CC BY
0УДК 599.322.2
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-159-163
ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ СПЯЧКИ СТЕПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАК
ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР
TEMPERATURE REGIME OF HIBERNATION OF STEPPE MAMMALS AS A LIMITING
FACTOR
Беловежец К.И.
Belovezhets K.I.
Российский университет дружбы народов имени Патриса Лумумбы (РУДН), Москва, Россия Peoples' Friendship University of Russia named after Patrice Lumumba, Moscow, Russia
E-mail: belovezhets@gmail.com
Аннотация. В статье дается краткое описание специфики температурного режима грунта как среды обитания степных животных, проводящих неблагоприятные периоды года в спячке. Анализируется влияние на условия спячки таких факторов как глубина расположения норы, наличие и продолжительность периода отрицательной температуры. На примере двух групп наземных беличьих -сурков (Marmota) и сусликов (Spermophilus, Urocitellus) обсуждается возможное разнообразие температурных ниш зимоспящих млекопитающих. Предложена гипотеза об адаптации к спячке при отрицательной температуре для сурков, проникших из Северной Америки в Евразию через Берингию. Полученные результаты позволяют предположить, что относительно высокая температура грунта в период спячки ограничивает распространение сурков.
Ключевые слова: спячка, наземные беличьи, температурные ниши, сурки, суслики
Abstract. The article provides a brief description of the specifics of the temperature regime ofsoil the environment of steppe animals that spend unfavorable periods of year in hibernation. The influence of factors such as the depth of the burrow location, the presence and duration of the period of negative temperature on hibernation conditions is analyzed. Using the example of two groups of ground squirrels - marmots (Marmota) and ground squirrels (Spermophilus, Urocitellus), the possible diversity of temperature niches of winter-sleeping mammals is discussed. A hypothesis of adaptation to hibernation at negative temperatures for marmots that migrated from North America to Eurasia through Beringia has been proposed. The results suggest that the relatively high ground temperature during hibernation limits the spread of marmots.
Key words: hibernation, temperature niches, marmots, ground squirrels
Переживание неблагоприятных условий в состоянии спячки - широко распространенноеявлениесреди млекопитающих, населяющих открытые ландшафты Евразии и Северной Америки. Животные сооружают разного рода убежища и, используя заранее накопленные жировые запасы, проводят в состоянии оцепенения продолжительное время, до нескольких месяцев. Млекопитающие используют спячку, как для пережидания холодного времени года, так и летом, когда растительные корма становятся недоступными из-за высокой температуры и низкой влажности воздуха.
Такая стратегия выживания степных млекопитающих влечет за собой комплекс морфофизиологических и поведенческих адаптаций, формирующих специфическую жизненную форму. В частности, необходимость сооружения убежищ, прежде всего, нор в твердом грунтетребует соответствующихадаптаций. Кроме того, закономерна специализация в питании высокоэнергетическими кормами, позволяющими быстро накапливать необходимые для спячки запасы жира. Необходимость селиться колониями, создавая относительно плотные поселения в местах, благоприятных для спячки и обладающих достаточным обилием необходимых кормов, ведет к развитию соответствующих систем внутривидовых отношений и коммуникации. Переход к норному образу жизни и спячке является ключевым фактором, запустившим каскад эволюционных изменений у ряда групп млекопитающих, освоивших степные местообитания [1].
Одним из важнейших факторов, оказывающих влияние на протекание спячки, является температура окружающей среды, то есть, температура вмещающего нору грунта [2]. Адаптация к специфическому температурному режиму грунтов необходимадля реализации стратегии пережидания неблагоприятных условий в норах в состоянии сниженного метаболизма. Исследования спячки млекопитающих показывают, что оптимальной является низкая положительная температура, в диапазоне +2...+8°С [1, 3]. Более низкая температура приводит к
повышению расхода энергии на обогрев тела, чтобы избежать промерзания тканей, а более высокая - не дает снизить уровень метаболизма и, соответственно, расход запасных веществ до минимальных величин. Животные, сооружая норы, решают сложную задачу по поиску оптимального соотношения затрат энергии на выкапывание подземных укрытий и на протекание спячки при оптимальной температуре.
