Научная статья на тему 'Тенденции в развитии научных основ селекции растений'

Тенденции в развитии научных основ селекции растений Текст научной статьи по специальности «Сельское хозяйство, лесное хозяйство, рыбное хозяйство»

CC BY
1548
257
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Масличные культуры
Область наук

Аннотация научной статьи по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству, автор научной работы — Дьяков А. Б.

В обзоре показано, что малое влияние выдающихся достижений молекулярной генетики на методы работы селекционеров объясняется не их консерватизмом, а отставанием в развитии ряда других областей биологии. Сто лет изучения гетерозиса не привели к пониманию лежащих в его основе генетических меха-низмов. Развитие биометрической генетики путем более детального расчленения генотипических дисперсий не имеет смысла. Ее методами оцениваются не особи и линии, а только популяции. Надежды на решение проблем генетики количественных признаков молекулярным маркированием QTL основаны на давно надеж-но отвергнутом представлении об организме как о мозаике признаков. Из всех методов, предложенных клас-сической генетикой, критериями научности – предсказуемостью и воспроизводимостью результатов – обладает только метод беккроссов. Непредсказуемость показателей гибридов по признакам родителей вы-нуждает селекционеров производить множество скрещиваний, хотя еще в 1934 г. Н.И. Вавилов считал отсут-ствие теории подбора пар для скрещиваний главным свидетельством наличия глубокой пропасти между генетикой и селекцией. Проблемы селекции на адаптивность еще сложнее, чем на потенциал урожайности. Оценивается адаптивность в основном лишь на этапе экологического сортоиспытания, но используемые ма-тематические параметры создают путаницу в оценках из-за их множества и некорректной биологической интерпретации. Анализ показал, что перечисленные проблемы нельзя решить без развития теории агроцено-зов на принципиально новой основе. Представление, будто продукционные процессы лимитируются фото-синтезом, опровергнуто как экспериментами, так и тем, что за 100 лет научной селекции всех полевых культур не увеличился урожай общей биомассы. Этот и другие факты требуют развития не только теории агроценозов, но и выяснения законов эволюции культурных растений, новой теории определения селекцион-ных целей, методов идентификации эффективных в ценозе генотипов по фенотипам растений популяций. Автором обзора предложены физиолого-генетические подходы к решению некоторых из описанных про-блем.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по сельскому хозяйству, лесному хозяйству, рыбному хозяйству , автор научной работы — Дьяков А. Б.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

The tendencies in development of scientific fundamentals of plant breeding

The article shows that the little impact of outstanding achievements of molecular genetics for breeder’s working methods cannot be explained by conservatism, but by the lagging of the development of other spheres in biology. 100 years of heterosis studying didn’t help to understand the genetic mechanisms, which are its foundation. The development of biometric genetics through more detailed division of genotypic dispersions is not sensible. Its methods can be applied only to evaluate populations, and not individuals or lines. The expectancies to solve the prob-lems of quantitative traits genetics by QTL molecular marking are based on an old rejected concept of an organism as a mosaic of traits. From all methods, proposed by classical genetics, the criteria of science – predictability and capability of reproducing results – are present only in backcross method. Unpredictability of hybrid traits according to parental features oblige the breeders to carry out lots of crossings, although in 1934Vavilov N.I. considered the absence of the theory of pair selection for crossings – the main evidence of the wide chasm that lies between genetics and breeding. The problems of breeding for adaptability are even more complicated, than for the yield potential. In general the adaptability is estimated only during the phase of environmental variety trial, but mathematic parameters, which are used, lead to confusion in evaluation, because of their multitude and inconsistent biological interpretation. The analysis had shown that the problems stated above cannot be solved without the development of the agrocenosis theory with brand new fundamentals. The conception, that productional processes are limited by photosynthesis, was rejected by the experiments as well as by the fact, that in the course of 100-year existence of scientific breeding of all crops, the total yield of the biomass had not increased. This fact and the another ones indicate not only the agroceno-sis theory’s need of development, but also an ascertainment of the evolutionary laws of cultivated plants, the new theory of breeding objectives determination, the methods of identification of effective in cenosis genotypes by the phenotypes of individual plants in population. The physiological-genetic approaches to the solution of the problems described above are proposed by the author of an article.

Текст научной работы на тему «Тенденции в развитии научных основ селекции растений»

ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных

кУ-""УР- Вып-2 (148-149), 2011__А.Б. Дьяков,

__кандидат биологических наук

ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии

Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17

Тел. (861) 254-06-77, факс (861) 254-27-80

ТЕНДЕНЦИИ В РАЗВИТИИ НАУЧНЫХ ОСНОВ СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ

УДК 631.52:001.891

Выяснение в 1953 г. химической структуры ДНК и объяснение принципа самоудвоения молекул на основе матричного синтеза открыло новую эру в развитии биологии, стало фундаментом создания молекулярной генетики и молекулярной биологии в целом. Методы генетического секвенирования позволили расшифровать генетические коды, т. е. последовательности нуклеотидов в ДНК как отдельных генов, так и целых геномов. Комплексное использование разных методов, особенно клеточных технологий и генетической трансформации, значительно расширило спектр источников доступной для селекции генетической изменчивости. Подводя итоги этих выдающихся достижений, P.S. Baenziger с соавторами [1] написали: «Таким образом, хотя искусственная гибридизация остается для селекционеров растений наиболее важным инструментом для создания новых селекционных популяций и генетической изменчивости, за последние 50 лет произошла экспансия генетических ресурсов, доступных для селекционеров растений. Разные типы хромосомных манипуляций сделали доступными гены родственных видов и родов, которыми до этого селекционеры не располагали. Генетическая трансформация превратила всю биосферу в потенциальный генетический ресурс». В том же обзоре эти авторы написали: «... методы генетической трансформации революционизировали наши возможности создавать генетическую изменчивость», в связи с чем, по их мнению, число селекционеров должно уменьшаться, их будут заменять генетики.

Эта и другие научные и научно-популярные публикации, сообщающие о достижениях молекулярной генетики, создают впечатление, будто теперь решена проблема, о которой в 1934 г. писал академик Н.И. Вави-

лов [2]: «Между общей генетикой и практической селекцией действительность вырыла глубокую пропасть. ...Весь трагизм заключается в том, что, к сожалению, конкретной теории действия мы в надлежащей мере не имеем и не можем ее взять из самых лучших руководств». Однако с тех пор приемы работы селекционеров в основном мало изменились. В избранных трудах таких выдающихся селекционеров, как В.С. Пустовойт, П.П. Лукья-ненко, В.Н. Мамонтова, почти нет даже упоминаний о генетике. Академик А.А. Жу-ченко [3] констатирует: «Сегодня, как и многие десятилетия назад, большинство исследователей справедливо указывают на существенный разрыв между практической селекцией и агротехникой сельскохозяйственных растений, с одной стороны, и генетикой, экологией, биохимией, физиологией и иными науками - с другой».

Для того, чтобы выяснить, что следует делать для превращения селекции растений из искусства в науку, необходимо понять, почему выдающиеся достижения генетики не сопровождаются соответствующими революционными изменениями селекционных технологий. Довольно широко распространено мнение, что причины этого кроются в консерватизме и недостаточной образованности селекционеров. Однако детальный анализ показал, что основной причиной ограниченного влияния достижений генетики на технологии селекции растений является чрезвычайная неравномерность в темпах развития ряда областей науки, необходимых для теоретического обеспечения селекции. Например, О. Майо [4] констатировал: «... некоторые области селекции растений, достигшие успеха, например, создание гибридов, еще не имеют под собой удовлетворительного теоретического фундамента».

В публикациях, описывающих достижения современной генетики, обычно умалчивается тот факт, что даже в развитии некоторых отраслей этой науки, важных для селекции, в течение ряда десятилетий наблюдается застой. Ярким примером этого являются результаты изучения генетики гетерозиса, о чем свидетельствует вывод из обзора Л.В. Хотылевой и Л.А. Тарутиной [5]: «И хотя экономическая целесообразность использования эффекта гетерозиса . продемонстрирована при выращивании гибридов Fi многих культур, теоретические предпосылки и генетические

механизмы этого явления остаются дискуссионными». В статье, посвященной столетию генетического изучения гетерозиса, В.А. Соколов с соавторами [6] пишут: «Первая генетическая гипотеза гетерозиса была предложена Шеллом (1908, 1909, 1910). ... Удивительным является факт того, что до настоящего времени мы не понимаем генетических механизмов, лежащих в его основе». Отсутствие теоретической основы вынуждает селекционеров проводить огромный объем эмпирических поисков желательных генотипов. Это констатировал Дж. Ф. Спрэг [7] через полвека после начала селекции гибридов кукурузы: «Однако селекция кукурузы в настоящее время столь же эмпирична, как в то время, когда Шелл наметил довольно подробно способы выведения и использования самоопыленных линий». То же пишут позже по этому поводу А.А. Созинов и Ю.П. Лаптев [8]: «Селекция и генетика еще действуют здесь эмпирически, многое зависит по-прежнему от интуиции селекционера и случая. Всеобъемлющей теории гетерозиса пока нет. Правда, нет и недостатка в гипотезах.».

Н.И. Вавилов [2] требовал, чтобы генетика дала селекционерам конкретную теорию действия. Этому требованию соответствует эффективный, теоретически хорошо обоснованный метод возвратных скрещиваний, позволяющий сохранять уникальные комбинации генов сорта или линии и добавлять к ним гены, необходимые для устранения недостатков такого сорта или межлинейного гибрида. Ф. Бриггс и П. Ноулз [9] пишут: «... селекция на основе возвратных скрещиваний (беккроссов) дает результаты, которые могут быть и предсказаны, и получены повторно. Это единственный метод селекции растений, обладающий такими достоинствами.». Из этого следует, что остальные методы селекции растений не вполне научны, т. к. предсказуемость и воспроизводимость результатов -это обязательные атрибуты науки. Использование методов, не обладающих такими свойствами, неизбежно связано с массовыми эмпирическими поисками в работе селекционера, поэтому такие методы недостаточны для окончательного превращения селекции из искусства в науку. Однако совершенно справедливо утверждение [9], что и в тех случаях, когда генетические принципы невозможно использовать для разработки научной программы решения конкретной селекционной

задачи, генетика очень полезна для селекционера, помогая ему лучше понимать проблемы и процессы, с которыми он сталкивается.

