и млекопитающих тоже) и позволило им завоевать практически всю пригодную для жизни часть биосферы. Этому способствовало включение в развитие заботы о потомстве и передача потомкам накопленной в процессе жизни информации. Попытки заботы о потомстве предполагаются у некоторых небольших норных динозавров (Varricchio et al. 2007). Забота о потомстве, очевидно, растёт от амфибий и рептилий к птицам и млекопитающим.
Появление цветковых, или покрытосеменных растений, изначально энтомофильных — привлекающих насекомых с целью опыления, вызвало эволюционные изменения у насекомых и формирование современной энтомофауны, «ангиоспермизацию мира» по А.Г.Понома-ренко (1993). Этот процесс захватил все прочие компоненты континентальных экосистем и обусловил стремительное распространение птиц, териевых млекопитающих, и в пресных водоёмах — костистых рыб. Ан-гиоспермы во второй половине мела завоевали огромные пространства суши и явились практически неисчерпаемым источником пищи (Кра-силов 1989). Разнообразие цветковых стимулировало эволюцию насекомых — их опылителей. Насекомые (особенно летающие) обладают значительно более высокой активностью, чем существовавшие вместе с ними рептилии. Отсюда — необходимость повысить активность, что на основе аэробного метаболизма сделали птицы и млекопитающие. Го-мойотермия у тех и других развивалась параллельно среди различных групп рептильных предков. Степень гомойотермии оказалась одинаковой, соответствующей условиям среды на Земле. Поддержано грантами РФФИ № 11 -04-00992-а и 12-04-01288-а.
Литератур а
Будыко М.И. 1982. Изменения окружающей среды и смены последовательных фаун. Л.: 1-78.
Гаврилов В.М. 1996а. Базальный метаболизм гомойотермных животных: Шкала мощности и фундаментальная характеристика энергетики // Журн. общ. биол. 57, 3: 325-345. Гаврилов В.М. 1996б. Базальный метаболизм гомойотермных животных: Возникновение в эволюции, энергетические и экологические следствия // Журн. общ. биол. 57, 4: 421439.
Гаврилов В.М. 2006. Экологические, физиологические и термодинамические предпосылки и следствия возникновения гомойотермии у птиц // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: Тр. 12-й международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Ставрополь: 76-95.
Гаврилов В.М. 2012. Экологические, функциональные и термодинамические предпосылки и следствия возникновения гомойотермии на примере исследования энергетики птиц // Журн. общ. биол. 73, 2: 88-113. Дольник В.Р. 1998. Гипотеза о «теплокровных» динозаврах в свете энергетики современных животных // Успехи совр. биол. 118, 6: 661-678.
Дольник В.Р. 1999а. Аллометрическое «устройство» энергетики рептилий // Зоол. журн. 78, 11: 1330-1339.
Дольник В.Р. 1999б. Реконструкция энергетики птерозавров на основе данных об энергетике современных видов // Журн. общ. биол. 60, 4: 359-375.
Дольник В.Р. 2002. Стандартный метаболизм у позвоночных животных: в чём причины различий между пойкилотермными и гомойотермными классами // Зоол. журн. 82, 6: 643-654.
Дольник В.Р. 2003. Происхождение гомойотермии — нерешённая проблема // Журн. общ. биол. 64, 6: 451-462.
Жерихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). М.: 1-198.
Жерихин В.В. 1980. Насекомые в экосистемах суши. Историческое развитие класса насекомых // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР 75: 189-223.
Иванов В.Д. 2000. Меловой биоценотический кризис // Сорос. образоват. журн. 6, 2: 69-75.
Ивахненко М.Ф., Голубев В.К., Губин Ю.М., Каландадзе H.H., Новиков И.В., Сенников А.Г, Раутиан A.C. 1997. Пермские и триасовые тетраподы Восточной Европы // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР 268: 1-216.
Иорданский H.H. 2001. Эволюция жизни. М.: 1-425.
Красилов В.А. 1989. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: 1-264.
Плотников В.В. 1979. Эволюция структуры растительных сообществ. М.: 1-275.
Пономаренко А.Г. 1993. Основные события в эволюции биосферы // Проблемы доантро-погенной эволюции биосферы. М.: 15-25.
Пономаренко А.Г. 1998. Палеонтология и балансы биогеохимических круговоротов // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М., 3: 9-14.
Расницын А.П. 1988. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.: 191-207.
Северцов А.Н. 1925. Главные направления эволюционного процесса. М.: 1-362.
Яншин А.Л. 1997. Каким образом меняется состав воздуха? // Вест. РАН 67, 2: 108-113.
