Трасформация травяно-кустарничкового и мохового покрова в результате образования сомкнутого яруса ели под пологом южнотаежных березняков Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Хвойные бореальной зоны. XXXV, № 3-4, 2017

УДК 630.181.41:581.524.31

Хвойные бореальной зоны. Том XXXV, № 3-4. С. 47-52

ТРАСФОРМАЦИЯ ТРАВЯНО-КУСТАРНИЧКОВОГО И МОХОВОГО ПОКРОВА В РЕЗУЛЬТАТЕ ОБРАЗОВАНИЯ СОМКНУТОГО ЯРУСА ЕЛИ ПОД ПОЛОГОМ ЮЖНОТАЕЖНЫХ БЕРЕЗНЯКОВ.

Д. В. Татарников

Институт лесоведения РАН Российская Федерация, 143030, Московская обл., Одинцовский р-он, с. Успенское, ул. Советская, 21

E-mail: orobus@land.ru

Комплексные исследования возрастной динамики южнотаежных березняков выявили существенные изменения травяно-кустарничкового и мохового ярусов, вызванные формированием в березняках сомкнутого полога елового подроста. Изучаемые березняки относились к зеленомошной группе типов леса. Наблюдения были начаты как в средневозрастных березняках, где процесс смыкания крон растущего елового подроста только начался, так и в старовозрастных березняках, где уже имелся сомкнутый второй ярус ели. В составе нижних ярусов средневозрастных березняков преобладали бореальные виды (Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Dryopteris spinulosa, Dryopteris austriaca, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Orthilia secunda), но также были представлены светолюбивые лесные виды (Rubus saxatilis, Calamagrostis epigeios, Deschampsia caespitosa, Solidago virgaurea, Fragaria vesca) с небольшим участием видов неморальных (Stellaria holostea, Milium effusum). Моховой покров был развит незначительно. Период наблюдений составил двадцать лет. Смыкание крон растущего елового возобновления ведет к «бореализации» нижних ярусов: в их составе резко сокращается встречаемость и обилие светолюбивых и неморальных видов трав на фоне относительной стабильности видов бореального мелкотравья, кустарничков и папоротников. Таежные мхи (Pleurozium и Dicranum) увеличивают свою встречаемость и обилие. В дальнейшем состав и строение нижних ярусов стабилизируется. В старовозрастных березняках c cомкнутым вторым ярусом ели травяно-кустарничковый ярус состоит почти исключительно из боре-альных видов и его состав существенно не меняется за двадцать лет наблюдений. Но мхи продолжают увеличивать свое покрытие.

Ключевые слова: травяно-кустарничковый ярус, южнотаежные березняки, возрастная динамика лесов, демутационнная смена пород.

Conifers of the boreal area. Vol. XXXV, No. 3-4, P. 47-52

THE CHANGING OF THE HERB AND MOSS LAYERS OF SOUTHERN TAIGA BIRCH FORESTS AS RESULT OF THE GROWTH OF SPRUCE RECRUITS UNDER BIRCH OVERSTORY

D. V. Tatarnikov

Institute of Forest Science of Russian Academy of Sciences 21, Sovetskaya Str., s. Uspenskoe, Odintsovo district, Moscow region, 143030, Russian Federation

E-mail: orobus@land.ru

Age-related dynamic of southern taiga birch forests was studied. The transformation of ground layer vegetation was Age-related dynamic of southern taiga birch forests was being studied during twenty years in middle-aged (40-80 yearth after appearing) and in old-aged (older 80 yearth) woods. The transformation of field layer vegetation was found as result of the growth of spruce recruits under birch overstory. In middle-aged birch forests, where young spruces else have not formed dense canopy by its crowns, the field layer vegetation was consisted of many different species of herbs, ferns, dwarf shrubs. Mosses did not play significant role. The boreal (taiga forests related) species prevailed in understory (Oxalis acetosella, Vaccinium myrtillus, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea, Luzula pilosa, Dryopteris spinulosa, Dryopteris austriaca, Vaccinium vitis-idaea, Linnaea borealis, Orthilia secunda). The nemoral (deciduous hardwood forests related) species (Stellaria holostea, Milium effusum) and sun forest species (Rubus saxatilis, Calamagrostis epigeios, Deschampsia caespitosa, Solidago virgaurea, Fragaria vesca) were the important part of understory vegetation too. The growth of spruce recruits during twenty years have led to the appearing of dense canopy of spruce crowns, which has decreased significantly sun penetration to the field layer vegetation. As result, the nemoral and the sun forest species were being decreased and eliminated, the boreal species were stable. Boreal mosses (Pleurozium и Dicranum) were increasing their quantity and distribution.