Ф. Бриггс и П. Ноулз [9] считают основным недостатком метода возвратных скрещиваний то, что он не позволяет создавать необычные комбинации генов из двух или нескольких генотипов. Чтобы хозяйственно ценные признаки разных сортов целенаправленно объединять в создаваемом сорте, необходимы научно обоснованные методы подбора родительских пар. Перечисляя нерешенные проблемы, обусловливающие глубокую пропасть между генетикой и селекцией, Н.И. Вавилов [2] на первое место поставил отсутствие теории подбора пар для скрещивания. Закономерности передачи признаков родителей потомкам должна выяснять генетика, но эта проблема в отношении хозяйственных признаков растений до сих пор не решена, что можно подтвердить высказываниями многих исследователей. Например, генетик В.А. Крупнов [10] пишет: «При рекомбинационной селекции, опирающейся на поиск счастливых трансгрессий, не только теряется с таким трудом выявленная адаптивность, но многие селекционеры десятилетиями не выводят новых сортов». Такую же оценку состояния этой проблемы дает селекционер С.И. Гриб [11]: «...сложнее обстоит дело с изучением и подбором родительских пар. Несмотря на существующие принципы, теория этого вопроса остается малоизученной. Из-за отсутствия характеристики форм по донорским свойствам привлечение их в гибридизацию носит случайный, в большинстве случаев бессистемный характер». Даже P.S. Baenziger с соавторами [1], утверждая, что генетическая трансформация открывает безграничные возможности создания наследственной изменчивости, вынуждены признать, что создают такую изменчивость селекционеры в основном внутривидовой гибридизацией и что «... несмотря на развитие нового инструментария, подбор родителей для гибридизации остается для большинства селекционеров тяжелым бременем. Они часто делают так много гибридов, сколько позволяют их ресурсы, в надежде создать более урожайные коммерческие сорта». F. Schwanitz [12] называет наивной генетикой представление, будто можно повысить урожайность, скрестив сорт с малым числом крупных плодов с сортом, имеющим большое число мелких плодов, в т. ч. «.оказалось не-

возможным объединить в новом селекционном номере большое число семян на коробочку у прядильного льна с высоким весом 1000 семян и большим числом плодов на растение у масличного льна». Такое же мнение об этом принципе подбора родительских пар высказали и генетики К. Мазер и Дж. Джинкс [13].

Перечисляя ограничения использования метода беккроссов, С. Бороевич [14] в частности пишет: «Как метод селекции возвратные скрещивания теряют эффективность при полигенном характере наследования признаков или сцеплении передаваемого признака с каким-то другим отрицательным признаком». Также и главный специалист в нашей стране по донорам в селекции растений А.Ф. Мережко [15] констатировал: «Сложная задача возникает при полигенном контроле передаваемого признака. В этом случае вероятность отбора интересующих селекционера генотипов становится очень низкой и создается впечатление, что ценная характеристика используемой родительской формы как бы «исчезает» в результате гибридизации».

При сопоставлении уровней развития разных разделов генетики обнаруживается, что успехи достигнуты в тех из них, объектами изучения которых являются моногенные или олигогенные признаки, а нерешенными остаются те проблемы, для решения которых необходимо знать законы вариации и наследования полигенных признаков. Это относится не только к таким проблемам генетики, как выяснение механизмов гетерозиса и обоснование принципов подбора родителей для скрещиваний, но и к научным основам выбора признаков отбора при селекции на стабильно высокую урожайность и разработке методов идентификации желательных генотипов по их фенотипам при таких отборах в ранних питомниках.

Описывая достижения в разработке методов манипуляций с отдельными генами растений, P.S. Baenziger с соавторами [1] признают: «И в 2005 г. основными целями селекции остаются адаптивность и продуктивность любых культур.», а из результатов исследований по физиологической генетике следует: «Ближе всего к реальности было бы сказать, что все гены, имеющиеся в растении, контролируют урожай» [16]. Вследствие такого сложного генетического контроля урожайности, адаптивности и других хозяйственных количественных признаков для их изучения

непригодны методы классической генетики, а используются статистические методы биометрической генетики.

В своем обзоре P.S. Baenziger с соавторами считают большим достижением разработку математических моделей биометрической генетики, хотя ограниченность возможностей использования этих моделей и вычисляемых с их помощью параметров была показана уже в 60-е и 70-е годы прошлого столетия. Например, E.R. Leng [17] пришел к выводу: «...статистико-генетические изучения общего урожая зерна не приводят к надежным оценкам типа включенного генного действия». В частности, было установлено, что модели биометрической генетики не учитывают эффекты конкуренции между растениями. На основе изучения этих эффектов J. Hamblin и A.A. Rosielle [18] сделали вывод: «Можно заключить, что оценка генетических параметров, полученная в смешанных посевах, имеет малое отношение к чистым посевам». Выявлены и другие причины малой эффективности генетики количественных признаков. На некоторые из них указали Н.В. Тимофеев-Ресовский с соавторами [19]: «Нужно особо подчеркнуть то, на что часто забывают указывать: в основе так называемой биометрической генетики лежит целый ряд упрощающих генетических предположений. .зная указанное выше, не приходится удивляться относительно малоэффективности применения этих методов в селекции и малой их распространенности при изучении природных популяций». О значении этого для оптимизации селекции позже написал и В.Г. Конарев [20]: «Методы традиционной классической генетики часто громоздки, как правило, почти неэффективны в анализе сложных признаков и не выявляют многие формы скрытой генетической изменчивости. Соответственно, они не могут обеспечить переход селекции и семеноводства на полностью контролируемый технологический процесс.».

Математические модели, параметры и соответствующие схемы экспериментов для измерения вкладов пестроты среды и разнообразия генотипов в популяционную изменчивость количественных признаков, а также долей аддитивных, доминантных и эпи-статических вкладов в генотипическую дисперсию были разработаны биометрической генетикой в 50-60-е годы прошлого века. И хотя вскоре была экспериментально показана

ограниченная эффективность использования этих методов, в последующие десятилетия выявленные недостатки в основном не были устранены и сама биометрическая генетика не претерпела существенных изменений. Э.Х. Гинзбург и З.С. Никоро [21] показали даже принципиальную невозможность развития этой науки на основе тех принципов, на которых она была создана: «.ситуация в науке о наследовании количественных признаков не изменилась. .дальнейшие модификации и усовершенствования метода разложения фе-нотипической дисперсии на компоненты не могут привести к существенно новым, лучшим результатам. Ограничения возможностей (точнее: невозможность!) селекционного использования показателей наследуемости и генетических корреляций заложены в их сущности, в способе их определения. Не здесь, очевидно, следует искать пути для построения и развития селекционных методов. Не здесь поэтому должны быть сосредоточены основные интересы и силы научных работников, занимающихся проблемами наследования количественных признаков и их селекцией».

Успехи молекулярной генетики создали иллюзию возможности решения проблем наследования и селекции количественных признаков на основе использования ДНК-маркеров для составления карт QTL, т. е. ло-кусов количественных признаков путем поисков корреляций таких признаков с генетическими маркерами [1]. Такие же надежды на возможность улучшения любых признаков путем свободных перегруппировок наследственных зачатков при гибридизации возникли в результате успехов менделевской генетики в первые десятилетия прошлого века. Н.И. Вавилов [2] писал об этом: «Генетическая, а за ней и селекционная мысль под влиянием менделизма устремляется к упрощенному пониманию организма как мозаики признаков, в которой можно заменять одни звенья другими». Там же он пишет, что ошибочность такого представления была доказана прямыми точными генетическими опытами и селекционной практикой. Возрождение надежды на возможность повышать, например, урожайность перекомбинацией не самих признаков и субпризнаков, а коррелирующих с ними QTL также основано на понимании организма как мозаики признаков и их QTL. Факт целостности организма подтверждается

и при картировании количественных признаков, например, обнаруживаются разнонаправленные корреляции QTL с разными признаками [22]. А.М. Кудрявцев [23] признает: «Маркирование полигенных количественных признаков ^ТЦ) пока еще не принесло очевидных положительных результатов, что связано, в первую очередь, с еще не полными представлениями генетиков и селекционеров о том, как такие признаки формируются». Такое представление должна давать феноге-нетика, т. е. генетика наследственного осуществления признаков, которая так же отстает в своем развитии, как и биометрическая генетика. Имеющиеся данные феногенетики еще более однозначно свидетельствуют против представления об организме как о мозаике признаков. В обзоре достижений феногенетики Н.В. Тимофеев-Ресовский и В.И. Иванов [24] пришли к выводу: «Таким образом, генотип работает в онтогенезе не как сумма генов определяющих соответствующую сумму признаков, а как целостная система, в которой каждый ген ответственен за многие признаки, а каждый признак определяется многими генами».

Использование маркирования локусов количественных признаков в хромосомах могло бы открыть новые пути в селекции на урожайность, если бы объединение в одном генотипе полигенов, контролирующих максимальные выражения разных морфологических или физиологических компонентов продукционной системы, вносило бы такие аддитивные вклады в величину урожая, на которые надеется Д. Уоллес [25]. На самом же деле практической селекцией давно показано, что такой аддитивности не наблюдается, так как в целостном растении, а тем более в агро-ценозе, проявляются такие компенсационные эффекты, в результате которых комбинирование компонентов не влияет на продуктивность системы в целом. В итоге большого реалистичного обзора Р.М. Джиффорд и К.Л.Д. Дженкинс [26] пришли к выводу: «...успех селекции как способа повышения урожая путем усиления отдельных фотосинтетических функций кажется более проблематичным. Если решение вопроса существует, то оно состоит прежде всего в выяснении характера взаимодействия самых разных уровней организации, а не в еще более детальном описании каждого из них и не в манипуляциях с отдельными блоками и изолированными частями

сложной системы». Там же эти авторы добавляют: «С точки зрения здравого смысла не удивительно, что большинство физиологов, изучающих культурные растения, с осторожностью относятся к надеждам энтузиастов на повышение продуктивности с помощью генетической инженерии. ... Тот, кто надеется достигнуть успеха с помощью таких простых приемов, очевидно, должен учитывать весь опыт, с большим трудом накопленный в области физиологии культурных растений на протяжении последних нескольких десятилетий». На основе анализа большого объема информации они утверждают, что при изучении растений в агроценозах мало полезна информация о процессах, идущих на молекулярном уровне.

