CC BY
9
УДК 630.231.1:630.181.525
Хвойные бореальной зоны. 2019. Т. XXXVII, № 6. С. 432-442
ТЕКУЩЕЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ ЕЛИ В ПРОИЗВОДНЫХ ЮЖНОТАЕЖНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ В ХОДЕ ДЕМУТАЦИОННЫХ СУКЦЕССИЙ
Д. В. Татарников
Институт лесоведения РАН Российская Федерация, 143030, Московская обл., Одинцовский р-он, с. Успенское, ул. Советская, 21
В ряде производных южнотаежных фитоценозов, находящихся на разных стадиях их возрастного развития, изучали закономерности появления, сохранности и роста текущего возобновления ели. Наблюдения велись в течение 25 лет в березняках кисличных и черничных, а также в молодых ельниках, сформировавшихся из сохранившегося подроста ели после рубки березовых древостоев. Часть березняков на момент начала наблюдений были биологически средневозрастными (от 40 до 80 лет), часть старовозрастными (старше 80 лет).
Исходное количество появляющихся всходов зависит от числа семеносящих деревьев ели поблизости и урожайности в текущий семенной год, а их сохранность - от условий местопроизрастания. В средневозрастных березняках семеношения подпологовой ели еще почти нет, число появляющихся всходов мало, а условия для их приживания исключительно неблагоприятные (сомкнутый полог елового подроста). В старовозрастных березняках наблюдается семеношение отдельных деревьев подпологовой ели, в результате чего число появляющихся всходов существенно больше. Второй ярус из подпологовой ели не столь сомкнут, что позволяет части появляющихся всходов выживать, формируя второе подпологовое поколение ели. В молодых ельниках возобновление массовое, но выживают всходы только на бывших волоках и других участках, где полог древостоя не сомкнут. Таким образом, успешное пополнение существующей популяции ели новыми экземплярами наблюдается только в локациях, где есть разрывы в еловом пологе, будь это молодой ельник или березняк с сомкнутым вторым ярусом ели.
Ключевые слова: текущее возобновление ели, всходы ели, самосев ели, возрастные состояния ели, пополнение популяции ели, волны возобновления.
Conifers of the boreal area. 2019, Vol. XXXVII, No. 6, P. 432-442
SPRUCE RECRUITMENT IN SOME SECONDARY FORESTS OF SOUTHERN TAIGA AT DIFFERENT STAGES OF THEIR AGE-RELATED DYNAMIC
D. V. Tatarnikov
Institute of Forest Science of Russian Academy of Sciences 21, Soviet Str., Uspenskoe, Odintsovo district, Moscow region, 143030, Russian Federation
The appearance, the survival and the growth of spruce seedlings were studied in some secondary forests of southern taiga. The monitoring was proceeded during 25 years in middle-aged birch forests (from 40 to 80 years after birch appearance), in old-aged birch forests (older 80 years after birch appearance) and in young spruce forests, which have been formed by leaved spruce recruits after felling of birch trees.
The quantity of appearing spruce seedlings depends on the quantity of generative spruce trees around and the yield of spruce seeds in present year. The survival of spruce seedlings depends on local conditions. In middle-aged birch forests with dense canopy of young spruces spruce seedlings appeared in few quantity after mast yield years and their surviving was very bad. In old-aged birch forests with second tree layer of spruce the quantity of spruce seedlings was more and their surviving was better, than in middle-aged birch forests. In young spruce forests many spruce seedlings appeared after mast yield years, but their surviving was very bad. The successful recruitment of spruce population by new specimens happens only in microsites when there are the gaps in spruce canopy. This is true and for young spruce forests and for birch forests with dense second tree layer of spruce.
Keywords: spruce recruitment, spruce seedlings, young spruce development, spruce generations, age-related dynamic of southern taiga forests.
ВВЕДЕНИЕ
Мониторинг процесса семенного возобновления ели и закономерностей пополнения существующей популяции ели новыми экземплярами велся более 20 лет в южнотаежных средне- и старовозрастных
березняках с сомкнутым вторым ярусом ели и в ельниках, сформировавшихся после рубки березового древостоя из ели предварительной генерации. Работа велась в рамках комплексного изучения демутационных изменений южнотаежных лесов на лесной
опытной станции Института лесоведения РАН в Рыбинском районе Ярославской области.
ВОЛНЫ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ
Процесс возобновления ели протекает неравномерно, отдельными волнами разной величины, следующими за «семенными годами», когда наблюдается массовое семеношение елей. Известно [1], что неравномерное семеношение помогает ели обойти пресс мышевидных грызунов и других семеноядных фитофагов, активно поедающих семена ели. В годы обильного урожая животные-семеноеды могут изымать 85-90 % семян ели до момента их прорастания в почве, а при небольшом урожае семена уничтожаются полностью. Так, в зрелом ельнике-зеленомошнике на Валдае в 1973 урожайный год образовалось 12,8 млн семян/га. В результате деятельности семеноядных фитофагов к октябрю 1974 года судьба семян была такова (в % от исходного урожая): 15-18 % дали всходы, 2-3 % оставались в шишках на деревьях, грунтовый запас способных к прорастанию семян составлял 3-6 %, остальные были съедены [2]. При этом было зафиксировано следующее число всходов по микрогруппировкам: мертвопокровная - 2,3 млн/га, зеленомошная - 1.7 млн/га, брусничная - 750 тыс/га, кисличная - 700 тыс/га [3]. В изучаемых березняках и ельниках на месте вырубленного березового древостоя деревья ели еще далеки от своих максимальных размеров, многие недавно начали образовывать семена, находясь, таким образом, в молодом генеративном состоянии. Поэтому наблюдаемый урожай семян заметно ниже, чем в зрелых ельниках.