Татарников Д. В. Трансформация травяно-кустарничкового и мохового покрова в результате образования ...

In old-aged birch forests, where already at start of the monitoring this was the dense spruce canopy as second tree layer, the boreal species have absolutly dominated in field layer vegetation. The significant changes in the understory vegetation of these birch forests were not found during twenty years of monitoring.

Keywords: ground forest vegetation, herb layer, moss layer, birch forests, age-related forest dynamic, spruce recruitment, interaction of forest layers.

В ходе многолетнего мониторинга возрастной динамики южнотаежных березняков, проводимого на лесной опытной станции Института лесоведения РАН в Ярославской области, в течение двадцати лет наблюдали изменения в травяно-кустарничковом и моховом покрове. Основной целью исследований было выявление закономерностей развития под пологом березы первого поколения ели в ходе происходящей демутационной смены пород. Для этого в березняках разного возраста, в которых имелось достаточное количество подпологовой ели, так что ее сомкнутость превышала 50 %, были заложены постоянные пробные площади для длительных наблюдений. Размер пробных площадей варьировал от 625 м2 до 3300 м2 в зависимости от однородности участков. Наблюдения были начаты одновременно в березняках разного возраста от средневозрастных до перестойных (от 37 до 93 лет), в каждом из которых имелся сомкнутый полог ели последующей генерации, чей средний возраст был обычно меньше возраста березового древостоя на 15-30 лет. Типологически изучаемые березняки являются кисличниками и черничниками, принадлежат к зеленомошной группе типов леса. Результаты изучения популяции ели, ее возрастной структуры, состояния и роста были опубликованы [3; 4]. В данной статье описаны изменения в живом напочвенном покрове, сопровождающие образование и дальнейшее развитие сомкнутого яруса ели под пологом южнотаежных березняков.

Изучаемые березняки можно разделить на две возрастные группы: группу средневозрастных березняков, чей возраст при первом учете составлял от 37 до 60 лет и где еловый подрост недавно сомкнулся кронами на большей части площади, и группу старовозрастных березняков, чей возраст при первом учете составлял от 74 до 93 лет и где имелся сформированный сомкнутый второй древесный ярус ели. Характеристика древостоев некоторых средневозрастных березняков приведена в табл. 1, а характеристика древо -стоев старовозрастных березняков приведена в табл. 2. Наблюдения велись в группе средневозрастных березняков на отдельных площадках 3*3 метра в пределах пробных площадей (по 9 учетных площадок на пробу), а в группе старовозрастных березняков на метровых площадках, располагавшихся через пять метров в пределах трансект через пробные площади. Общее число учетных площадок в средневозрастных березняках 90, в старовозрастных 137. На учетных площадках с интервалом в 10 лет выполнялись стандартные геоботанические описания. Всего было выполнено три учета, так что характеризуемый временной отрезок составляет двадцать лет.

Условия существования, в первую очередь световой режим, для растений нижних ярусов по мере роста и смыкания елового подроста в средневозрастных

березняках значительно ухудшаются. Двойной полог древостоя и подроста вместе пропускают гораздо меньше света, чем каждый в отдельности, поэтому режим освещенности у поверхности почвы на ранней стадии смыкания растущего подроста очень жесткий. Суммарное затенение древостоем и подростом по силе превосходит их суммарное корневое давление на растения напочвенного покрова. На это указывает тот факт, что растения нижних ярусов положительно реагируют на обрубку корней деревьев в одновозрастных древостоях без сомкнутого яруса подроста [1], но такая реакция практически отсутствует, если в лесном фитоценозе имеется сомкнутый ярус подроста и подлеска [5]. Кроме того, опад еловой хвои вызывает за-кисление подстилки, наблюдающееся в березняках со вторым еловым ярусом [2], что негативно сказывается на многих видах нижних ярусов, особенно на неморальных видах трав. В старовозрастных березняках условия существования растений травяно-мохового покрова меняются незначительно за период наблюдений.