Выше было цитировано мнение А.М. Кудрявцева [23] о том, что причиной отсутствия положительных результатов маркирования QTL является в первую очередь не полное понимание того, как формируются полигенные количественные признаки. Чтобы показать, в какой степени не полно это понимание в отношении формирования урожаев, достаточно привести два факта. Во-первых, вопреки распространенному убеждению о тесной зависимости урожаев семян от площади листьев эмпирической селекцией были созданы урожайные «усатые» сорта гороха с нулевой площадью листьев, что не было не только не предсказано, но и не объяснено физиологами. В наших исследованиях [27] мы тоже показали, что генотипическая изменчивость в широких пределах индекса площади листьев агроценозов сои не влияет на урожай семян с единицы площади посева. Второй, еще более важный для селекционеров и также не предсказанный и не объясненный факт: оказалось, что за 100 лет научной селекции растений существенно не изменился урожай общей биомассы с единицы площади посева разных полевых культур, а урожаи их семян повышались только за счет увеличения уборочного индекса. Этому соответствует давно известный факт отсутствия существенных геноти-пических различий по урожаям биомассы и другим характеристикам оптимальных по густоте агроценозов, даже если это посевы очень различных по размерам растений не только разных сортов, но и разных видов или родов, при условии учета результатов продукционных процессов за равные периоды вегетации. Существующая теория фотосинтетической

продуктивности посевов объясняет это конкуренцией за свет, но разработана она лишь для условий полной обеспеченности растений влагой и минеральным питанием. Однако в обычных посевах лимитируют реализацию генотипического потенциала в оптимальных фенотипах растений корневая конкуренция за влагу, азот и другие ресурсы. Соответствующие исследования показали [28], что развитие такой конкуренции в агроценозе в течение вегетации определяется строгими закономерностями, без учета которых нельзя понять процессы формирования урожая на уровне полевых посевов, поэтому их необходимо учитывать и при изучении генетики урожайности и адаптивности.

Хотя выводы и параметры биометрической генетики, основанные на комплексе методов статистического анализа фенотипических дисперсий полигенных признаков в популяциях, полезно учитывать селекционеру, накопленная сумма фактов свидетельствует о необходимости параллельного изучения наследования урожайности и других хозяйственных количественных признаков на основе предложенного Н.И. Вавиловым [2] принципа: «Надо изучить их физиологическую природу, расчленить сложное на основные биологические факторы, изучить их аналитически, с учетом комплекса взаимоотношений, связи органов». Там же он написал: «Встает вопрос о правильном сочетании генетических положений со всем комплексом морфо-физиологических и эволюционных явлений, о прямой связи с запросами практической селекции, от чего отстранилась генетика в учебной упрощенности». По заданию академика В.С. Пустовойта мы провели соответствующее этим принципам Н.И. Вавилова сравнительное физиолого-генетическое изучение на уровнях от клеточного до ценотиче-ского ряда низко- и высокомасличных сортов подсолнечника, отражающих эволюционные изменения генотипов в процессе их селекции. Уже в первые годы такого изучения были получены важные для селекции подсолнечника выводы, частично опубликованные в совместных с В.С. Пустовойтом статьях. При подведении итогов этих исследований в одной из статей [29] были показаны не только физиологические причины наследственных сдвигов хозяйственных признаков подсолнечника в процессе его селекции, но и теснейшая взаимообусловленность их изменений, свидетель-

ствующая, например, о бессмысленности попыток селекции на увеличение сборов масла с гектара путем скрещивания высокоурожайных генотипов с высокомасличными. Оказалось, что повышение масличности собственно семян (ядер семянок) является не причиной, а следствием увеличения сборов масла. При этом анализ генотипических ковариаций этих признаков показал, что предел масличности не достижим, а асимптотическое приближение к нему не может быть препятствием селекции подсолнечника на дальнейшее увеличение сборов масла. Особенно важны имеющие значение не только для подсолнечника выводы той же статьи [29] о том, что по направлению эволюционных преобразований агроценозов как продукционных систем подсолнечник в главном не отличается от других полевых культур, что направленность этих преобразований определяется комплексом ограничений и запретов, проявляющихся на разных уровнях организации, в т. ч. на клеточном и на ценотическом.

Развивая эти исследования, основанные на сформулированном Н.И. Вавиловым принципе, мы изучили структуру вкладов разных физиологических процессов и экологических факторов в общую изменчивость продуктивности растений питомников отбора особей из популяций. Это позволило разработать новый, физиолого-генетический принцип расчленения дисперсий количественных признаков, изложенный в ряде статей, в т. ч. в [30, 31]. Разработанные на основе этого принципа методы позволяют получать информацию, которую не могут дать традиционные методы биометрической генетики. Например, принципиально важным оказалось то, что компоненты генотипических дисперсий, обусловленные разнообразием генотипов по продолжительности вегетации, по конкурентоспособности, по реакции на увеличенную площадь питания в посеве и ряду других особенностей, бесполезны для селекции даже в том случае, если они хорошо наследуются потомками, а поэтому включены в генетическую (аддитивную) дисперсию и в величину коэффициента наследуемости в узком смысле. В частности, показано, что почти вся генотипи-ческая дисперсия процентного содержания белка в семенах обусловлена селекционно бесполезными компонентами, если отборы ведутся одновременно на повышение урожайности. В результате физиолого-генетических

исследований было установлено, что ковари-ансы одной пары признаков могут иметь разные знаки, если их изменчивость обусловлена различными физиолого-генетическими компонентами дисперсии. Показана возможность подбора на основе этого явления таких признаковых координат, в которых разнонаправ-лены линии регрессий, обусловленных селекционно полезными и бесполезными компонентами фенотипической вариации. Это позволяет идентифицировать желательные генотипы среди особей популяции по особенностям распределения на таком графике точек, характеризующих соотношение признаков отдельных растений. Такую возможность не могут обеспечить методы классической биометрической генетики, оценивающие только параметры популяций, но не качество особей. Сравнительный анализ структуры физиолого-генетических компонент дисперсий оценок урожайности особей популяций питомников отбора в граммах на растение и сортообразцов конкурсных испытаний в центнерах с гектара выявил большие качественные различия как по числу компонент таких дисперсий, так и по соотношению величин их вкладов как в фенотипические, так и в генотипические вариансы. Оказалось, что эти различия являются главной причиной того, что урожайность сорта невозможно предсказать просто по величинам признаков продуктивности его родоначального растения. Установлено также, что максимальные урожаи с гектара обеспечивают формируемые конкуренцией в посевах оптимальные фенотипы, в которых реализуется лишь малая доля генотипического потенциала, но на способность формировать которые должны быть ориентированы отборы при селекции. Однако математические модели биометрической генетики не учитывают того, что генотипические потенциалы различающихся по чувствительности к конкуренции полигенных признаков в разной степени реализуются в оптимальных фенотипах, как не отражают и наличие селекционно бесполезных компонент в генетических дисперсиях таких признаков. Физиолого-генетический анализ выявляет изменения соотношений вкладов разных компонент в дисперсию признака при испытаниях генотипов на фоне разных условий внешней среды, позволяя не только измерять, но и объяснять причины эффектов взаимодействия генотип-среда, тогда как модели биометрической гене-

тики лишь измеряют эти эффекты. Проведенными исследованиями показана полезность расчленения также и ненаследуемой части дисперсии на вклады разных причин изменчивости признака, т. к. с целью повышения точности оценок урожайности генотипов используются разные способы уменьшения погрешностей, обусловленных пестротой плодородия почвы, ошибками проведения опытов и учетов признака, стартовыми условиями и другими причинами разной конкурентоспособности растений, различиями по площади их питания в посевах и другими источниками ошибок.

Работу селекционера чрезвычайно затрудняет то, что создаваемые сорта и гибриды должны быть не только потенциально высокоурожайными, но и способными стабильно реализовывать свой потенциал в разных метеорологических, почвенно-климатических и агротехнологических условиях. Одной из причин сложности селекции на сочетание этих характеристик является отрицательная корреляция между потенциалом продуктивности и устойчивостью сортов и гибридов к экологическим стрессам [32, 33]. Вследствие этого односторонняя селекция на высокую урожайность с испытаниями генотипов только в комфортных условиях нередко ведет к снижению устойчивости к неблагоприятным условиям [33], а отборы на толерантность к стрессу обычно приводят к уменьшению урожайности в нестрессовых условиях [34, 35]. В то же время корреляция между потенциалом урожайности и устойчивостью к стрессам не полная, системы полигенов, контролирующих эти признаки, в значительной степени не совпадают, что позволяет вести селекцию на стабильно высокую урожайность. Однако вследствие сложного генетического контроля каждого из этих признаков при такой селекции требуется манипулировать значительно большим числом генов, чем при односторонней селекции на урожайность или на адаптивность, соответственно меньше вероятность возникновения и обнаружения уникального генотипа с высокими значениями обоих признаков.

В зависимости от того, в какой мере решается эта задача, в экологических сортоиспытаниях в разной степени проявляется взаимодействие генотип-среда, т. е. изменения соотношений оценок урожайности генотипов вследствие их неодинаковой адаптивности к

различным условиям внешней среды. Поскольку с этим связана экологическая нестабильность урожаев, важность этой проблемы признают все селекционеры, но при ее решении используют разные подходы. R.W. Allard и A.D. Bradshaw [36] выделяют три таких подхода. По их мнению, решение этой задачи может быть по настоящему эффективным лишь при таком подходе, при котором выясняются механизмы адаптивности и на этой основе разрабатываются методы достижения цели. Создание и реализация такой программы возможны, если нестабильность урожаев обусловлена в основном одним стрессовым фактором с ясно выраженными эффектами. Если действует комплекс причин нестабильности, проявления которых не поддаются учету, используется прагматический подход в надежде, что эмпирические отборы и испытания выявят те генетические системы, которые обеспечат стабильно высокую урожайность. Третий подход основан на надежде выявления генотипов с таким сочетанием признаков путем их оценок статистическими параметрами без выяснения физиологических причин, обусловливающих эти характеристики.

О низкой эффективности прагматического подхода свидетельствует признание М.А. Кадырова с соавторами [37]: «Следует признать, что практическая селекция не располагает целенаправленными методами создания экологически стабильных (пластичных) сортов. Анализирующие фоны, организация экологического испытания с ранних ее этапов - это лишь способы выделения таких генотипов, если они случайно возникнут. ... Экологическая адаптация в этом отношении - наименее сознательно контролируемый признак». В.А. Крупнов [10] также подтверждает, что в процессе селекции мы не способны выявлять генотипы с таким уровнем адаптивности, которым обладают лучшие сорта, а также не можем передавать это свойство из одного сорта в другой методом беккроссов.