Массовое появление всходов ели после семенных лет наблюдается во всех насаждениях, где имеются семеносящие деревья ели. Количество появляющихся всходов составляет в березняках десятки тысяч на гектар, в молодых ельниках сотни тысяч на гектар, а местами на волоках, где не сохранилось ели предварительной генерации, их число может достигать 1-2 миллиона на гектар. По имеющимся данным [4; 5] об количестве шишек, образовавшихся в урожайный 2007 год, и принимая, что число семян в зрелой шишке составляет примерно 200 штук независимо от типа леса [1], можно сопоставить урожай семян в некоторых изучаемых фитоценозах в 2007 году и число появившихся там всходов в 2008 году (табл. 1). Количество образующихся всходов составляет не более пятой части от количества созревших семян, а обычно еще меньше.
В прочие годы, не следующие непосредственно за семенными годами, еловых всходов практически не образуется. При общей площади учетных лент во всех изучаемых лесных фитоценозах в четверть гектара, в такие годы на них фиксировались только единичные всходы, что составляло в пересчете на гектар всего несколько десятков штук максимум в год появления. В последующие годы они уже не обнаруживались. Иными словами, шанс на пополнение еловой популяции новыми экземплярами в годы, не следующие непосредственно за семенными годами, практически равен нулю.
Таблица 1
Урожай семян и число всходов ели в некоторых лесных фитоценозах
Фитоценоз Урожай семян ели в 2007 г., млн га-1 Число всходов ели в 2008 г.
тыс. шт. га4 % от числа семян
Ельник кисличный 3,6 330 9
Ельник черничный 6,6 330 5
Ельник сфагново- 4,4 240 5
черничныи
Березняк кисличный 0,45 90 20
В течение всего периода наблюдений было учтено еловое возобновление, появившееся в следовавшие сразу за семенными годами года «массового возобновления» - 1989, 1993, 1997, 2000, 2004, 2008, 2012. В дальнейшем отдельные генерации ели, за которыми велись наблюдения, будут выделяться по таким годам «массового возобновления», то есть по годам массового появления всходов.
МЕТОДИКА НАБЛЮДЕНИИ
Наблюдения велись на учетных лентах шириной один метр, размещенных в границах постоянных пробных площадей. Суммарная площадь учетных лент составляла 8-10 % от их общей площади. В ельниках, возникших после рубки березы, учетные ленты проложены перпендикулярно трелевочным волокам. Каждый обнаруженный на ленте экземпляр картировался для последующих наблюдений. Это исключало возможность пропусков при повторных учетах. Учеты проводились в период с 1995 по 2016 годы с разной периодичностью на разных объектах. Только два последних учета 2011 и 2016 годов прошли одновременно на всех объектах. Самые старшие экземпляры генерации 1989 года достигли в последнем учете уже 27 лет. Интервалы между учетами, как правило, не превышали пять лет. Помимо появления и выживаемости елей указанных генераций, у каждого экземпляра с четырехлетнего возраста определяли высоту над уровнем почвы, а при повторных учетах также и прирост в высоту за последние пять лет. Кроме того, определялось также возрастное состояние и жизненность по характеру развития кроны.
Из всего массива пробных площадей (пп) выбраны самые показательные для иллюстрации обнаруженных закономерностей. В табл. 2 приведены таксационные характеристики выбранных березняков, а в табл. 3 - таксационные характеристики древосто-ев, образовавшихся после рубки березы. Древостой березы вырубались для ускорения смены пород и велись с максимальным сохранением елового подроста. Под такие экспериментальные рубки отводились участки с густым хорошо развитым еловым подростом. На пп 14 береза рубилась в 1992 году в возрасте 55 лет, на пп 20 и 22 березу вырубили в 1978 году в возрасте 75 лет. Таксационные характеристики приведены в динамике за период наблюдений.