Смыкание елового подроста на момент первого учета в средневозрастных березняках произошло недавно и еще не отразилось значительно на строении травяно-кустарничкового яруса. Лишь проективное покрытие было снижено в сравнении с участками без елового подроста. Травяно-кустарничковый ярус средневозрастных березняков в первом учете еще имел сомкнутость на уровне 30-50 % и был относительно богат видами. Доминантами как по отдельности, так и совместно были голокучник (Gymnocarpium dryopteris), костяника (Rubus saxatilis), черника (Vaccinium myrtillus), вейник наземный (Calamagrostis epigeios), местами щитовники игольчатый (Dryopteris spinulosa) и австрийский (Dryopteris austriaca). Из неморальных видов трав часто встречались звездчатка (Stellaria holostea) и бор (Milium effusum).

Общую тенденцию в наблюдаемой динамике живого напочвенного покрова в средневозрастных березняках можно охарактеризовать как «бореализа-цию» - сокращение участия и исчезновение из покрова неморальных и светолюбивых видов трав (табл. 3). На множестве площадок зафиксированно полное исчезновение побегов звездчатки, бора, вейника наземного, костяники, луговика дернистого (Deschampsia caespitosa), земляники (Fragaria vesca). Более редкие неморальные и светолюбивые виды ведут себя аналогично. Встречаемость бореальных видов меняется незначительно. Доминантами остаются черника и го-локучник, а также щитовники. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса снижается, но увеличивается покрытие мохового яруса. При этом наблюдается значительное увеличение встречаемости зеленых таежных мхов плевроциума (Pleurozium schreberi) и дикранума (Dicranum scoparium).

Таблица 1

Характеристика древостоев некоторых лесных фитоценозов группы средневозрастных березняков

№ Ярус Состав Число, Возраст, Высота, Диаметр, Запас, Состав Число, Возраст, Высота, Диаметр, Запас,