Температурный режим грунтов резко отличается от температурного режима на поверхности, в приземной атмосфере. Ключевых отличий два: во-первых, с глубиной резко падает амплитуда колебаний температуры, а во-вторых, колебания температуры в норе начинают отставать во времени от колебаний температуры на поверхности. Кроме того, проникновение колебаний температуры в толщу грунта зависит от их частоты: суточные изменения температуры заметны до глубины в несколько десятков сантиметров, а годовые - до глубины в несколько метров. В совокупности, эти особенности теплофизических свойств грунта формируют сложную и специфическую картину распределения температуры в грунте в течение года [4]. Одним из методов анализа температурного режима нор является математическое моделирование. Решение уравнения теплопроводности позволяет на основе данных о температуропроводности почвы и динамики температуры на поверхности под естественным покровом рассчитывать температуру на заданной глубине в любой момент времени [5, 6].
Мелкие норы, располагающиеся на глубине первых десятков сантиметров, подвержены суточным изменениям температуры, которые быстро угасают с увеличением глубины норы. Суточные максимумы и минимумы температуры отстают от изменений температуры на поверхности на несколько часов [7]. Зимой на температурный режим этого слоя грунта значительное влияние оказывает снежный покров, дополнительно уменьшая амплитуду суточных колебаний температуры. Зависимость изолирующих свойств снежного покрова от его высоты нелинейна: быстро нарастая с первыми десятками сантиметров, эффективность теплоизоляции достигает максимальных значений при высоте 40-50 см и в дальнейшем уже практически не меняется [8].
Норы глубиной более одного метра находятся в слое грунта, испытывающего только годовые колебания температуры. Суточные изменения здесь незначительны, а амплитуда годовых колебаний закономерно и быстро уменьшается с глубиной. Например, если годовая амплитуда колебаний температуры почвы на глубине 20 см в Оренбурге составляет 27,4°С, то на глубине 1,6 м - 10,7°С, а на глубине 3,2 м - 5,0°С. Фаза колебаний с глубиной запаздывает. Если на поверхности температурный максимум наступает в июле-августе, то на глубине 1,6 м - в сентябре, а на глубине 3,2 м - в октябре-ноябре, то есть, отстает на 4-5 месяцев (рисунки 1, 2).
Г. "С
•з ь-1-_,_,_ _. _,_и
26.07 15.08 04.09 24.09 14.10 26.07 15.08 04.09 24.09 14.10 Дата
Рисунок 1. Температура в норе степного сурка глубиной 1,2 (1) м и в приземной атмосфере (2) в летне-осенний период (Цит. по: [7]).
20
15
10
.' - -
V
У
V
-10
л
%
« И
а «
«
ю
ю
ю
-а
а
(D
ч
■0,2 м
1,6 м
3,2 м
Рисунок 2. Годовая динамика температуры грунта на глубине 0,2, 1,6 и 3,2 м по данным метеостанции Оренбург [9] (вертикальными стрелками отмечены годовые максимумы температуры).
5
0
Описанные выше свойства температурного режима грунта формируют облик распределения температуры, сильно отличающийся от распределения температуры на поверхности. Во-первых, толща почвы поделена на два горизонта: приповерхностный, испытывающий суточные колебания температуры, и более глубокий горизонт, на который распространяются только годовые колебания. На динамику температуры верхнего горизонта значительное влияние оказывает высота снежного покрова. Из-за запаздывания температурных колебаний с глубиной в толще грунта чередуются периоды резкого температурного градиента летом и зимой, и относительно равномерного распределения температуры весной и осенью. На глубине нескольких метров годовые максимумы и минимумы наступают позже, чем на поверхности, величина запаздывания может достигать несколько месяцев, а амплитуда годовых колебаний снижается в десятки раз.
Таким образом, животные, сооружающие норы в грунте, оказываются в среде с высоким разнообразием температурных условий, зависимых от глубины норы. Это позволяет говорить о различии температурных ниш зимоспящих млекопитающих, даже населяющих одни и те же местообитание [10].
Удобным модельным объектом для исследования разнообразия температурных ниш являются наземные беличьи Marmotinae, представленные в степях Евразии двумя родами сусликов - Spermophilus и Urocitellus, и сурками Marmota [11]. Представители этих двух групп реализуют различные стратегии спячки.
Суслики сооружают относительно неглубокие норы, редко достигающие глубины более 2 м, и спят поодиночке. В процессе спячки они переживают значительную амплитуду температуры окружающей среды, 10°С и более. На температурный режим их нор значительное влияние оказывают такие факторы как высота снежного покрова, экспозиция склона и характер напочвенного покрова в бесснежный период.