Большие успехи в решении этой проблемы не достигнуты и на основе научного подхода в значительной степени потому, что физиологи предлагают оценивать генотипы по степени сохранения жизнеспособности в условиях таких жестких стрессов, на фоне которых нерентабельно возделывание растений. Поэтому еще Е.Ф. Вотчал [38] показал, что оценка селекционного материала должна проводиться не на засухоустойчивость, а на засухоурожай-

ность. M. Tal [39] также считает важным уметь отличать у доноров солеустойчивости признаки, способствующие повышению урожайности при стрессе, от признаков, обеспечивающих выживание растений при более высоких концентрациях солей. Об использовании такого критерия при оценках генотипов пишет и селекционер из г. Саратова Л.Г. Ильина [40]: «Засухоустойчивость в селекционной практике лаборатории рассматривается как урожайность полноценного зерна в засушливых условиях. Некоторые ученые считают это эмпирической селекцией, изменить в которой могут что-то лишь физиологи. Однако опыт селекционеров юго-востока заставляет признать, что понятие засухоустойчивости гораздо более сложное, чем представление только о физиологической устойчивости». Поскольку же урожайность сорта - это цено-тический показатель, такой агрономический критерий засухоустойчивости проявляется только в оценках урожайности с единицы площади посева и определяется он степенью эффективности расходования воды на единицу урожая полезной продукции [28]. L.T. Evans [41] также показал, что существующие методы оценки устойчивости растений к стрессам на клеточном уровне не могут заменить оценок истинной устойчивости, которая реализуется на организменном и ценотическом уровнях.

Третий подход в селекции на стабильность и адаптивность, основанный на оценках этих свойств с помощью статистических параметров, также имеет существенные ограничения. Применять его нет смысла не только в ранних питомниках, в которых определяется продуктивность особи, но и в предварительных испытаниях на 1-рядных делянках [42]. Малопригодны и сортоиспытания в течение 23 лет, т. к. при этом погрешности оценок урожайности достигают обычно 40 % и более из-за несоответствия погодных условий за эти годы климатическим нормам [33]. Однако проблематичным оказывается даже анализ данных многолетних экологических сортоиспытаний. P.S. Baenziger с соавторами [1] пишут об этом: «.селекционеры всегда заботятся о постоянстве проявлений генотипа в разных условиях среды, которое относится к генотипической стабильности. Существенная неразбериха окружает этот спорный вопрос, которая несомненно связана с огромным числом разработанных параметров стабильности.

Lin et al. (1986) сделали обзор девяти из этих параметров и попытались разрешить эту путаницу путем классификации их в три концепции стабильности. Однако до сих пор между селекционерами не достигнуто консенсуса по вопросу о том, что составляет основу стабильности сорта, и о том, может ли стабильность быть целью селекции (Kang, 1993) или нет (Baker, 1996)». C.S. Lin с соавторами [43] отмечают также: «Предложено много статистических методов, но без ясного понимания концепции стабильности и типа условий, включенных в эксперимент, они мало полезны и могут ввести в заблуждение».

Проведенный нами большой объем исследований по статистическому и биологическому анализу результатов экологических сортоиспытаний подсолнечника, сои и ряда плодовых культур показал, что параметрические методы оценок стабильности и адаптивности генотипов часто вводят селекционеров в заблуждение в первую очередь вследствие ошибочных биологических интерпретаций вычисленных оценок. Например, наиболее широко используемый параметр - коэффициент регрессии bi оценок урожайности i-того генотипа на индексы среды xj - K.W. Finlay и G.N. Wilkinson [44] предложили в качестве показателя адаптивности сорта, а S.A. Eberhart и W.A. Russell [45] расценивали величину bi как параметр стабильности генотипа. Вследствие больших размеров нашей страны и различий экологических условий разных регионов особенно важна пригодность сорта для возделывания на обширных территориях. Это свойство академик Н.И. Вавилов обозначил как пластичность сорта. Для ее измерения многие селекционеры используют значения параметра bi, но с диаметрально противоположными представлениями о том, какой величиной bi характеризуется высокопластичный сорт. Например, П.П. Литун [46] считает, что выявлять такие генотипы следует по величинам bi > 1, по мнению С. Бороевича [14] такие сорта с bi > 1 обнаруживают пластичность ниже средней, а у самых высокопластичных сортов bi<1, тогда как S.A. Eberhart и W.A. Russell [45] считали оптимальным значение bi = 1,0. Большие значения bi многие селекционеры расценивают как показатель сорта интенсивного типа, хорошо отзывающегося на благоприятные условия, а сорта с bi < 1 считают малоперспективными из-за плохой отзывчивости. Однако A.A. Rosielle и J. Hamblin [34]

рекомендуют отбор на толерантность к стрессам по показателю bi < 1.

Неопределенность интерпретаций оценок bi особенно ярко проявилась при анализах результатов проведенных нами серий опытов экологических испытаний сортов сои, в число которых был включен уникальный по адаптивности к климату юга России сорт Вилана [47, 48]. Этот сорт в одном из этих испытаний получил оценку bi > 1, в другом - bi < 1. По этим оценкам, а также по величинам других

параметров (Si, Wi, S2di, Cdi) сорт Вилана надо было бы ошибочно выбраковать. Биологическим анализом была установлена причина таких ошибочных характеристик. Оказалось, что сорт Вилана превосходил другие сорта тех двух испытаний как по потенциалу урожайности в комфортных условиях, так и по устойчивости к проявлявшимся в опытах стрессам. Дальнейшим анализом было установлено, что гарантией от таких ошибок является вычисление показателей, характеризующих каждый сорт такого испытания по потенциалу продуктивности, усреднением оценок урожайности 2-3 опытов, в которых сложились наиболее благоприятные условия среды, а о толерантности тех же сортов к стрессовым условиям можно судить по их средней урожайности, полученной в 2-3 опытах с самыми неблагоприятными условиями из всей серии экспериментов того же испытания. Еще надежней оцениваются эти свойства каждого сорта по данным такого испытания путем вычислений с помощью уравнений регрессии математических ожиданий оценок их урожайности при максимальном и при минимальном значениях индексов среды [49]. Такие оценки важней для селекционера, чем просто величины коэффициентов регрессии на индексы среды bi или эковаленты Wi, т. к. по свидетельству И. Пешека и соавторов [50]: «С точки зрения селекции растений речь идет прежде всего о выведении сортов культурных растений, обладающих устойчивостью к плохим и отзывчивостью на хорошие условия».

Для оказания помощи селекционерам в выборе параметров стабильности, характеризующих потенциалы урожайности и толерантность генотипов к стрессам, C.S. Lin с соавторами [43] и И. Пешек с соавторами [50], а также другие авторы классифицировали эти параметры, разделив их на три типа. Однако эта классификация не уменьшает неопределенности биологической интерпрета-

ции различий в оценках генотипов этими параметрами. Более того, по мнению этих авторов отнесенный ко второму типу коэффициент регрессии bi принципиально отличается от показателей средовой вариабельности оценок урожайности стандартного отклонения Si и коэффициента вариации CVi, включенных в первый тип параметров. Однако мы установили [48], что параметры Si и bi содержат практически одинаковую информацию, т. к. bL = г где г - коэффициент корреляции оценок урожайности i-того сорта и индексов среды; Sj - стандартное отклонение величин индексов среды, которое одинаково для всех сортов данного экологического испытания. О параметрах первого типа Si и CVi C.S. Lin с соавторами [43] пишут: «...эти два метода эквивалентны за исключением подготовки данных ...», однако мы установили, что линии регрессии величин стандартных отклонений на усредненные оценки урожайности почти всегда проходят выше начала координат, поэтому корреляции коэффициентов вариации со средней урожайностью сортов не положительны, а отрицательны. Упомянутые же авторы [43, 50] считают, что малые значения не только Si, но и CVi связаны с низкой урожайностью и поэтому реже используются селекционерами, чем оценки параметра второго типа bi. Проведенный нами биологический анализ результатов большого числа экологических испытаний сортов разных видов растений показал, во-первых, отсутствие принципиальных различий характеристик стабильности оценками параметров bi и Si, причем лучше использовать не величины Si, а их отклонения от регрессии значений Si на оценки урожайности. Во-вторых, обнаружено, что биологическая интерпретация оценок bi и Si определяется особенностями полиморфизма испытуемых генотипов [48]. Если в экологическое испытание включены генотипы, не различающиеся существенно по потенциалу урожайности, то величинами Si и bi оцениваются их различия по адаптивности к неблагоприятным условиям. В этом случае величины этих параметров отрицательно коррелируют с урожайностью сортов. Если же испытуемые генотипы одинаково чувствительны к неблагоприятным условиям, то их различия по оценкам Si и bi отражают их отзывчивость на благоприятные условия, связаны с потенциалами урожайности, реализующимися в таких

условиях. В этом случае положительны корреляции оценок Si и bi со средними по испытанию величинами урожаев. Если же в экологическое испытание включены генотипы с разным сочетанием этих свойств, тогда биологическая интерпретация оценок Si и bi неопределенна, поэтому возможна браковка уникальных по ценности генотипов. Чтобы не допускать таких ошибок, надо сравнивать сорта по математическим ожиданиям урожайности при минимальном и при максимальном индексах среды.

Возможность вычислений математических ожиданий урожайности сорта при крайних значениях индекса среды для оценок его толерантности к имевшимся стрессам и реализации потенциала в комфортных условиях является важным, обычно не используемым преимуществом регрессионных методов анализа результатов экологических сортоиспытаний. Для этого требуется уравнение регрессии, а не только коэффициент регрессии bi.

S.A. Eberhart и W.A. Russell [45] предложили использовать в качестве параметра стабильности не только коэффициент регрессии bi, но и средний квадрат отклонений от регрессии S2di. Если коэффициентами bi оцениваются линейные реакции сорта на градиент условий среды, то параметр S2di отражает его нелинейные, специфические реакции на особые сочетания факторов внешней среды в отдельных опытах испытания. О возможности использования параметра S di в литературе высказываются разные мнения от несомненной ценности его при характеристиках генотипов до полной непригодности для этой цели. Например, И. Пешек с соавторами [50] считают, что из-за эмпиричности регрессий оценок урожайности на индексы среды показатель S2di «...не может обладать свойствами параметра устойчивости применительно к предсказанию и обобщению». Однако в нашем экологическом испытании подсолнечника [51] мы получили четкие градации значений S2di у простых межлинейных гибридов от 0,071 до 0,073, у трехлинейных гибридов от 0,015 до 0,043, у сортов-популяций - от 0,006 до 0,009. О таком возрастании буферного действия популяций, уменьшающем неблагоприятные взаимодействия генотип - среда по мере увеличения генетической гетерогенности, писали еще R.W. Allard и A.D. Brad-

shaw [36], продемонстрировав это сравнением простых и двойных гибридов кукурузы с синтетическими сортами-популяциями. При вычислениях величин Ь & важно исключать из их оценок ошибки опытов, т. к. их погрешности в большей мере искажают значения Ь2^, чем Ь;.