экз. га"1 лет м см м3 га-1 экз. га4 лет м см м3 га4

1 Учет 1995 года Учет 2013 года

1 60Б 380 55 26.2 23.2 190 58Б 260 73 29.6 27.7 204

340с 100 55 28.2 32.6 108 350с 70 73 30.5 40 122

6Е 20 81 24 30.6 18 7Е 20 99 28.2 33.9 23

2 78Е 820 37 7.9 8.2 21 98Е 1100 52 12.5 12.2 79

22Б 160 55 11.9 8.7 6 2Б 40 73 12.2 10.1 2

Подрост 100Е 3880 24 2.2 - - 100Е 1080 40 2.8 - -

2 Учет 1993 года Учет 2013 года

86Б 1520 37 19.6 14.2 218 84Б 700 57 25.4 20.1 254

1 140с 30 37 27.2 34.5 36 160с 30 57 28.4 43.6 60

55Е 380 43 6.5 6.9 6 83Е 860 56 10.3 10.4 43

2 45Б 420 37 8.6 6 5 17Б 160 57 14.6 10.2 9

81Е 2180 24 1.8 - - 100Е 1170 40 2.6 - -

Подрост 150с 380 4 0.7 - - - - - - - -

4Б 110 22 2.7 - - - - - - - -

3 Учет 1993 года Учет 2013 года

1 97Б 700 50 24.4 20.5 254 96Б 450 70 28,3 25,8 293

ЗОс 30 50 23.5 18.4 9 40с 20 70 27,2 26,5 11

2 77Б 540 50 12.6 8.1 17 91Е 830 55 12,0 11,7 59

23Е 340 39 6.5 6.6 5 9Б 80 70 15,7 11,6 6

Подрост 99Е 2340 25 2.3 - - 100Е 800 39 2,9 - -

1Б 30 24 4.2 - - - - - - - -

4 Учет 1994 года Учет 2013 года

1 70Б 1150 45 19.7 14.1 163 87Б 690 64 23.8 18.2 192

ЗООс 390 45 20.6 15.7 71 130с 70 64 24.6 21.6 28

2 53Е 750 44 6.0 6.6 9 87Е 1150 58 10.1 10.1 53

47Б 700 45 9.8 5.8 10 13Б 210 64 12.5 9.0 8

Подрост 97Е 4770 23 1.4 - - 100Е 1790 40 2.1 - -

ЗБ 160 17 3.4 - - - - - - - -

Таблица 2

Характеристика древостоев лесных фитоценозов группы старовозрастных березняков

№ Ярус Состав Число, Возраст, Высота, Диаметр, Запас, Состав Число, Возраст, Высота, Диаметр, Запас,

экз. га-1 лет м см м3 га4 экз. га-1 лет м см м3 га4

1 Учет 1995 года Учет 2015 года

1 85Б 290 93 26.6 31.7 269 69Б 170 113 29.7 35.3 213

ЮОс 30 92 26.9 33.4 32 120с 20 112 29.6 38.6 37

5Е 20 81 23 26.6 15 19Е 80 97 25.8 27.6 57

2 91Е 700 71 13.1 13.9 75 98Е 440 91 16.8 17.3 91

6Б 20 60 19.7 16.3 5 2Б 10 80 19.9 18.8 2

ЗОс 10 69 20.1 15.5 2 - - - - - -

Подрост 100Е 1620 15 0.5 - - 100Е 710 38 1.2 - -

2 Учет 1995 года Учет 2015 года

1 95Б 370 80 26.7 30 311 92Б 260 100 29.1 35 321

40с 10 80 26.5 30.3 12 ЗОс 8 100 29.1 39.2 11

1Е 5 73 23.8 26.1 4 5Е 30 93 25.2 25.9 18

2 94Е 920 73 11.9 12.4 73 99Е 770 93 14.7 15 106

6Б 50 80 16.6 12.4 5 1Б 10 100 11 10.2 1

Подрост 100Е 430 45 3.7 - - 100Е 170 60 3.5 - -

3 Учет 1995 года Учет 2015 года

1 100Б 740 74 25.8 22.1 329 100Б 490 94 29.1 26.3 344

2 96Е 1390 69 12.2 11.7 100 100Е 930 89 15.8 15.1 137

4Б 60 74 17.6 10.9 1 - - - - - -

Подрост 100Е 270 30 0.8 - - 100Е 140 32 0.6 - -

Хвойные бореальной зоны. XXXV, № 3-4, 2017

Таблица 3

Динамика встречаемости видов травяно-мохового покрова в березняках разного возраста с сомкнутым вторым ярусом ели

Средневозрастные Старовозрастные

Вид березняки березняки

1993 г. 2013 г. 2005 г. 2015 г.

Oxalis acetosella 88 82 107 107

Majanthemum bifolium 87 84 99 80

"Mentalis europaea 82 84 119 122

Luzula pilosa 71 71 79 97

Linnaea borealis 20 13 24 24

Orthilia secunda 23 21 20 25

Gymnocarpium dryopteris 29 28 35 31

Dryopteris austriaca 20 26 27 27

Dryopteris spinulosa 59 62 40 39

Vaccinium myrtillus 59 60 93 97

Vaccinium vitis-idaea 45 37 59 55

Pleurozium schreberi 30 53 72 109

Dicranum scoparium 50 60 85 101

Polytrichum commune 44 45 73 70

Sphagnum girgensohnii 15 18 14 21

Rhytidiadelphus triquetrus - - 2 3

Hylocomium splendens - - 1 4

Stellaria holostea 40 21 11 8

Milium effusum 20 13 12 12

Carex digitata 2 1 10 8

Ajuga reptans 9 6 - -

Melica nutans 7 4 2 2

Orobus vernus 4 1 - -

Viola mirabilis 6 4 - -

Aegopodium podagraria 4 3 - -

Paris quadrifolia 5 1 - -

Rubus saxatilis 43 28 27 16

Solidago virgaurea 34 28 7 7

Crepis paludosa 6 4 - -

Fragaria vesca 10 3 - -

Veronica chamaedris 7 1 - -

Potentilla erecta 5 - - -

Calamagrostis epigeios 41 12 1 2

Deschampsia caespitosa 36 21 - -

Rubus idaeus 9 5 - -

Carex canescens 5 6 - -

* Группы видов: бореальное мелкотравье, папоротники, кустарнички, таежные мхи, неморальные виды, лесные гелиофиты, доминанты вырубок.