Таблица 2
Таксационная характеристика древостоев в березняках
пп Ярус Состав Число экз. га4 Возраст лет Высота м Диаметр см Запас м3 га4 Состав Число экз. га4 Возраст лет Высота м Диаметр см Запас м3 га4
Учет 1995 года Учет 2013 года
16 1 60Б 380 55 26.2 23,2 190 58Б 260 73 29,6 27,7 204
340с 100 55 28.2 32,6 108 350с 70 73 30,5 40 122
6Е 20 81 24 30,6 18 7Е 20 99 28,2 33,9 23
2 78Е 820 37 7.9 8,2 21 98Е 1100 52 12,5 12,2 79
22Б 160 55 11.9 8,7 6 2Б 40 73 12,2 10,1 2
Подрост 100Е 3880 24 2.2 - - 100Е 1080 40 2,8 - -
Учет 1995 года Учет 2015 года
17 1 85Б 290 93 26,6 31,7 269 69Б 170 113 29,7 35,3 213
ЮОс 30 92 26,9 33,4 32 120с 20 112 29,6 38,6 37
5Е 20 81 23 26,6 15 19Е 80 97 25,8 27,6 57
2 91Е 700 71 13Д 13,9 75 98Е 440 91 16,8 17,3 91
6Б 20 60 19,7 16,3 5 2Б 10 80 19,9 18,8 2
ЗОс 10 69 20,1 15,5 2 - - - - - -
Подрост 100Е 1620 15 0,5 - - 100Е 710 38 1,2 - -
Учет 1995 года Учет 2015 года
18 1 95Б 370 80 26,7 30 311 92Б 260 100 29,1 35 321
40с 10 80 26,5 30,3 12 ЗОс 8 100 29,1 39,2 11
1Е 5 73 23,8 26,1 4 5Е 30 93 25,2 25,9 18
2 94Е 920 73 П, 12,4 73 99Е 770 93 14,7 15 106
6Б 50 69 16,6 12,4 5 1Б 10 90 11 10,2 1
Подрост 100Е 430 45 3,7 - - 100Е 170 60 3.5 - -
Учет 1995 года Учет 2015 года
19 1 100Б 740 74 25,8 22,1 329 100Б 490 94 29,1 26,3 344
2 96Е 1390 69 12,2 11,7 100 100Е 930 89 15,8 15,1 137
4Б 60 64 17,6 10,9 1 - - - - - -
Подрост 100Е 270 30 0,8 - - 100Е 140 32 0.6 - -
Таблица 3
Таксационная характеристика древостоев, сформировавшихся после рубки березы
пп Ярус Состав Число -1 Возраст Высота Диаметр Запас 3 -1 Состав Число -1 Возраст Высота Диаметр Запас 3 -1
тип экз. га лет м см м га экз. га лет м см м га
Учет 1994 года Учет 2014 года
14 1 46Е 1190 38 6,2 7,1 21 85Е 1480 56 13,7 13,8 194
кис 28Б 120 46 14,8 12,8 13 ЮБ 340 32 9 7,7 22
260с 20 55 25 26,2 12 50с 350 24 9 6,3 13
Подрост 850с 17020 3 0,8 - - 95Е 2730 18 0,6 - -
11Е 2250 26 1,9 - - 5Б 130 20 3,3 - -
4Б 770 2 0,5 - - - - - - - -
Учет 1996 года Учет 2007 года
20 1 58Е 160 75 15,5 19,2 38 81Е 570 57 15,6 17,8 116
чер 250с 10 95 23,1 45,2 17 ЮОс 90 38 16 16,5 15
17Б 40 71 17,9 20,2 11 9Б 70 56 16,5 17,3 13
2 86Е 1290 33 7,4 7,6 27 87Е 1160 39 8,1 7,8 27
7Б 320 19 6 4,6 2 ЮБ 270 28 7,8 5,5 3
70с 210 18 8,1 5,6 2 ЗОс 70 28 11 4,9 1
Подрост 65Е 8140 14 0,7 - - 99Е 40280 11 0,2 - -
25Б 3100 4 1 - - 1Б 20 22 3,4 - -
ЮОс 1280 6 1,5 - - - - - - - -
Учет 1997 года Учет 2007 года
21 1 45Е 1800 35 7,3 7,3 42 59Е 2230 40 9,2 9,1 105
сф- 37Б 750 24 8,3 8,2 35 25Б 670 35 10,4 8,9 44
чер ЮОс 210 17 10,4 8,2 9 ПОс 190 29 14,4 13 20
8С 4 94 26 30,2 8 5С 4 104 27,4 32,8 10
Подрост 65Е 10780 14 1 - - 98Е 6960 20 1 - -
29Б 4750 12 1,2 - - 1Б 30 22 3,8 - -
5 Ос 900 10 1,5 - - - - - - - -
1С 20 6 0,6 - - 1С 5 18 2,8 - -
Учет 1997 года Учет 2007 года
22 1 46Е 290 60 15,6 18,3 62 56Е 470 63 17,1 20,5 137
кис 44Б 160 69 20,9 22,2 59 28Б 190 70 20,4 22,2 69
ЮОс 30 61 22,6 23,3 13 ЮОс 220 42 17,7 16,5 39
2 66Е 680 38 8,3 8,5 19 75Е 550 43 8 9,3 18
280с 640 17 9,3 5,6 8 2Юс 150 27 11,2 8,4 5
6Б 120 22 8,9 6,7 2 4Б 30 35 10,9 8 1
Подрост 98Е 12530 11 0,4 - - Ю0Е 15730 13 0,3 - -
1Б 140 16 0,6 - - - - - - - -
Юс 130 9 0,7 - - - - - - - -
ПОЯВЛЕНИЕ И ПРИЖИВАЕМОСТЬ
САМОСЕВА ЕЛИ
Отдельные годы «массового возобновления» значительно отличаются друг от друга по обилию появляющихся всходов. Самое массовое возобновление ели отмечено в 1997 и 2008 годах, наименьшее число всходов образовалось в 2000 и 2012 годах. Обилие появляющихся всходов также сильно зависит от числа семеносящих елей на пробной площади и вблизи нее.
Число экземпляров елового самосева самых массовых генераций в березняках и динамика его выживания за период наблюдений представлена в табл. 4. Число экземпляров, появившихся в 1989, 2000, 2012 годах, было изначально очень мало, а в дальнейшем они практически полностью исчезли. В средневозрастном березняке (пп 16) с сомкнутым еловым подростом сохранность самосева ничтожно мала (в других изученных средневозрастных березняках самосев ели практически отсутствует), в старовозрастных березняках со вторым ярусом ели, прошедшим значительное изреживание, она несколько выше. В самом старом березняке число экземпляров генерации 2008 года в трехлетнем возрасте составило 42 тысячи на гектар, а спустя пять лет в восьмилетнем возрасте 13,6 тысяч штук на гектар. В этом фитоценозе в начале 2000-х годов произошло массовое отмирание древовидной рябины, составлявшей с елью единый сомкнутый полог, в котором в результате этого образовались значительные прогалы. Также зафиксирована гибель отдельных деревьев господствующего яруса березы. А число семеносящих елей и количество еловых шишек на них на этой пробе максимально среди всех березняков. Поэтому можно констатировать наличие на этой пробной площади условий для устойчивого образования второго поколения ели, тогда как в березняках с сомкнутым подростом ели новый еловый самосев совершенно бесперспективен.