Все параметры, предложенные для оценок разных проявлений взаимодействия генотип -среда, можно использовать для характеристики стабильности и адаптивности только уже созданных сортов путем анализа данных их экологических испытаний. В процессе же селекции направленные отборы на эти признаки в полной мере или совершенно не ведутся. Лишь в тех случаях, когда выявлена основная причина нестабильности урожаев в конкретных агроэкологических условиях и найден признак растения, от которого зависит эта нестабильность, целенаправленный отбор на ее уменьшение возможен во всех селекционных питомниках. Например, нами показано [49], что различия сортов сои по стабильности урожаев на юге России обусловлены разной устойчивостью их растений к абортированию репродуктивных органов при июльско-августовских засухах, а это можно оценивать степенью снижения уборочного индекса при таких засухах. Оказалось, что при отборах особей и линий сои по величине уборочного индекса на фоне хорошей влагообеспеченно-сти выявляются урожайные генотипы, а при выращивании растений на фоне июльско-августовских засух оценивается по тому же признаку адаптивность к климату юга России. По данным экологического испытания гибридов и сортов подсолнечника мы обнаружили положительную корреляцию между показателями стабильности генотипов и их восприимчивостью к поражению фомопсисом с коэффициентом гЁ = 0,899 [51]. Поэтому селекция гибридов и сортов подсолнечника на толерантность к этому патогену должна повышать стабильность урожаев в тех регионах, в которых посевы поражаются фомопсисом в дождливые годы.

Важнейшим условием успеха программ создания сортов методом гибридизации Ф. Бриггс и П. Ноулз [9] считали четкую постановку задачи селекции. Только после того, как селекционер ясно определил цели и на этой основе подобрал соответствующие источники генетической изменчивости, начина-

ется собственно селекционная работа [1]. Ясная и верная селекционная цель важна не только при подборе родителей для скрещиваний, но и на более поздних этапах селекции, особенно при отборах желательных генотипов из гибридных популяций. Б.Я. Davies [52] констатирует: «Приступая к работе селекционер всегда имеет концепцию - какого рода сорт он будет стараться создать. По существу эту концепцию можно определить как новую модель. В отсутствие такой определенной цели его усилия чаще всего обречены на неудачу». Характеризуя особое значение обоснованности принятого селекционером решения о желательном направлении изменений, Дж. У. Джеймс [53] пишет: «Если цель селекции выбрана неудачно, то последствия будут тем хуже, чем интенсивнее к ней стремились. И поэтому неудивительно, что большое внимание уделяется селекционным целям».

Чтобы выбор цели селекции был удачным, он должен быть научно обоснованным. Такое обоснование не могут обеспечить генетические исследования, что подтверждают К. Мазер и Дж. Джинкс [13]: «... в общем случае генетика не может формулировать цели и задачи, интересующие селекционера: назначение генетического анализа состоит в том, чтобы помочь ему в решении этих задач». По мнению Ф. Бриггса и П. Ноулза [9], селекция остается искусством потому, что ее направление определяется мысленными образами или идеалами создаваемых сортов, основанными на знаниях селекционеров о растениях. При изучении объекта селекции легче выявляются и делаются доступными наблюдению те особенности существующих сортов, которые являются причинами потерь урожая или снижают его потребительские качества. Значительно сложнее понять, на какие признаки надо вести дальнейшую селекцию, чтобы повысить общий потенциал урожайности. Поэтому всегда эффективнее достигалось повышение урожайности за счет селекции на устранение потерь урожая, обусловленных поражением патогенами, полеганием растений, осыпанием семян и другими причинами, чем за счет более эффективного использования ресурсов внешней среды [9, 54]. При отсутствии успехов в повышении потенциала урожайности главной целью селекции становилось улучшение качества продукции [1].

Обычно селекционеры стремятся не только снижать до минимума потери урожая, но и повышать потенциал урожайности создаваемых сортов и гибридов. Для решения этой задачи необходимы такие наследуемые изменения сложнейшей, иерархически организованной биологической системы формирования урожая, которые обеспечили бы оптимизацию ее функционирования. Причинами низкой эффективности селекции в этом направлении обычно считают наличие многих компонент урожая как элементов разных уровней организации систем, полигенный контроль всей системы и ее элементов, низкую их наследуемость [13, 14, 25]. Наблюдаемая большая генетическая изменчивость и расщепления по всем физиологическим компонентам урожая рождают надежду на возможность рекомбинаций таких компонент [25]. C.M. Donald [55] считает, что быстрое повышение урожайности может обеспечить только создание целенаправленной селекцией таких оптимальных рекомбинаций и что крайне мала вероятность их случайного возникновения, а также возможность идентификации таких эффективных в агроценозах генотипов по фенотипам отдельных растений. На этом основании он пришел к выводу: «Отбор просто на урожай, без понимания за счет чего достигаются успехи, обеспечивает очень невысокую вероятность того, что мы когда-нибудь приблизимся к асимптоте урожая». Однако анализ большого числа публикаций об использовании компонент фотосинтетических систем в качестве целей селекции, изложенный в обзоре Р.М. Джиффорда и К.Л.Д. Дженкинса [26], показал, что реализация таких селекционных программ не приводит к повышению урожайности и что мала вероятность положительных результатов в будущем. Обусловлено это тем, что достигаемые изменения в одних подсистемах приводят к компенсациям или даже сверхкомпенсациям в других. По мнению авторов этого обзора [26]: «В целом развитие исследований в этой области сдерживается скорее недостаточным пониманием того, как регулируется фотосинтез и как это отражается на росте агроценоза в целом, чем недостатком знаний о процессах, лежащих в основе фотосинтеза и относящихся к более низким уровням организации системы». Оказалось также, что ни одна из программ выведения сортов, в которых целью селекции было повышение интенсивности фотосинтеза, не привела к повышению урожая [26, 56].

По вопросу о выборе комплекса признаков, по которым следует вести селекцию на урожайность, интересные соображения высказал А. Нап8е1 [57], сообщивший о себе, что он селекционер, следящий за исследованиями в области генетического и физиологического обоснования селекционных целей. Он пишет: «.селекционер, желающий вести отбор на стабильно высокие урожаи в разных условиях среды, начинает с определения типа растений для определенной местности. Ему известно, что возможность прогнозирования урожая и успешности сорта по характеристикам одного растения или потомства одного растения практически равна нулю. Обескураженный этим он ищет легко измеряемые субпризнаки урожая с высокой наследуемостью и тесной корреляцией с урожайностью». Автор считает, что таких идеальных субпризнаков урожайности практически нет. Примерами комбинаций признаков с высокой Н2 и низким гЁ или низкой Н2 и высоким гЁ могут служить: время созревания - вес колоса и длина соломины - иммунитет. Однако, когда речь идет о морфологических и физиологических компонентах урожая, их использование в качестве целей селекции жестко лимитируется взаимодействием между ними такого типа, при котором селекция на увеличение одних компонент приводит к уменьшению других. А. Наше1 [57] показал, что признаки с низкой наследуемостью и низкой корреляцией с урожайностью вообще не пригодны как селекционные цели, а такое сочетание характерно, по данным Д. Уоллеса [25], для всех физиологических компонент урожая.

В ряде цитированных публикаций [14, 17, 26, 57] и других работах перечислено много неудачно выбранных селекционных целей, на которых основывали свои программы создания высокоурожайных сортов и гибридов селекционеры разных стран. Поэтому особый интерес представляет сравнение таких целей с теми изменениями признаков растений и аг-роценозов, которые реально обеспечили повышение урожайности полевых культур за 100 и более лет научной селекции. В результате большого числа проведенных в разных странах сравнительных испытаний местных и выведенных в разные годы сортов твердо установлено, что урожаи семян всех изученных культур возрастали лишь за счет увеличения уборочного индекса без изменения урожая общей биомассы с гектара, если сравниваемые

сорта не различаются по длительности вегетации и устойчивости к стрессам. Об этом сообщают, например, F.G.H. Lupton [58] и Ст. Старжицкий [59]. Нулевой прогресс селекции на урожайность общей биомассы вызывает серьезную озабоченность селекционеров, т. к., например, у лучших сортов пшеницы уже почти достигнута предельная величина уборочного индекса. Однако в большом обзоре о достижениях за 50 лет селекции, генетики и цитологии P.S. Baenziger с соавторами [1] даже не упоминает об этой проблеме, ограничившись только одним замечанием: «Наблюдается незначительное или отсутствие увеличения урожая корма у многих видов кормовых культур за последние 50 лет ...». Поскольку селекция на увеличение урожая корма не была успешной и в предыдущие 50 лет, очевидно, что существуют объективные причины, налагающие запрет на увеличение селекционным путем урожаев биомассы, и что селекционерам надо учитывать и понимать природу подобных запретов. В частности, накопленные факты заставляют признать, что слова Н.И. Вавилова [2]: «.селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека», следует дополнить словами «с учетом объективных запретов на преобразования биологических систем».

Целями селекции зерновых культур обычно являются как создание стабильно высокоурожайных сортов, так и повышение процентного содержания белка в их зерне. Однако, несмотря на все усилия многих селекционеров, рост урожайности в течение 100 лет сопровождался снижением белковости зерна [58]. Исследования показали, что запрет на создание высокоурожайных сортов с высоким процентным содержанием белка в зерне обусловлен тем, что при оптимальной густоте сообщество растений агроценоза поглощает весь доступный азот почвы, поэтому высоко- и низкоурожайные сорта не различаются существенно по урожаю белка с гектара [58, 60, 28, 29]. Запрет на увеличение селекционным путем урожая биомассы с единицы площади посева также обусловлен цено-тическими ограничениями, величиной «емкости среды» [28]. Запрет этот настолько жесткий, что по скорости накопления биомассы в кг/га за день оптимальными по густоте посевами «.различные виды и даже роды растений если и различаются, то очень незначительно» [59], а тем более не существенны различия сортов одного вида. Поскольку большие наследственные различия по накоплению биомассы на уровне

особей не реализуются в урожаях биомассы на уровне ценозов, это делает понятным вывод, к которому пришел C.M. Donald [55]: продуктивность отдельного растения слабо связана с потенциалом его урожайности в сообществе.