Описанная картина наблюдается везде, где учетные площадки располагаются под пологом сомкнутого елового подроста. Но из-за большого объема пробных площадей условия на них неоднородны. На тех учетных площадках, над которыми еловый подрост не сомкнулся кронами, полного исчезновения светолюбивых и неморальных видов не наблюдается, а лишь сокращается их участие в общем проективном покрытии травяно-кустарничкового яруса.

В старовозрастных березняках травяно-моховой покров уже в начале наблюдений был сложен почти исключительно бореальными видами (см. табл. 3). Значительных изменений обилия и встречаемости видов трав и кустарничков за период наблюдений не выявлено. Данные за 1995 год неполны, поэтому в таблице не показаны. Лишь майник (Ма1апШетит ЪИЫшт) заметно сократил встречаемость на одной из пробных площадей, что является локальной флуктуацией и на других пробах той же возрастной группы не

отмечено. Таежные мхи повсеместно увеличивают свои встречаемость и обилие. Это касается как обычных для изучаемого массива березовых лесов плевро-циума и дикранума, так и более редких таежных мхов хилокомиума (Hylocomium splendens) и ритидиа-дельфуса (Rhytidiadelphus triquetrus), появление которых отмечено в старовозрастных березняках. Увеличивается и встречаемость сфагнума (Sphagnum girgensohnii). Несколько растет проективное покрытие черники, падает встречаемость костяники. В целом строение травяно-кустарничкового яруса в старовозрастных южнотаежных березняках со вторым древесным ярусом ели остается стабильным за двадцать лет наблюдений. Значительных изменений здесь можно ожидать с началом распада березового древостоя.

Если выпадение из состава травяно-кустарнич-кового яруса светолюбивых трав в результате смыкания крон елового подроста явление ожидаемое, то большее светолюбие неморальных видов в сравнении

Татарников Д. В. Трансформация травяно-кустарничкового и мохового покрова в результате образования

с бореальными оказалось неожиданным. Возможная причина большего светолюбия неморальных видов трав в южной тайге в сравнении с типичными для них условиями широколиственных лесов может заключаться в меньшем КПД использования ими рассеянного света в условиях дефицита доступного азота. Хотя свет и азот взаимонезаменимые ресурсы среды, доступность одного из них влияет на эффективность поглощения другого. В частности, КПД использования рассеянного света зависит от содержания хлорофилла Ь и других вспомогательных пигментов, служащих для улавливания квантов света и передачи их энергии на реакционные центры фотосинтеза [7]. Их концентрация всегда возрастает в хлоропластах теневых листьев. Азот входит в состав этих соединений и его дефицит затрудняет адаптацию фотосинтетического аппарата к низкой интенсивности поступающей физиологически активной радиации. Неморальные виды испытывают дефицит азота в этих южнотаежных березняках, о чем свидетельствуют результаты эксперимента с внесением азотных удобрений. В отличие от видов бореальных, неморальные виды звездчатка и бор достоверно положительно отреагировали на внесение мочевины в дозе 90 кг N на гектар в южнотаежном березняке-кисличнике [6]. Неморальные виды отличаются от видов бореальных большей чувствительностью к повышенной кислотности почв и к токсичным ионам алюминия. В кислых подзолистых почвах таежных лесов поглощение корнями неморальных видов катионов затруднено, а минеральный азот доступен растениям исключительно в аммонийной форме. В этом вероятно заключена причина дефицита доступного для них азота в таежных подзолистых почвах. По более богатым и менее кислым почвам речных пойм или по почвам на основных почво-образующих породах неморальные виды проникают на север вплоть до северной тайги.