Чтобы оценить масштаб появления елового возобновления и его гибели в первые годы жизни в старовозрастных березняках, провели детальный учет поя-
вившихся экземпляров новой генерации 2015 года в год их появления и в несколько последующих лет. Результаты представлены в табл. 5. Следует отметить очень высокую выживаемость всходов в первый год жизни, что контрастирует с другими изученными фи-тоценозами (см. ниже). На второй год жизни сохранность появившихся всходов ели в старовозрастных березняках со вторым ярусом ели составила более 50 %, что необычайно много для первых лет жизни любого массового самосева. Также интересна роль обнаруженных на пп 17 свежих кабаньих пороев. Плотность появляющихся еловых всходов на них в 5 раз больше, чем на участках с ненарушенной подстилкой - 265 тысяч на гектар против 56 тысяч на гектар. А выживаемость в первый год жизни отличается не столь значительно: 68 % выживших всходов на пороях в сравнении с 58 % выживших всходов на участках с ненарушенной подстилкой. Показательна также роль свежих пороев в сохранности елового самосева генерации 2008 года: если сохранность его на участках с ненарушенной подстилкой за период 2011-2016 составила 48 %, что не так сильно отличается от полученных значений для других старовозрастных березняков (пп 18-70 %, пп 19-68 %), то сохранность елового самосева генерации 2008 года на свежих кабаньих пороях составила всего 17 %. Повторный кабаний порой в 2018 на тех же участках привел к массовой гибели имевшегося там самосева (текущая сохранность самосева на пороях за период 2017-2019 составила всего 37 %, тогда как на ненарушенных участках сохранилось 60 % самосева), в результате чего сохранность самосева за весь период наблюдений на пороях и на нерашушенных участках стала практически одинаковой. Различия в количестве появившихся всходов ели и их дальнейшей сохранности на пп 18 и пп 19 связаны с тем, что травяно-моховой покров на пп 18 густой, а на пп 19 сильно разреженный с большим количеством мертво-покровных участков, где конкурентное давление на еловый самосев со стороны живого напочвенного покрова минимально.
Таблица 4
Динамика текущего возобновления ели в березняках с сомкнутым вторым ярусом ели
Тип леса Год Возраст Генерация 1993 г. Генерация 1997 г. Генерация 2004 г. Генерация 2008 г.
(№пп) учета березы возраст, лет кол-во, шт. га-1 возраст, лет кол-во, шт. га-1 возраст, лет кол-во, шт. га-1 возраст, лет кол-во, шт. га-1
Б.кис 1999 62 6 100 2 2900
(пп 16) 2004 67 11 100 7 1200 0 8600
2011 74 18 100 14 600 7 0 3 0
2016 79 23 100 19 210
Б.чер 2005 105 12 50 8 2000 1 2000
(пп 17) 2011 111 18 34 14 1000 7 550 3 42000
2016 116 23 30 19 620 12 140 8 13600
Б.чер 2005 90 12 0 8 2000 1 750
(пп 18) 2011 96 14 1400 7 300 3 1430
2016 101 19 1000 12 300 8 1000
Б.чер 2005 85 12 0 8 1200 1 5000
(пп 19) 2011 91 14 600 7 2000 3 5300
2016 96 19 490 12 1470 8 3500
Таблица 5
Исходное обилие всходов ели генерации 2015 года в старовозрастных березняках со вторым ярусом ели и их выживаемость в первые годы жизни
Тип леса, Возраст На пороях кабанов Среди травы Всего
возраст 1 од самосева, кол-во, % кол-во, % кол-во, %
березы учета лет шт. га-1 выживших шт. га4 выживших шт. га-1 выживших
Б.чер (пп 17), 2015 0 265000 100 56000 100 121900 100
115 лет 2016 1 179800 68 32400 58 78700 65
2017 2 147000 55 22600 40 61700 51
2019 4 55000 21 13500 24 26500 22
Б.чер (пп 18), 2015 0 - - - - 15600 100
100 лет 2016 1 11000 71
2017 2 7500 48
2019 4 4600 29
Б.чер (пп 19), 2015 0 - - - - 61000 100
94 года 2016 1 42000 69
2017 2 31000 51
2019 4 26000 42
Помимо березняков, регулярные наблюдения за семенным возобновлением ели велись в молодых ельниках, сформировавшихся после рубки березового древостоя из сохраненного елового подроста. За 20-летний период наблюдений на разных объектах мониторингом был охвачен временной диапазон от 3 до 38 лет после рубки березы. Особенностью этих экспериментальных рубок являлось четкое разделение всей вырубленной площади на два отчетливых типа по характеру сопутствующих рубке нарушений. Вырубки представляли собой равномерное чередование узких трелевочных волоков с полностью уничтоженной древесной растительностью и сильно нарушенным травяно-моховым покровом и широких полос между волоками с минимальными нарушениями подроста и напочвенного покрова. На ненарушенных участках еловый подрост смыкался кронами почти повсеместно в первое десятилетие после рубки, при этом значительно сокращалось проективное покрытие травяно-мохового покрова. На волоках в первое десятилетие господствовали светолюбивые травы, такие как вей-ник наземный и луговик дернистый, создавая сильное задернение. Затем постепенно волока зарастали березой и порослевой осиной, травяной покров изрежи-вался, участие светолюбивых видов падало, а участие типичных лесных видов возрастало. По мере роста деревьев примыкающая к волокам стена леса становилась все выше, на узких волоках снижалась освещенность и условия на них все больше приближались к условиям под пологом леса. Этому способствует и общее направление волоков запад-восток, так что солнце в дневное время не показывается над ними из-за стены леса.