Целью селекционера является оптимизация продукционных процессов на уровне агроцено-зов. Поэтому уже давно C.M. Donald [55] сформулировал задачу обоснования комплекса признаков идеального морфофизиологического типа эффективного в агроценозе растения. Однако P.S. Baenziger с соавторами [1] считают, что селекция по идеотипу не имеет заметного успеха, игнорируя при этом важность самой задачи выяснения, какой тип растений может обеспечить стабильно высокую урожайность на уровне агроценоза. Время показало ошибочность представления о том, что для обоснования такого типа растений надо изучать законы конкуренции между особями ценоза за свет, как это делал C.M. Donald. Однако это не может оправдать то, что до сих пор не установлено, почему за 100 лет научной селекции не повысились интенсивность фотосинтеза и урожаи биомассы, возможно ли выявление таких признаков растений, селекция на которые позволит реально преодолеть этот барьер. Ответить на эти вопросы могут только фундаментальные исследования на ценотическом уровне, но в наше время основные силы и средства направляются на изучение молекулярных основ продукционных процессов.

В главе «Эволюция культурных растений» своей книги Ф. Бриггс и П. Ноулз [9] пишут: «с генетической точки зрения селекция растений и процессы эволюции как природных, так и культурных форм имеют между собой много общего». В этой главе они описывают признаки доместикации и генетические факторы эволюции, но не упоминают о важной проблеме соотношения влияний отбора и запретов на определение направленности эволюционных преобразований. С этими проблемами в основном не знакомы селекционеры, хотя анализ связанных с ними вопросов является важнейшей составной частью теории эволюции. Например, Н.Н. Воронцов [61] подчеркивает: «после Вавилова изменчивость перестала представляться безграничной. В самом деле, существуют некоторые запретные состояния, к которым не может привести никакой мутационный процесс» и продолжает: «...в эволюции существуют запретные пути, существует определенная векторизованность путей пре-

образования некоторых признаков и структур, что придает эволюции в какой-то степени направленный, канализованный характер». О важности учета запретов при прогнозах результатов эволюции, а значит и при селекции растений выбора верных целей, пишут А.В. Яблоков и А.Г. Юсуфов [62]: «.изменчивость признаков и свойств в пределах популяции у любого вида живых организмов всегда ограничена. Выяснение системы запретов в эволюции той или иной группы в настоящее время является перспективным путем предвидения возможных путей эволюции группы в дальнейшем».

Сравнение признаков сортов растений разных этапов их селекции за 100 лет с полной очевидностью показало, что направленность достигаемых изменений продукционного процесса обусловлена не только селекционными целями и направлением отборов, но и рядом запретов. Сходство эволюции природных и культурных организмов проявляется и в том, что в природе эволюционные преобразования происходят в основном за счет изменений не структурных, а регуляторных генов [63] и в результате селекции потенциал урожайности возрастает за счет таких изменений регуляции соотношения роста вегетативных и репродуктивных органов, которые ведут к увеличению уборочного индекса. Поэтому для обоснования направлений и целей селекции выяснение системы запретов на преобразования биологических систем не менее важно, чем для объяснения процессов естественной эволюции. Значимость исследований в этой области особенно велика потому, что запреты селекции как эволюции являются и запретами на рекомбинацию количественных признаков при гибридизации, поэтому без их изучения невозможен и прогресс в теории подбора пар для скрещиваний, отсутствие которой является по Н.И. Вавилову главным свидетельством наличия пропасти между генетикой и селекцией. С учетом огромной сложности описанных проблем становится понятной причина множества ошибок в выборе селекционных целей, если, как пишут P.S. Baen-ziger с соавторами [1]: «Селекционер растений является единственным специалистом, который определяет цели селекции. ».

Слово «селекция» буквально означает отбор (латинское selectio - выбор, отбор), поэтому не случайно, что «... истинная селекция для многих селекционеров - это критерии и способы, которые они используют для выбора лучших среди селекционных единиц» [1]. Большинство руко-

водств по селекции детально описывают методы обеспечения высокого уровня наследственной изменчивости, но в них нет сведений о надежных методах идентификации урожайных на уровне агроценозов генотипов среди особей популяций. По свидетельству же Э.Х. Гинзбурга [64]: «.узким местом процесса селекции является не недостаток исходного разнообразия генотипов, а умение его использовать, отсутствие четких методов в реализации этого разнообразия, методов отбора по количественным признакам». Об этом писали также Ф. Бриггс и П. Ноулз [9]: «Отбор - самая трудная часть селекции. Необходимую изменчивость получить сравнительно легко; это можно сделать путем интродукции новых форм, с помощью внутривидовой и межвидовой гибридизации, путем применения мутагенов и изменения числа и строения хромосом. Но для того, чтобы распознать растения или группу растений с выгодным сочетанием генов и хромосом, селекционер должен затратить массу времени и приложить все свои знания и опыт».

Теория отбора состоит из двух частей: учения о том, как эффективно производить отбор, и знания того, что выбирать, какими способами идентифицировать желательные генотипы. Если первая часть этой теории достаточно хорошо разработана, базируется на принципах популя-ционной генетики, то о состоянии второй части можно судить по такой цитате: «.отбор родо-начальных генотипов наиболее сложный, менее всего изученный и самый ответственный. Теория его у зерновых культур разработана чрезвычайно слабо» [11]. А если ненадежны способы идентификации желательных генотипов, то не эффективны такие лучшие методы отборов, как педигри [9] и рекуррентная селекция [65]. Вследствие отсутствия теории выявления нужных генотипов существует множество вариантов отбора на урожайность, причем каждый селекционер пользуется каким-то своим вариантом [14]. При отсутствии их научного обоснования даже опора на многолетний опыт не гарантирует их оптимальность.

Урожайность, адаптивность и другие важные хозяйственные признаки растений контролируются большим числом генов. Вследствие этого особи с уникальными удачными комбинациями генов появляются в гибридных популяциях с очень малой частотой, поэтому для их идентификации необходимо изучать соответственно большое число растений. Однако получил широкое признание факт, что по фенотипам родо-

начальных растений невозможно предсказать урожайность и пригодность сорта [57, 66]. Поэтому Ф. Бриггс и П. Ноулз [9] пишут, что для признаков с низкой наследуемостью «...испытание потомства является единственным надежным методом для выяснения генотипа родителей». Однако опыт селекционеров свидетельствует о том, что прогнозировать урожайность будущего сорта невозможно и по результатам испытания семьи потомков одного растения [57, 66]. Известный селекционер В.Я. Юрьев [66] писал: «Основной признак сорта, его урожайность можно установить только с того времени, когда сорт начинает занимать относительно большую площадь и когда его посевы имеют повторность». Однако из-за ограниченности своих ресурсов селекционер может включать в такие испытания только такое число селекционных линий, которое намного меньше, чем требуют законы популяционной генетики [54]. А о том, как много надо изучать растений, чтобы найти среди них уникальный генотип, дает представление пример, который привел Дж. Ф. Шепард [67]: «Достижение Бербанка, создавшего базу для новой культуры картофеля, исходя всего лишь из нескольких семян одного растения, особенно впечатляет, если вспомнить, что за последние 50 лет селекционеры растений в США исследовали более 20 миллионов сеянцев картофеля, но не получили ни одного сорта, способного соперничать с сортом Рассет Бербанка». Поэтому P.S. Baenziger с соавторами [1] пишут: «Селекционер продолжает иметь дело с большими популяциями, поэтому визуальный отбор остается критически важным как быстрый, дешевый селекционный инструмент». Однако многими селекционерами была установлена неэффективность визуальных отборов на урожайность. Например, M.L. Kaufmann [68] пришел к выводу, что случайный отбор особей из гибридных популяций эффективней отбора по признакам продуктивности, т. к. последний может приводить к снижению урожайности. K.G. Briggs и L.H. Shebeski [69] испытали способности 14 селекционеров определять визуально превышение по урожайности линий F3 в селекционном питомнике по сравнению с контрольными делянками и этим испытанием подтвердили мнение о низкой эффективности визуального отбора линий.

Предварительным условием разработки эффективного метода идентификации желательных генотипов по их фенотипам является правильное определение селекционной цели.

Выше описаны проблемы, связанные с решением таких задач и часто приводящие к ошибкам в выборе целей селекции на повышение потенциала урожайности. Такие ошибки неизбежно предопределяют неэффективность способов идентификации генотипов не только по их фенотипам, но и по признакам потомков. Однако даже при правильно выбранной цели используемый метод выявления соответствующих генотипов среди особей популяций часто оказывается неэффективным. Дж. У. Джеймс [53] считает, что «...предпочтительнее рассматривать концепцию селекционной цели и селекционного критерия отдельно».

В результате изучения конкуренции в полевых посевах за воду, доступный азот и другие ресурсы были обнаружены качественные изменения в течение вегетации физиологического состояния как каждого растения, так и в целом агроценоза, в т. ч. достижение предела накопления биомассы на единице площади посева [28]. Были выявлены также принципиальные различия критериев оптимизации урожайности особей и оптимально загущенных посевов. Условием получения максимального урожая отдельного растения является полная реализация его генетического потенциала при достаточном обеспечении ресурсами внешней среды. Критерием же оптимизации продукционных процессов в агроценозе является предельно эффективное использование ограниченных ресурсов среды на создание хозяйственного урожая. Для этого загущением посева обеспечивается полное и своевременное поглощение лимитированных ресурсов, достижение предельного урожая общей биомассы и формирование конкуренцией оптимальных фенотипов растений. В урожае каждого из них реализована лишь небольшая доля его генетического потенциала, а именно те генетические системы, которые определяют эффективность использования внешних и внутренних ресурсов. В противоположность этому в фенотипические оценки урожайности отдельных растений при увеличенной площади их питания в питомнике отбора вносят большие вклады генетические системы, определяющие способность поглощать максимальное количество ресурсов, в т. ч. за счет конкурентоспособности, формировать увеличенные урожаи биомассы и другие комплексы генов. Поэтому селекционной целью при идентификации цено-тически эффективных родоначальных растений должно быть выявление среди особей популяций генотипов, способных формировать в про-

изводственных посевах оптимальные фенотипы, эффективно использующие ограниченные ресурсы внешней среды на формирование хозяйственной части урожая.