Сурки, значительно более крупные животные, сооружают глубокие норы с относительно стабильным температурным режимом. Наиболее глубокие норы сурков могут достигать 4-5 метров. Результаты математического моделирования показывают, что годовая амплитуда температуры на этой глубине не превышает 2°С, а максимумы и минимумы смещены относительно поверхности на 6 месяцев. Кроме того, для сурков характерна групповая спячка, благодаря чему они дополнительно согревают друг друга, а в некоторых случаях утепляют стенки гнездовой камеры остатками растительности. Таким образом, сурки переживают спячку в более стабильных температурных условиях, чем суслики [10].
Значимым параметром температурного режима спячки является наличие и продолжительность периода отрицательной температуры грунта на глубине расположения гнездовой камеры. Физиологически спячка при отрицательной температуре окружающей среды качественно отличается от спячки при положительной температуре из-за необходимости постоянно поддерживать положительную температуру тела и связанного с этим дополнительного расхода энергии. Анализ климатических данных и результаты математического моделирования температурного режима грунта показывают, что отрицательная температура во время спячки характерна в большей или меньшей степени для многих видов наземных беличьих. Если суслики, населяющие южные и западные степи Европейской части России, вероятнее всего, систематически избегают отрицательной температуры, то популяции, населяющие Южный Урал, Северный Казахстан, Южную Сибирь и Монголию, чаще сталкиваются с отрицательной температурой в норе в течение относительно продолжительного периода времени. Различные популяции степного сурка M. bobak на его огромном видовом ареале, простирающемся от Восточной Украины до Центрального Казахстана, оказываются в существенно отличающихся климатических условиях. Если на территории Украины, животные, видимо, не сталкиваются с отрицательной температурой, то южноуральские и казахстанские популяции могут испытывать воздействие отрицательной температуры в течение 1-2 месяцев. Монгольский сурок, M. sibirica, на северной границе своего ареала в Забайкалье, Тыве и северной Монголии также может испытывать воздействие отрицательных температур в период спячки [10].
Особое место занимают виды, населяющие территории с развитой многолетней мерзлотой. Грунты в этих местообитаниях являются не сезонно-промерзающими, а сезонно-протаивающими, то есть, животные, проводящее спячку в норе, неизбежно и закономерно сталкиваются с отрицательной температурой. Из евразийских видов это представители группы длиннохвостых сусликов, арктический U. Parryii и длиннохвостый U. undulatus, и черношапочный сурок M. camtschatica [12]. На Аляске встречается несколько видов сусликов, в частности, тот же арктический суслик, и еще два вида сурков, вероятно, регулярно проводящие спячку при отрицательной температуре. Это аляскинский сурок M. broweri и седой сурок M. caligata [13]. Эти виды избегают тундр из-за обводненных грунтов, в которых трудно строить зимовочные норы. Они обитают либо в горах, населяя альпийские луга, либо на участках с относительно сухими грунтами и преобладанием лугово-степной растительности, которые можно считать реликтами некогда обширного биома тундростепей.
Спячка при заведомо отрицательной температуре вмещающего нору грунта требует ряда физиологических и поведенческих адаптаций, которые можно рассматривать как приспособление к специфическому температурному режиму грунтов северо-востока Азии и Аляски. Несмотря на то, что на сегодняшний день в этом регионе обитает только небольшая часть видов наземных беличьих, он важен с точки зрения эволюционной истории группы.
По современным представлениям, род сурков возник в Северной Америке в миоцене и ассоциирован с открытыми и мозаичными лесостепными ландшафтами [13, 14]. По мере охлаждения и осушения климата в позднем миоцене и плиоцене, сурки окончательно сформировались как обитатели открытых ландшафтов (за исключением североамериканского лесного сурка M. monax) и последовали за расширяющимися биомами степей и тундростепей. Через существовавший в то время сухопутный мост на месте Берингова пролива сурки проникли в северо-восточные регионы Евразии, откуда распространились на юг и запад, пережив период вторичного видообразования на новых территориях. На сегодняшний день, самый западный вид сурков - альпийский сурок M. marmotaобитает в Европе, а гималайский сурок M. himalayana продвинулся дальше на юг, населяя высокогорные плато Тибета и альпийские луга Гималаев [1, 5, 16].