Количество елового возобновления четырех самых массовых генераций и его динамика за период наблюдений в ельниках, сформировавшихся после рубки березовых древостоев из елового подроста предварительной генерации, показана в табл. 6.
Подавляющее число экземпляров елового подроста на момент рубки березы еще не плодоносили, залет семян извне также мал, поскольку вырубки окружены
березовыми лесами. В результате число образующихся всходов ели в первые годы после рубки березы мало (пп 14, табл. 6). Причем, хотя волока представляют наиболее перспективные местообитания для поселения елового самосева, сильное задернение в первые годы после рубки березы препятствует приживанию появляющихся всходов ели. И плотность появляющегося елового возобновления в первое десятилетие после рубки березы на волоках значительно ниже, чем под пологом сохранившегося древостоя. Так, массовая генерация 1997 года на вырубке 1992 года в двухлетнем возрасте насчитывала 25.2 тыс. шт. на гектар под пологом, тогда как на волоках - только 4,5 тыс. шт. на гектар. Постепенно по мере роста господствующих деревьев ели предварительной генерации все больше экземпляров становятся генеративными, и число появляющихся всходов после семенных лет растет. И численность самосева массовой генерации 2008 года на вырубке 1992 года в трехлетнем возрасте (на 19 год после рубки) оказывается сопоставимой с численностью самосева ели генерации 1997 года на более старых вырубках 1978 года в четырехлетнем возрасте (на 23 год после рубки). Генерация 2008 года на старых вырубках уже не такая массовая. То есть на период 20-25 лет после рубки березы с сохранением елового подроста приходится наиболее благоприятное сочетание числа образующихся семян ели и условий выживания появляющегося самосева ели, если исходить из его количества в первые годы жизни. При этом плотность появляющихся всходов существенно выше на волоках. В дальнейшем продолжающийся рост елей предварительной генерации ведет к ухудшению условий как непосредственно под их пологом, так и на прилегающих узких волоках. Об этом свидетельствует высокая смертность елового возобновления: на пп 20 в 19 лет (спустя 38 лет после рубки березы) сохранилось чуть более 1 % экземпляров генерации 1997 года от их количества в годовалом возрасте под пологом, и 7,5 % на волоках, над которыми растущие деревья почти сомкнулись кронами.
Таблица 6
Динамика текущего возобновления ели в ельниках, сформировавшихся
после рубки березовых древостоев из подпологовой ели предварительной генерации
Тип леса, год рубки Локация Год Генерация 1993 г. Генерация 1997 г. Генерация 2004 г. Генерация 2008 г.
березы учета возраст, кол-во, возраст, кол-во, возраст, кол-во, возраст, кол-во,
(№пп) лет шт. га4 лет шт. га4 лет шт. га-1 лет шт. га4
Е.кис под 1995 2 1500
1992 пологом 1999 6 1500 2 25200
(пп 14) ели 2004 11 1000 7 16100 0 7000
2011 18 600 14 6000 7 900 3 60000
2016 23 470 19 4400 12 380 8 18000
на 1995 2 170
волоках 1999 6 170 2 4500
2004 11 170 7 4140 0 2240
2011 18 170 14 3360 7 1000 3 239000
2016 23 170 19 3000 12 860 8 129400
Е.чер под 1998 5 4000 1 233000
1978 пологом 2001 8 2400 4 97000
(пп 20) ели 2006 13 1100 9 32000 2 2000
2011 18 500 14 7000 7 600 3 5300
2016 23 400 19 2850 12 250 8 1250
на 1998 5 7400 1 610000
волоках 2001 8 4700 4 231000
2006 13 3000 9 118000 2 8400
2011 18 1800 14 75000 7 4000 3 41000
2016 23 890 19 46000 12 710 8 5360
Е.кис под 1998 5 1000 1 22000
1978 пологом 2001 8 600 4 8200
(пп 22) ели 2006 13 360 9 4200 2 720
2011 18 240 14 2300 7 100 3 2000
2016 23 180 19 1500 12 60 8 540
на 1998 5 2900 1 112000
волоках 2001 8 2700 4 53000
2006 13 2700 9 30000 2 5900
2011 18 2000 14 20000 7 1900 3 21000
2016 23 1200 19 14300 12 690 8 7240
Таблица 7
Исходное обилие всходов ели генерации 2008 года и их выживаемость в ельниках, образовавшихся после рубки березового древостоя, и в березняке-кисличнике со вторым ярусом ели
Тип леса Год учета Возраст Под пологом На волоках Всего
самосева, лет кол-во, шт. га4 % выживших кол-во, шт. га4 % выживших кол-во, шт. га4 % выживших
Е.кис 2008 0 193000 100 620000 100 330000 100
(пп 22) 2009 1 18000 9.3 177000 28,6 69000 21
2010 2 4500 2.3 108000 17,4 37700 11.4
2011 3 600 0.3 33000 5,3 11000 3.3
Е.чер 2008 0 267000 100 570000 100 330000 100
(пп 20) 2009 1 33000 12.4 160000 28,1 60000 18.2
2010 2 17000 6.4 107000 18,8 36000 10.9
2011 3 4000 1.5 48000 8,4 13000 3.9
Е.сф- 2008 0 - - - - 240000 100
чер 2009 1 44000 18.3
(пп 21) 2010 2011 2 3 18600 3600 7.8 1.5
Б.кис 2008 0 - - - - 90000 100
(пп 16) 2009 2010 2011 1 2 3 3800 2000 0 4 2.2 0
Выживаемость самосева в более молодом насаждении (пп 14) значительно выше: для той же генерации 1997 г. в 19 лет (спустя 24 года после рубки березы) она составила под пологом 17 % от их количества в двухлетнем возрасте, а на волоках 66 %. Для более детального учета начального количества появляющихся всходов ели и их смертности в первые годы жизни в течении трех лет с момента появления экземпляров генерации 2008 года вели их учет в ельниках, сформировавшихся после рубки березы с сохранением елового подроста в 1978 году, и в средневозрастном березняке. Результаты приведены в табл. 7. Этот учет проводили не на всех учетных лентах, с чем связано расхождение в количестве самосева в трехлетнем возрасте с таблицей 6, где указано значение для всех учетных лент. В чернично-сфагновом ельнике волока не выражены, куртины елового подроста чередуются с открытыми участками, покрытыми сфагнумом. Поэтому в таблице приведены данные только для насаждения в целом.