Еще R.W. Allard и A.D. Bradshaw [36] писали о проявлениях взаимодействия генотип-среда со сменой рангов урожайности генотипов при их испытаниях в разреженных и густых посевах, много таких результатов было опубликовано позже. Исследования З.С. Никоро показали, что взаимодействия генотип - среда обусловлены «переопределением генетической формулы признака», то есть включением или выключением дополнительных генов при попадании растения в другой диапазон условий среды [21, 64]. Об этом свидетельствует в частности то, что большие генотипические различия по скорости накопления биомассы отдельными растениями не проявляются фенотипически в накоплении биомассы на единице площади агроценозов при их оптимальной густоте. Такие изменения экспрессивности генов не учитываются основной формулой биометрической генетики, согласно которой во всех условиях фенотипическая дисперсия равна сумме неизменной для данной популяции генотипической и меняющейся в разных условиях средовой дисперсии. Если в эту формулу и включают дополнительно кова-риансу взаимодействия генотип-среда, все равно из нее следует, что при отборах среди особей популяции для идентификации урожайных в агроценозах генотипов достаточно просто свести к минимуму средовую дисперсию выравниванием плодородия почвы или внесением поправок на его пестроту [1]. Исходя из этих представлений, оригинальный способ гексагонального (сотового) посева и учета плодородия почвы под каждым растением питомника отбора разработали A. Fasoulas и A. Tsaftaris [70]. Поправку на плодородие почвы они вычисляют на основе усредненного урожая шести соседних растений, а для избежания искажения оценок разной конкурентоспособностью растений им предоставляется такая большая площадь питания в питомнике отбора, при которой исключается конкуренция. По мнению этих авторов: «Продуктивность, если она оценена объективно, является самой надежной характеристикой потому, что она отражает потенциалы генотипов в целом, и потому, что она имеет наибольшее практическое значение». Однако селекционеру не нужна оценка потенциала генотипа растения в целом, реализованная в его фенотипе при выращивании без конкуренции. Он должен выяв-

лять оценки генотипов только по их способности эффективно использовать ограниченно доступные ресурсы среды, т.к. генотипические различия по продуктивности растений за счет разной способности осваивать увеличенную площадь в питомнике также не реализуются в урожаях с гектара, как такие же различия за счет неодинаковой конкурентоспособности.

Даже в тех случаях, когда известен признак, характеризующий эффективность использования внешних ресурсов на создание хозяйственного урожая, непосредственное применение такого признака в качестве критерия отбора ро-доначальных растений может не оправдать надежд селекционеров. В качестве примера можно назвать уборочный индекс, повышение которого не лимитируется запретом на увеличение урожая биомассы. Однако в ряде публикаций авторы сообщают о неэффективности использования уборочного индекса в качестве критерия отбора. Такой же результат получил и автор настоящего обзора при отборах особей из популяций подсолнечника, но при дальнейших исследованиях установил причину этого. Оказалось, что при непосредственном использовании уборочного индекса в качестве критерия отбора из популяций выделяются самые скороспелые особи, продуктивность которых ниже позднеспелых. Объясняется это тем, что в случае, если причиной вариации является разнообразие генотипов по длительности вегетации, регрессия урожая семян на массу вегетативных органов проходит выше начала координат, вследствие чего уборочный индекс оказывается тем выше, чем скороспелее генотип [31]. Поэтому при отборах по уборочному индексу необходимо использовать корректирующий признак - число дней от всходов до цветения или до спелости. Оказалось также, что при увеличенной площади питания растения за счет его высокой конкурентоспособности или разреженности посева избыточный вегетативный рост искажает оценки уборочного индекса [28]. Это также требует внесения поправок в оценки этого признака на эффекты разных условий питания растений. Ф. Бриггс и П. Ноулз [9] считали, что «.практически невозможно учесть действие внешних факторов на каждое растение в отдельности». Однако проведенными нами исследованиями было обнаружено явление разнонаправленности генотипических и средо-вых регрессий в признаковых координатах, на основе которого был разработан принцип и ме-

тоды внесения поправок на эффекты конкуренции и пестроты плодородия почвы с учетом значений фоновых признаков, специально подбираемых по определенным правилам к конкретным селекционным признакам [71, 31, 72]. В опытах с разными генотипами сои было выявлено еще одно обстоятельство, которое необходимо учитывать при использовании уборочного индекса в качестве селекционного критерия. Оказалось [49], что в случае выращивания растений при достаточной влагообеспе-ченности с помощью этого критерия генотипы оцениваются по потенциалу урожайности в аг-роценозах, если же их испытания проводятся на фоне значительного дефицита влаги, то уборочный индекс можно использовать как критерий оценки засухоустойчивости. Если не учитывать это обстоятельство, то при изменениях типов погоды на второй год могут быть отбракованы по величинам уборочного индекса генотипы, получившие хорошие оценки в первый год.

В результате 15-летних поисков академик В.С. Пустовойт установил, что для успеха в селекции подсолнечника на увеличение урожаев масла с гектара посева селекционная цель и селекционный критерий совпадают только в тех питомниках, в которых испытания проводятся на делянках с защитными рядами и с повторно-стями. А при отборах отдельных растений и испытаниях их потомств селекционным критерием является процентное содержание масла в собственно семенах (ядрах семянок), т. к. этот показатель характеризует эффективность использования азота, а значит и площади питания растения на образование урожая масла и семян [73]. Практическое использование при отборах растений показателя масличность семян эффективно лишь при условии внесения в оценки поправок на те же источники искажения этих оценок, которые учитываются и при использовании в качестве селекционного критерия уборочного индекса [71, 72].

Таким образом, при сопоставлении ряда областей биологии, составляющих научную основу селекции растений, обнаруживаются очень большие различия как по темпам, так и по уровням их развития. Выдающиеся достижения молекулярной биологии расширили арсенал селекционеров, предоставив в их распоряжение некоторое число новых признаков, находящихся под простым генетическим контролем. Однако эти достижения не привели к революционным изменениям технологий селекции на повышение потенциала урожайности и адаптивности.

Эти технологии до сих пор остаются в основном эмпиричными, в значительной степени основанными на индивидуальном опыте селекционера, его интуиции. Обусловлено это низкими темпами развития и недостаточным уровнем необходимых селекционерам знаний в областях генетики гетерозиса, теории подбора пар родителей для гибридизации, феногенетики, биометрической генетики, принципов определения целей селекции, методов идентификации стабильно урожайных в агроценозах генотипов по фенотипам родоначальных растений, физиологии формирования урожая агроценозами в реальных условиях дефицита влаги, азота и других ресурсов, понимания причин объективной канализованности эволюции культурных растений, не совпадающей с направлением отборов. Чтобы превратить селекцию из искусства в науку, необходимо преодолеть застой в развитии этих областей биологии. Проведенный анализ показал, что важнейшей причиной застоя в этих областях является отсутствие прогресса в физиологическом и генетическом изучении важнейшего признака - урожайности на уровне агроценоза в реальных агроэкологических условиях. Без прорыва в таких исследованиях нельзя понять, например, почему за 100 лет научной селекции не увеличился урожай общей биомассы с единицы площади посева. Этот запрет и другие стоящие перед селекционерами проблемы определяются на ценотическом уровне, поэтому их изучение на молекулярном уровне бесполезно.

Список литературы

1. Baenziger, P.S. Improving lives: 50 years of crop breeding, genetics, and cytology (C-1) / P.S. Baenziger, W.K. Russell, G.L. Graef, B.T. Campbell // Crop Science. - 2006. - Vol. 46. - № 5. -P. 2230-2244.

2. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения: Генетика и селекция / Н.И. Вавилов. - М.: Колос, 1966. - 559 с.

3. Жученко, А А. Стратегия адаптивной интенсификации сельскохозяйственного производства / А.А. Жученко, А.Д. Урсул. -Кишинев: Штиинца, 1983. - 304 с.

4. Майо, О. Теоретические основы селекции растений / О. Майо. - М.: Колос, 1984. -295 с.

5. Хотылева, Л.В. Генетика гетерозиса / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Генетические основы селекции растений. Том 1. Общая гене-

тика растений. - Минск: Белорусская наука, 2008. - С. 81-136.

6. Соколов, ВА. Сто лет генетического изучения гетерозиса / В. А. Соколов, Т.К. Тараканова, О.Б. Вайшля, П.А. Панихин // V съезд ВОГиС, 21 - 28 / VI 2009. - М., 2009. - Часть 1.

- С. 327.

7. Спрэг, Дж.Ф. Селекция кукурузы / Дж. Ф. Спрэг // Кукуруза и ее улучшение. - М.: ИЛ, 1957. - С.163-222.

8. Созинов, А А. Генетика и урожай / А.А. Созинов, Ю.П. Лаптев. М.: Наука, 1986. - 168 с.

9. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз - М.: Колос, 1972, 399 с.

10. Крупнов, ВА. Проблемы создания модельного сорта / В.А. Крупнов // Селекция и семеноводство. - 1981. - №9. - С. 7-11.

11. Гриб, С.И.Технология селекционного процесса и резервы селекции / С.И. Гриб // Селекция и семеноводство. - 1983. - № 7. - С. 15-17.

12. Schwanitz, F. Das Ertragsproblem in entwicklungsphysiologischer Sicht / F. Schwanitz // Der Züchter. - 1960. - Vol. 30. - № 2. - P. 45-56.

13. Мазер, К. Биометрическая генетика / К. Мазер, Дж. Джинкс - М.: Мир, 1985. - 463 с.

14. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич - М.: Колос, 1984. - 344 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

15. Мережко, А.Ф. Проблема доноров в селекции растений / А.Ф. Мережко. - СПб.: ВИР, 1994. - 127 с.

16. Wallace, D.H. Physiological genetics of crop yield / D.H. Wallace, I L. Ozbun, H.M. Munger // Advances in Agronomy, New York and London: Academic Press, 1972. - Vol. 24. -P. 97-146.

17. Leng, E.R. Component analysis in inheritance studies of grain yield in maize / E.R. Leng // Crop Science. - 1963. - Vol. 3. - № 3. - P. 187-190.

18. Hamblin, J. Effect of intergenotypic competition on genetic parameter estimation / J. Hamblin, A.A. Rosielle // Crop Science. - 1978.

- Vol. 18. - №1. - P. 51-54.

19. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. - М.: Наука, 1973.

- 277 с.

20. Конарев, В.Г. Проблемы современной биологии и селекция / В.Г. Конарев // Моле-кулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. - М.: Колос, 1993. - С. 7-28.

21. Гинзбург, Э.Х. Разложение дисперсии и проблемы селекции / Э.Х. Гинзбург, З.С. Ни-коро. - Новосибирск: Наука С.О., 1982. - 168 с.

22. Войлоков, А.В. Картирование количественных признаков у ржи Secale cereale L. // А.В. Войлоков, С.В. Малышев // V съезд ВОГиС, 21-28 / VI 2009. - М., 2009. - Часть 1. - С. 198.