ВЫВОДЫ

1. Образование под пологом производных березовых лесов сомкнутого яруса елового подроста ведет к значительному ухудшению условий существования растений нижних ярусов. Особенно резко ужесточается световой режим у поверхности почвы.

2. Смыкание елового подроста вызывает «бореали-зацию» травяно-кустарничкового покрова: участие в его составе светолюбивых и неморальных видов резко сокращается, тогда как бореальные виды сохраняют свою представленность практически в неизменном виде. При этом наблюдается увеличение встречаемости и обилия зеленых таежных мхов плевро-циума и дикранума.

3. В дальнейшем сложение травяно-кустарничко-вого покрова стабилизируется. Значительных изменений в его составе в старовозрастных березняках (75115 лет) с сомкнутым ярусом подпологовой ели не выявлено. Продолжают увеличиваться встречаемость и обилие зеленых таежных мхов. Такая картина, оче-

видно, будет наблюдаться до начала распада березового древостоя.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ

1. Карпов В. Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л. : Наука, 1969. 336 с.

2. Лысиков А. Б. Влияние смены березняков еловыми древостоями в южной тайге на лесорастительные свойства почвы // Лесоведение. 1986. № 5. С. 39-44.

3. Рубцов М. В., Дерюгин А. А. Динамика возрастной структуры популяции ели под пологом южнотаёжных березняков Русской равнины // Хвойные боре-альной зоны. 2013. Т. XXXI. № 1-2. С. 9-14.

4. Рубцов М. В., Дерюгин А. А. Динамика состояния популяции ели под пологом березняков южной тайги Русской равнины // Лесной журнал. 2016. № 2. С. 47-58.

5. Рысин Л. П. Роль конкуренции между корневыми системами во взаимоотношениях древостоя и подлеска с травяно-кустарничковым ярусом в сложных борах // Ботанический журнал. 1967. Т. 52. № 6. С. 820-831.

6. Татарников Д. В. Влияние ежегодного внесения удобрений на динамику видов трав и кустарничков южнотаежного березняка за семилетний период //Лесоведение. 2010. № 6. С. 20-27.

7. Lambers H., Chapin F. S., L. Pons P. Plant physiological ecology. New York : Springer-Verlag, 1998. 540 p.

REFERENCES

1. Karpov V. G. Eksperimental'naya fitotsenologiya temnokhvoynoy taygi. L. : Nauka, 1969. 336 s.

2. Lysikov A. B. Vliyaniye smeny bereznyakov elovymi drevostoyami v yuzhnoy tayge na lesorastitel'-nyye svoystva pochvy // Lesovedeniye. 1986. № 5. S. 39-44.

3. Rubtsov M. V., Deryugin A. A. Dinamika vozrast-noy struktury populyatsii eli pod pologom yuzhno-tayezhnykh bereznyakov Russkoy ravniny // Khvoynyye boreal'noy zony. 2013. T. XXXI. № 1-2. S. 9-14.

4. Rubtsov M. V., Deryugin A. A. Dinamika sostoyaniya populyatsii eli pod pologom bereznyakov yuzhnoy taygi Russkoy ravniny // Lesnoy zhurnal. 2016. № 2. S. 47-58.

5. Rysin L. P. Rol' konkurentsii mezhdu kornevymi sistemami vo vzaimootnosheniyakh drevostoya i podleska s travyano-kustarnichkovym yarusom v slozhnykh borakh // Botanicheskiy zhurnal. 1967. T. 52. № 6. S. 820-831.

6. Tatarnikov D. V. Vliyaniye ezhegodnogo vnese-niya udobreniy na dinamiku vidov trav i kustarnichkov yuzhnotayezhnogo bereznyaka za semiletniy period // Lesovedeniye. 2010. № 6. S. 20-27.

7. Lambers H., Chapin F. S., L. Pons P. Plant physiological ecology. New York : Springer-Verlag, 1998. 540 p.

© Татарников Д. В., 2017

Поступила в редакцию 23.05.2017 Принята к печати 20.11.2017