По таблице видно, что начальная плотность появляющихся всходов выше на волоках, там же выше и процент выживших экземпляров, что еще больше усиливает тяготение елового самосева к волокам. Гибель самосева в первые годы жизни очень высока, под пологом ельников она достигает 90 % в первый год жизни, а под пологом средневозрастного березняка с сомкнутым еловым подростом - 96 %. К третьему году жизни живого елового самосева генерации 2008 года в этом березняке не осталось. Даже на волоках в первый год жизни гибнет около 70 % появившихся всходов, что свидетельствует о том, что условия там далеки от оптимальных для появляющегося елового возобновления. Это контрастирует с данными, полученными для старовозрастных березняков (табл. 5). Тем не менее, наиболее перспективным местообитанием для появляющегося елового возобновления являются бывшие волока. Именно там появляющиеся всходы имеют наибольшие шансы пополнить уже существующую еловую популяцию новыми экземплярами. В чернично-сфагновом ельнике число образовавшихся всходов меньше, что связано как с меньшей урожайностью семян, так и вероятно с худшим прорастанием семян в слое сфагновых мхов. Не отмечено изначального тяготения появляющихся всходов к определенным элементам микрорельефа: буграм, западинам, старым пням и полуразложившимся стволам. А вот их дальнейшее успешное выживание на старых пнях и гниющих древесных колодах существенно более вероятно.
Также была проанализирована структура смертности самосева по сезонам. Результаты представлены в табл. 8. Из таблицы видно, что большая часть всходов гибнет зимой. То есть зимовка является наиболее критическим этапом в первые годы жизни елового самосева. Даже в экстремальный 2010 год (третий год жизни всходов генерации 2008 года) в кисличнике и черничнике большая часть всходов гибнет в течение зимы 2010-2011, а не в течение жаркого и сухого лета 2010, хотя смертность всходов в летний период больше в этот экстремальный год. И лишь в чернично-сфагновом ельнике гибель елового самосева во время
летней засухи 2010 года превысила его гибель во время последующей зимовки.
Таблица 8
Сезонность гибели самосева ели в первые годы жизни
Год жизни % погибших всходов
Тип леса самосева ели
летом зимой
Ельник кисличник 1 11 89
2 10 90
3 23 77
Ельник черничник 1 26 74
2 24 76
3 34 66
Ельник сфагно-во-черничный 1 12 88
2 26 74
3 55 45
РОСТ В ВЫСОТУ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ЕЛОВОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ
По мере роста любое растение претерпевает закономерные морфологические и физиологические изменения. Скорость этих изменений отличается у разных экземпляров одного и того же вида в зависимости от условий существования. Поэтому при одинаковом календарном возрасте растения могут значительно отличаться по своим морфологическим и физиологическим особенностям. Для описания возрастного развития полный онтогенез растения разделяют на последовательность возрастных состояний, каждое из которых характеризует определенный этап морфологических и физиологических изменений. Принятая в биоморфологии последовательность возрастных состояний универсальна в общих чертах, хотя при детальном описании возрастного развития отдельных видов ее иногда усложняют за счет дополнительных подразделений. Обычно полный онтогенез растения разделяют на всходы, ювенильное, имматурное, виргинильное, молодое генеративное, зрелое генеративное, старое генеративное и синильное возрастные состояния [6]. Морфологические критерии отнесения наблюдаемой особи к определенному возрастному состоянию для каждого вида устанавливаются отдельно.
В начальный период жизни возрастные изменения экземпляров ели можно описать следующей последовательностью возрастных состояний:
всходы - наличие у экземпляров фотосинтези-рующих семядолей;
ювенильные - семядоли уже не функционируют, но боковых побегов еще нет;
имматурные - появление отдельных боковых побегов;
виргинильные - формирование развитой кроны по всем направлениям, когда боковые побеги три года сохраняют прирост по главной оси, что также сопровождается появлением на боковых побегах ответвлений третьего порядка.