23. Кудрявцев, А.М. Маркер-опосредованная селекция растений / А.М. Кудрявцев // V съезд ВОГиС, 21-28/VI 2009. - М., 2009. -Часть 1. - С. 254.

24. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Некоторые вопросы феногенетики / Н.В. Тимофеев-Ресовский, В.И. Иванов // Актуальные вопросы современной генетики. - М.: МГУ, 1966. -С. 114-130.

25. Уоллес, Д. Генетика фотосинтеза и продуктивности (на примере фасоли) / Д. Уоллес // Генетика и благосостояние человечества: Тр. 14-го МГК, Москва, 21-30.08. 1978. -М.: Наука, 1981. - С. 469-480.

26. Джиффорд, Р.М. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений / Р.М. Джиффорд, К.Л.Д. Дженкинс // Фотосинтез, Т.2. - М.: Мир, 1987. - С. 365-410.

27. Дьяков, АБ. Взаимосвязи признаков продуктивности и адаптивности сортов сои при разных типах погоды /А.Б. Дьяков, Т.А. Васильева // Масличные культуры: Науч. -техн. бюл. ВНИИМК. - 2009. - Вып. 140. -С. 68-79.

28. Дьяков, А.Б. Принципы оптимизации архитектоники посевов в условиях дефицита влаги и азота / А.Б. Дьяков // Аграрная Россия. - 2002. - №1. - С. 6-18.

29. Дьяков, А.Б. Сопряженная изменчивость комплекса признаков в процессе селекции подсолнечника / А.Б. Дьяков // Сельскохозяйственная биология. - 1986. -№ 1. - С. 77-84.

30. Дьяков, А.Б. Соотношение между продолжительностью вегетации и продуктивностью подсолнечника / А.Б. Дьяков // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1982. - № 10. -С. 54-61.

31. Дьяков, А.Б. Физиолого-генетический анализ вариации и ковариации полигенных признаков подсолнечника / А.Б. Дьяков // Proc. 12th intern. sunfl. conf., 25-29.07.1988. -Novi Sad, 1988. - Vol. 1. - P. 11-16.

32. Ацци, Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж. Ацци. - М.: ИЛ, 1959. - 480 с.

33. Жученко А А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) / А.А. Жученко. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. - 148 с.

34. Rosielle A.A. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments / A.A. Rosielle, J. Hamblin // Crop Science. - 1981.

- Vol. 21. - № 6. - P. 943-946.

35. Foy, C. Plant adaptation to mineral stress in problem soils / C. Foy // Revista Ceres. - 1982.

- Vol. 29. - № 166. - P. 551-560.

36. Allard, R.W. Implications of genotype-environmental interactions in applied plant breeding / R.W. Allard, A.D. Bradshaw // Crop Science. - 1964. - Vol. 4. - № 5. - P. 503-508.

37. Кадыров, МА. Некоторые аспекты селекции сортов с широкой агроэкологической адаптацией / М.А. Кадыров, С.И. Гриб, Ф.Н. Батуро // Селекция и семеноводство. - 1984. -№7. - С. 8-11.

38. Вотчал, Е.Ф. Полевая физиология (нормальная и патологическая) и физиологическое сортоизучение в селекции / Е.Ф. Вотчал // Тр. научного института селекции. - Киев, 1928. -Вып. 2. - С. 209-236.

39. Tal, M. Genetics of salt tolerance in higher plants: theoretical and practical considerations / M. Tal // Plant and Soil. - 1985. - Vol.89. - № 1/3. -P. 199-226.

40. Ильина, Л.Г. Селекция на засухоустойчивость / Л.Г. Ильина // Генетика. - 1984. -Т. 20. - № 11. - С. 1887-1893.

41. Evans, L.T. Physiological aspects of varietal improvement / L.T. Evans // Gene manipulation plant improvement, 16th Stadler genetic symposium 1984. - New York: London, 1984. -P. 121-146.

42. Baihaki, A. Association of genotypes x environmental interactions with performance level of soybean lines in preliminary yield tests / A. Baihaki, R.E. Stucker, J.W. Lambert // Crop Science. - 1976. - Vol. 16. - №5. - P. 718 - 721.

43. Lin, C.S. Stability analysis: where do we stand? / C.S. Lin, M R. Binns, L P. Lefkovitch // Crop Science. - 1986. - Vol. 26. - № 5. - P. 894900.

44. Finlay, K.W. The analysis of adaptation in a plant breeding programme / K.W. Finlay, G.N. Wilkinson // Australian Journal Agricultural Research. - 1963. - Vol. 14. - № 6. - P. 742-754.

45. Eberhart, SA. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russell // Crop Science. - 1966. - Vol. 6. - № 1. - P. 36-40.

46. Литун, П.П. Взаимодействие генотип-среда в генетических и селекционных исследованиях и способы его изучения / П.П. Литун // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. - Киев: Наукова думка, 1980. -С. 63-93.

47. Дьяков, А.Б. Биометрические оценки адаптивности сортов сои / А.Б. Дьяков, Т.А. Васильева // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2007. - Вып. 136. - С. 31-41.

48. Дьяков, А.Б. Взаимосвязь между параметрами стабильности и адаптивности сортов / А.Б. Дьяков, М.В. Трунова // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2010. -Вып. 1 (142-143). - С. 80-86.

49. Дьяков, А.Б. Оценка потенциалов урожайности и засухоустойчивости сортов сои / А.Б. Дьяков, М.В. Трунова, Т.А. Васильева // Масличные культуры: Науч. -техн. бюл. ВНИИМК. - 2009. - Вып. 2 (141). - С. 78-86.

50. Пешек, И. Взаимодействие генотипов и среды и анализ продукционной устойчивости / И. Пешек, И. Гартманн, И. Нидерле // Взаимодействие генотип - среда у растений и его роль в селекции. - Краснодар: КНИИСХ, 1988. -С. 19-35.

51. Дьяков, А.Б. Комплексная оценка гибридов и сортов подсолнечника по стабильности урожаев и взаимодействию генотип-среда / А.Б. Дьяков, М.Л. Шарыгина, Т.А. Васильева // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 1997. - Вып. 118. - С. 6-18.

52. Davies, D.R. Creation of new models for crop plants and their use in plant breeding // D.R. Davies // Applied Biology. - London e.a., 1977. -Vol. 2. - P. 87-127.

53. Джеймс, Дж. У. Индексная селекция на одновременное улучшение нескольких признаков / Дж. У. Джеймс // Генетика и благосостояние человечества: Труды 14-го меж-дунар. генет. конгр., Москва 21 - 30 авг. 1978 г. - М.: Наука, 1981. - С. 404-411.

54. Frankel, OH. The theory of plant breeding for yield / O.H. Frankel // Heredity. - 1947. -Vol.1. - №1. - P. 109-120.

55. Donald, C.M. The breeding of crop ideo-types / C.M. Donald // Euphytica. - 1968. -Vol.17. - №3. - P. 385-403.

56. Evans, L.T. The physiological basis of crop yield / L.T. Evans // Crop Physiology. -Cambridge University Press, 1975. - P. 327-357.

57. Htinsel, A. The need for better selection techniques. A plant breeder's view / A. Hansel //

ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.2 (148-149), 2011

Tracer Techniques for Plant Breeding. - Vienna, 1975. - P. 3-7.

58. Lupton, F.G.H. Breeding for higher yields / F.G.H. Lupton // Physiological Aspects Crop Production. - Bern: Worblaufen, 1980. - P. 27-36.

59. Старжицкий, Ст. Биологическая основа моделирования сельскохозяйственных растений / Ст. Старжицкий // Генетика и благосостояние человечества: Тр. 14-го Междун. генет. конгр., Москва 21 - 30 авг. 1978 г. - М.: Наука, 1981. - С. 434-439.

60. Scholz, F. Some problems and implications in improving cereal grain protein by plant breeding / F. Scholz // Die Kulturpflanze. - 1984.

- Vol. 32. - P. 193-203.

61. Воронцов, Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы / Н.Н. Воронцов // Журн. Всесоюзн. Хим. общества. - 1980. -Т. 25. - № 3. - С. 295-314.

62. Яблоков, А.В. Эволюционное учение, 2-е изд. / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. - М.: Высш. школа, 1981. - 343 с.

63. Майр, Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. - М.: Мир, 1974. - 460 с.

64. Гинзбург, ЭХ. Описание наследования количественных признаков / Э.Х. Гинзбург. -Новосибирск: Наука, 1984. - 249 с.

65. Каминская, Л.Н. Рекуррентная селекция / Л.Н. Каминская. - Минск: Наука и техника, 1985. - 160 с.

66. Юрьев, В.Я. Избранные труды / В.Я. Юрьев. - Киев: Урожай, 1971. - 352 с.

67. Шепард, Дж.Ф. Регенерация растений картофеля из протопластов клеток листа / Дж.Ф. Шепард // В мире науки. - 1983. - № 1.

- С. 56-63.

68. Kaufmann, M.L. The random method of oat breeding for productivity / M.L. Kaufmann // Canadian J. Plant Science. - 1971. - Vol. 51. -№ 1. - P. 13-16.

69. Briggs, K.G. Visual selection for yielding ability of F3 lines in a hard red spring wheat breeding program / K.G. Briggs, L.H. Shebeski // Crop Science. - 1970. - Vol. 10. - № 4. - P. 400402.

70. Fasoulas, A. An integrated approach to plant breeding and field experimentation / A. Fa-soulas, A. Tsaftaris // Dep. Genet. and Plant Breed-

ing. - Thessaloniki (Greece): Aristotelian Univ., 1975. - № 5. - P. 1 - 37.

71. Дьяков, АБ. Физиолого-генетическое обоснование методов оценки растений при селекции подсолнечника / А. Б. Дьяков // Селекция, семеноводство и технология возделывания технических культур. - М.: Колос, 1980. -С. 108-117.

72. Дьяков, А.Б. Искажение конкуренцией селекционных признаков растений подсолнечника и фоновые признаки для коррекции оценок продуктивности / А.Б. Дьяков, В.Н. Деревенец, Т.А. Васильева, С.С, Фролов // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2006. -Вып. 2 (135). - С. 3-14.

73. Дьяков, А.Б. Значение исследований и селекционных достижений академика В.С. Пу-стовойта для решения важнейших проблем теории селекции растений / А.Б. Дьяков // Современные проблемы научного обеспечения производства подсолнечника (Сб. докладов). -Краснодар.: ВНИИМК, 2006. - С. 3-16.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Пользовательское соглашение Политика конфиденциальности
Открытая наука