Amiot R., Wang X., Zhou Z., Wang X., Buffetaut E., Lecuyer C., Ding Z., Fluteau F., Hibino T., Kusuhashi N.. Mo J., Suteethorn V., Wang Y., Xu X., Zhang F. 2006.
Oxygen isotopes from biogenic apatites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs // Earth Planet. Sci. Lett. 246: 41-48.
Barrick R.E., Showers W.J. 1994. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: evidence from oxygen isotopes // Science 265 (5169): 222-224.
Bennet A.F., Ruben J.A. 1979. Endothermy and activity in vertebrates // Science 206 (4419): 649-654.
Bennett A.F., Hicks J.W., Cullum A.J. 2000. An experimental test of the thermoregulatory hypothesis for the evolution of endothermy // Evolution 54, 5: 1768-1773.
Bennett A.F., Lenski R.E. 1999. Experimental evolution and its role in evolutionary physiology // Amer. Zool. 39: 346-362.
Bennet A.F. 1976. Metabolism // Biology of the Reptilians. New York, 5: 127-223.
Bennett A.F. 1991.The evolution of activity capacity // J. Exp. Biol. 10: 1-23.
Bennet A.F. 1994. Exercise performance of reptiles // Advances in Veterinary Science and Comparative Medicine 3RB: 113-138.
Eagle R.A., Tutken Т., Martin T.S, Tripati A.K., Fricke H.C., Connely М., Cifelli R.L., Eiler J^. 2010. Body temperatures of modern and extinct vertebrates from 13C-180 bond abundances in bioapatite // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 107: 10377-10382.
Eagle R.A., Tutken Т., Martin T.S, Tripati A.K., Fricke H.C., Connely М., Cifelli R.L., Eiler J.M. 2011. Dinosaur body temperatures determined from isotopic (13C-180) ordering in fossil biominerals // Science 333 (6041): 443-445.
Falkowski P.G., Katz M.E., Milligan A.J., Fennel K., Cramer B.S., Aubr M.-P., Berner R.A., Novacek M.J., Zapo W.M. 2005. The rise of oxygen over the past 205 million years and the evolution of large placental mammals // Science 309: 2202-2204. Fricke H.C., Rogers R.R. 2000. Multiple taxon-multiple locality approach to providing oxygen isotope evidence for warm-blooded theropod dinosaurs // Geology 28, 9: 799-802. Gillooly J.F., Allen A.P., Charnov E.L. 2006. Dinosaur fossils predict body temperatures // PLoS Biol. 4: 248-254.
Hicks J.W., Wang Т., Bennett A.F. 2000. Patterns of cardiovascular and ventilatory response to elevated metabolic states in the lizard Varanus exanthematicus // J. Exp. Biol. 203: 2437-2445.
McNab B.K. 2009. Resources and energetics determined dinosaur maximal size // Proc. Natl.
Acad. Sci. USA 106: 1-5. Nagy K.A. 2005. Field metabolic rate and body size // J. Exp. Biol. 208: 1621-1625. O'Conner M.P., Dodson P. 1999. Biophysical constraints on the thermal ecology of dinosaurs // Paleobiology 25: 341-346. Seebacher F. 2003. Dinosaur body temperatures: the occurrence of endothermy and ecto-
thermy // Paleobiology 29, 1: 105-122. Seymour R.S., Smith S.L., White C.R., Henderson D.M., Schwarz-Wings D. 2011. Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs // Proc. Roy. Soc. B.0968. Publ. online. 6 July. Varricchio D., Martin A., Katsura Y. 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur // Proc. Roy. Soc. B: Biol. Sci. 274 (1616): 1361-1368. Wible J.R., Rougier G.W., Novacek M.J., Asher R.J. 2007. Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near K/T boundary // Nature 447: 1003-1006.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2018, Том 27, Экспресс-выпуск 1682: 5099-5109
Особенности формирования авифауны Нижнего Приамурья
В.Г.Бабенко
Второе издание. Первая публикация в 2012*
Исследование закономерностей географического распространения, движения границ ареалов, биотопического размещения и особенностей биологии птиц крупных регионов имеет важное значение для решения таких фундаментальных теоретических проблем орнитологии, как формирование фаунистических комплексов в историческом и в экологическом аспектах. Целенаправленное изучение региональных фаун и населения птиц остаётся одним из фундаментальных направлений современной зоологии.
* Бабенко В.Г. 2012. Особенности формирования авифауны Нижнего Приамурья II Экология, эволюция и систематика животных. Рязань: 15-18.