Если стадию всхода все выживающие экземпляры проходят за первые год-два их жизни, пока функционируют семядоли, то переход в имматурное состояние у многих экземпляров задерживается по сравнению с ростом в идеальных условиях. У угнетенного само-
сева часто нет возможности формировать боковые побеги. Иногда наблюдается возврат в ювенильное состояние, когда образовавшийся чахлый боковой побег на следующий год прекращает дальнейший рост и вскоре отмирает. В слое сфагнума или кукушкина льна можно наблюдать много лет прирастающие только на верхушке экземпляры елового самосева, едва успевающие за приростом мохового покрова. Естественно, задержка возрастного развития - явный признак угнетения, и отстающие в развитии экземпляры отмирают в большем числе, чем их более успешные сородичи.
Масштаб наблюдаемых различий в скорости развития отдельных экземпляров ели в первые годы жизни можно видеть на рис. 1. На нем одновременно показаны три десятилетних экземпляра разной жизненности. Экземпляр слева повышенной жизненности: к 10 годам он достиг 38 см высоты, уже имеет развитую крону и относится к виргинильному возрастному состоянию. Посередине экземпляр нормальной жизненности высотой 20 см, развитие кроны которого типично для имматурного возрастного состояния. И наконец, справа экземпляр пониженной жизненности, который к 10 годам не имеет боковых ветвей, находясь таким образом еще в ювенильном возрастном состоянии. Длина его моноподиального побега составляет только 11 см, имеет место развитие придаточных корней в нижнем узле стебля. Вероятно, он был придавлен упавшей веткой вскоре после появления.
3
'Я
3 * I
Рис. 1. Десятилетние экземпляры ели разной жизненности:
а - повышенная жизненность, виргинильное возрастное состояние; Ъ - нормальная жизненность, имматурное возрастное состояние; с - пониженная жизненность, ювенильное возрастное состояние
Неравномерность роста в высоту и возрастного развития разных экземпляров елового возобновления массовой генерации 1997 года, достигших возраста 19 лет, в разных фитоценотических условиях отражают данные в табл. 9. Различия по высоте и приросту в высоту за пять лет у экземпляров разных возрастных состояний из одного фитоценоза очевидны. Доля виргиниль-ных особей на волоках значительно больше, чем под пологом во всех ельниках, сформировавшихся после рубки березы. В ельнике-черничнике как прирост в
высоту, так и доля виргинильных особей заметно меньше, чем в ельниках-кисличниках. Прирост в высоту значительно лучше на волоках в молодом ельнике-кисличнике, где появление генерации 1997 года пришлось всего на пятый год после рубки, когда волока еще были слабо затенены примыкающей стеной молодого леса. Различия в росте экземпляров того же возрастного состояния на волоках и под пологом почти не выражены в ельниках с более давним сроком рубки березы. Это связано с тем, что сохранившиеся под пологом экземпляры размещаются в наиболее благоприятных локациях, где условия похожи на условия на уже значительно затененных волоках. Особенности хода роста в высоту елового самосева генерации 1997 года в молодых ельниках, образовавшихся после рубки березы, по усредненным данным учетов 2006, 2011 и 2016 года показаны на рис. 2.
70п
е
60- /
50- /
3 40 «
0^-1-1-1-
О 9 14 19
Возраст, лет
Рис. 2. Ход роста самосева ели генерации 1997 г. по данным учетов 2006, 2011, 2016 гг. в молодых ельниках, образовавшихся после рубки березы, как под пологом, так и на бывших трелевочных волоках: а - в ельнике-черничнике под пологом; Ъ - в ельнике-черничнике на волоках; с - в ельнике-кисличнике под пологом; (I- в ельнике-кисличнике на волоках (рубка березы в 1979 году); е - в ельнике-кисличнике на волоках (рубка березы в 1992 году)
Еловое возобновление генерации 1997 года в старовозрастных березняках-черничниках по показателям роста в высоту занимает промежуточное положение между ельником-черничником и ельниками-кисличниками, не отличаясь от них статистически значимо. Для наглядности, на рис. 3 показан ход роста в высоту елового самосева генерации 1997 года по усредненным данным учетов 2006, 2011 и 2016 годов под пологом березняков и молодых ельников, возникших после рубки березы. В связи с динамичностью условий в молодых ельниках, где освещенность под их пологом уменьшается год от года по мере роста елового древостоя, рост самосева ели там имеет выраженный перегиб, отражающий эти негативные изменения условий существования. В березняках с еловым подростом условия меняются не так быстро и явных перегибов на графике роста самосева ели в березняках не выражено.
Таблица 9
Показатели роста в высоту экземпляров ели генерации 1997 года в возрасте 19 лет (по данным учета 2016 года) разных возрастных состояний в березняках и в разных локациях ельников, образовавшихся после рубки березы
Тип леса Локация Возрастное Высота, ± а Прирост за ± а Количество,
(№ пп) состояние см пять лет, см шт.
Е.кис под пологом у^ 32,8 1,7 8,9 8,5 0,8 4.2 28
(пп 14) ели Ш1 22,6 0,7 5,5 5,9 0,2 2 67
^У 15,7 0,9 2,5 4,6 0,2 0.5 8
на волоках У^ 62 7 41 21,8 3,8 21 31
Ш1 31 3 7 7,4 0,4 0.8 5
Е.чер под пологом У^ 22,8 1 2,7 5,1 0,3 0.8 7
(пп 20) ели Ш1 ^У 18.5 15.6 0,5 0,6 3,3 4,6 4 0,2 1.1 45 5
на волоках У^ 25,3 0,9 5 6,1 0,3 1.8 28
Ш1 21,3 0,3 4,8 5,2 ОД 1.2 199
^У 17,3 0,5 2,6 4,4 ОД 0.68 31
Е.кис под пологом У^ 35,5 2,4 2,4 10 1 2.4 6
(пп 22) ели Ш1 25,8 1,1 4,9 6,2 0,4 1.8 19
на волоках У^ 36,1 1,6 9,2 9,3 0,5 3.1 32
Ш1 26,9 0,8 6 6,8 0,2 1.5 51
Б.чер - У^ 28 1,5 5 9,1 1,5 2.9 11
(пп 17) Ш1 22,7 1,8 4,7 6,7 0,7 1.7 7
Б.чер - У^ 27 2 - 9,7 1 - 4
(пп 18) Ш1 21 1,8 5,3 6.7 0,9 2.7 9
Примечание: ± - ошибка средней; а - стандартное квадратичное отклонение.