Существенно, что Берингия в период позднего плиоцена и плейстоцена представляла собой территорию, либо покрытую лесом, и, соответственно, непреодолимую для животных открытых ландшафтов, либо тундростепь [17]. Это означает, что для успешной миграции через этот регион сурки должны быть адаптированы к спячке в условиях грунта, промерзающего на всю глубину, доступную для сооружения нор. Таким образом, можно предположить, что все современные палеарктические виды сурков - наследники тундростепных видов, приспособленных к спячке при отрицательной температуре. В этом случае, адаптация к горным и степным местообитаниям у современных видов - вторичное явление, произошедшее после исчезновения биоматундростепей в плейстоцене. Степной сурок, занимающий уникальную в пределах рода экологическую нишу обитателя относительно жарких и сухих степей,
представляет собой результат наиболее глубокой вторичной специализации среди палеарктических видов рода.
Вероятно, этим можно объяснить и ограниченное распространение сурков в типично степных ландшафтах, и их неспособность заселить территории с температурой грунта в период спячки выше 8-10°С. Отдельного исследования заслуживает вопрос изменения пригодности степных местообитаний для сурков при повышении среднегодовой температуры. Этот процесс ведет не только к изменению растительности и соответственно кормовой базы сурков, но и изменяет привычные условия протекания зимней спячки, к которым животные адаптированы.
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность профессору Никольскому А.А. и Никольскому П.А. за консультации и участие в обсуждении работы.
Список литературы
1. Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. 255 с.
2. Никольский А.А. Влияние грунта и приземной атмосферы на температуру нор млекопитающих (на примере норы степного сурка) // ДАН. 2002. Т. 382. № 2. С. 280-282.
3. Arnold W., Heldmaier G., Ortmann S., Pohl H., Ruf T., Steinlechner S. Ambient temperatures in hibemacula and their energetic consequences for alpine marmots Marmota marmota // Journal of Thermal Biology. 1991. Vol. 16. No. 4. P. 223-226.
4. Качинский Н.А. Физика почв. Ч. 1. М.: Высшая школа, 1965. 323 с.
5. Никольский А.А., Хуторской М.Д. Тепловые характеристики нор млекопитающих в летний период (на примере норы степного сурка) // ДАН. 2001. Т. 378. № 1. С. 138-141.
6. Никольский А.А., Беловежец К.И., Хуторской М.Д., Ронкин В.И. Математическая модель температурного режима нор млекопитающих на примере норы степного сурка (Marmota bobak Müll., 1776) // ДАН. 2005. Т. 403. № 5. С. 713-714.
7. Никольский А.А., Савченко Г.А. Изменения температуры воздуха в норе степного сурка в летне-осенний период // Экология. 2002. № 2. С. 120-125.
8. Никольский АА., Рощина Е.Е., Сорока О.В. Снежный покров как фактор зимней экологии мелких млекопитающих степной зоны // ДАН. 2002. Т. 383. № 6. С. 845.
9. Справочник по климату СССР. Вып. 12. Ч. 2. Температура воздуха и почвы // Л.: Гидрометеоиздат, 1965. 344 с.
10. Беловежец К.И., Никольский А.А. Температурный режим в норах наземных беличьих (Marmotinae) в период зимней спячки // Экология. 2012. № 2. С. 1-7.
11. Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И.Я. Павлинова, А.А. Лисовского. М.: Т-во науч. изданий КМК, 2012. 604 с.
12. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. Т. 5. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1947. 809 с.
13. Armitage Kenneth B., Marmot biology. Sociality, Individual Fitness and Population Dynamics. Cambridge: Cambridge University Press, 2014. 407 p.
14. Mills Kendal K., Everson Kathryn M., Hildebrandt Kyndal B.P., Brandler Oleg V., Steppan Scott J., Olson Link E. Ultraconserved elements improve resolution of marmot phylogeny and offer insights into biogeographic history // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2023. Vol. 184. 107785. P. 1-14.
15. Никольский А.А., Улак А. Ключевые факторы экологической ниши гималайского сурка Marmota himalayana Hodgson (1841) в Непале // Экология. 2006. № 1. С. 50-56.
16. Никольский А.А., Румянцев В.Ю. Центр видового разнообразия сурков Евразии в области эпиплатформенного орогенеза // ДАН. 2012. Т. 445. № 4. С. 475-478.
17. Sher Andrei V. A Brief Overview of the Late-Cenozoic History of the Western Beringian Lowlands // Terrestrial Paleoenvironmental Studies in Beringia, edited by Mary E. Edwards, Andrei V. Sher and R. Dale Guthrie. Fairbanks, Alaska, USA, The Alaska Quaternary Center University of Alaska Museum University of Alaska Fairbanks. 1997. P. 3-6.