Возраст, пет
Рис. 3. Ход роста самосева ели генерации 1997 г. по данным учетов 2006, 2011, 2016 годов под пологом березняков со вторым ярусом ели и молодых ельников, образовавшихся после рубки березы: а - в ельнике-черничнике; Ъ - в березняке-черничнике; с - в ельнике-кисличнике; (I-в березняке-кисличнике
ВЫВОДЫ
1. Все наблюдаемые экземпляры елового возобновления образовались непосредственно после семенных лет. Отдельные семенные годы также существенно отличаются по урожайности, что отражается в обилии появляющегося семенного возобновления.
2. В средневозрастных березняках с сомкнутым подростом ели и под пологом молодых ельников, образовавшихся после рубки древостоя березы из ели предварительной генерации, не происходит пополнения популяции ели вновь появляющимися экземплярами из-за неблагоприятных фитоценотических условий. Самосев ели выживает в молодых ельниках лишь на бывших трелевочных волоках, где сохранились прогалы в пологе древесных крон.
3. В старовозрастных березняках со вторым ярусом ели, которая уже начала семеношение, наблюдается образование второго поколения ели: выживаемость появляющегося самосева ели в первые годы жизни значительная.
4. Наибольшая гибель елового самосева происходит в холодный период года в ходе его зимовки.
5. Нарушение подстилки кабанами увеличивает количество появляющихся на пороях всходов ели в сравнении с ненарушенными участками, но слабо влияет на их дальнейшую выживаемость, если не происходит повторных нарушений, вызывающих массовую гибель елового самосева.
6. В сфагновом ельнике не наблюдается изначальной приуроченности появляющихся всходов ели к старым пням и гниющим стволам, но выживает самосев ели почти исключительно в таких микроместообитаниях.
7. Отдельные экземпляры елового возобновления в естественных условиях лесных фитоценозов сильно отличаются по скорости роста и возрастного развития с первых лет жизни. Но в целом их скорость роста намного меньше потенциальной скорости роста ели в идеальных условиях.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Глазов М. В. Структура и особенности функционирования биоты ельников Валдая // Организация экосистем ельников южной тайги. М., 1979. С. 10-29.
2. Глазов М. В., Чернышев Н. В. Плодоношение ели и значение деятельности животных в ее репродуктивном цикле // Организация экосистем ельников южной тайги. М, 1979. С. 131-157.
3. Казанская Н. С., Соболева Т. К., Тишков А. А. Естественное возобновление ели в еловых лесах Валдая // Организация экосистем ельников южной тайги. М, 1979. С. 158-175.
4. Рыбакова Н. А., Рубцов М. В. Семеношение ели предварительной генерации на вырубках южнотаежных березняков // Лесные биогеоценозы бореальной зоны: география, структура, функции, динамика : материалы конф. (Красноярск, 16-19 сентября 2014 г.). Новосибирск : СО РАН, 2014. С. 467-469.
5. Рыбакова Н. А., Рубцов М. В. Семеношение ели под пологом южнотаежных березняков // Вестник МГУЛ - Лесной вестник. 2014. № 1 (100). С. 73-79.
6. Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. М. : Наука, 1976. 217 с.
REFERENCES
1. Glazov М. V. Struktura i osobennosti funktsioniro-vaniya bioty el'nikov Valdaya // Organizatsiya ekosistem el'nikov yuzhnoy taygi. Moskva, 1979, S. 10-29.
2. Glazov M. V., Chernyshev N. V. Plodonosheniye eli i znacheniye deyatel'nosti zhivotnykh v eye repro-duktivnom tsikle // Organizatsiya ekosistem el'nikov yuzhnoy taygi. Moskva, 1979, S. Í31-157.
3. Kazanskaya N. S., Soboleva Т. K„ Tishkov A. A. Estestvennoye vozobnovleniye eli v elovykh lesakh Valdaya // Organizatsiya ekosistem el'nikov yuzhnoy taygi. Moskva, 1979, S. 158-175.
4. Rybakova N. A., Rubtsov M. V. Semenosheniye eli predvaritel'noy generatsii na vyrabkakh yuzhnota-yezhnykh bereznyakov // Lesnyye biogeotsenozy boreal'-noy zony: geografiya, struktura, funktsii, dinamika : materialy konf. (Krasnoyarsk, 16-19 sentyabrya 2014 g.). Novosibirsk, SO RAN, 2014, S. 467-469."
5. Rybakova N. A., Rubtsov M. V. Semenosheniye eli pod pologom yuzhnotayezhnykh bereznyakov // Vestnik MGUL - Lesnoy vestnik. 2014, No. 1 (100), S. 73-79.
6. Tsenopopulyatsii rasteniy. Osnovnyye ponyatiya i struktura. Moskva, Nauka, 1976, 217 s.
О Татарников Д. В., 2019
Поступила в редакцию 25.09.2019 Принята к печати 12.12.2019
