CC BY
6
m
УДК 519.7: 57 Казазаева Анна Васильевна,
аспирант, Иркутский государственный университет, e-mail: kuz-ann@yandex.ru
ТЕХНОЛОГИЯ МАТЕМАТИЧЕСКОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ НА ПРИМЕРЕ ПЕЛАГИЧЕСКОГО СООБЩЕСТВА ОЗЕРА БАЙКАЛ
A. V. Kazazaeva
MATHEMATICAL MODELING TECHNOLOGY REGARDING CLOSED WATER BIOSYSTEMS ON THE EXAMPLE OF THE LAKE BAIKAL PELAGICAL ASSOCIATION
Аннотация. В работе предложена технология построения и согласования иерархической системы моделей относительно замкнутых водных биосистем на примере пелагического сообщества озера Байкал. Важной частью рассматриваемой технологии является методика оценки, согласования и выбора параметров системы в условиях неполноты биологических знаний и противоречивости располагаемых экспериментальных данных.
Ключевые слова: технология математического моделирования, методика оценки параметров, модельная система, пелагическое сообщество, озеро Байкал.
Abstract. Technology of construction and concordance of hierarchical system of model regarding closed water biosystems on the example of the Lake Baikal pelagical associations, is suggested in the work. Procedure of estimation, concordance and choice of parameters of the system in conditions of insufficient biological knowledge and discrepancy of the available experimental data, is an important part of the technology under consideration.
Keywords: technology of modeling, estimation of parameters, a system of models, pelagical association, Lake Baikal.
Введение
В процессе научно-исследовательских работ, проведенных для различных водоемов нашей страны, накоплен большой объем опытных данных об отдельных аспектах жизнедеятельности и взаимодействия обитающих в них видов организмов. Актуальной проблемой является сведение накопленных данных в единую систему, а также их верификация в рамках полученной системы, что возможно только при использовании методов математического моделирования.
Особое внимание в изучении механизмов функционирования биологической составляющей водоема отводится пелагиали (водной толще). Это обусловлено сосредоточением в ней основных по массе и значению видов организмов. Рассмотрим случай относительно закрытого водоема, т. е. слабо взаимодействующего с другими водоемами.
Такие системы обладают рядом характерных особенностей, например высокой скоростью биотического круговорота веществ, отсутствием обмена энергией и веществом с внешним окружением, что позволяет рассматривать фрагментарные ряды наблюдений в рамках одного времени.
Основные сложности, возникающие в процессе моделирования таких систем, заключаются в отсутствии полного набора данных о количественных характеристиках популяций исследуемых видов организмов. Имеющиеся же данные являются фрагментарными и разрозненными в силу ряда объективных причин. Разные данные и их оценки имеют разную степень достоверности. Несмотря на достаточно большое количество работ по методологии математического моделирования экологических систем и водных экосистем в частности, отсутствует технология построения обладающих разным уровнем достоверности моделей биосистем по фрагментарным данным,.
Цели настоящей статьи - изложить технологию математического моделирования сложных водных биосистем в условиях неполноты биологических знаний и противоречивости располагаемых экспериментальных данных, представить результаты апробации технологии на примере пелагического сообщества озера Байкал.
1. Технология построения модели сложной водной биосистемы
Предлагаемая технология основана на поэтапном построении иерархически упорядоченной системы моделей. Процедура построения системы моделей относительно замкнутых водных биосистем включает в себя несколько этапов:
Этап 1. На данном этапе проводится выделение той части окружающего мира, которую можно назвать системой и которая может рассматриваться без связи с окружением. Формулируются проблемы, производится постановка цели и задач исследования. Формируются основные вопросы о поведении системы, задается пространство состояний системы и выбирается системное время.
Этап 2. Модельное представление объекта исследования - структуризация системы. Разбие-
ние системы на части и определение основных параметров, характеризующих полученные части. При необходимости данная процедура применяется к полученным частям.
Этап 3. Оценка и согласование численных значений основных параметров системы. Вывод балансовых соотношений, представляющих собой реализацию законов сохранения. Выбирается, либо формируется методика оценки и согласования выбранных параметров. При недостатке или разнородности данных осуществляются интервальные оценки значений параметров. При избытке данных осуществляется их согласование.
Этап 4. Построение автономных динамических моделей подсистем на основе балансовых соотношений. Выявление закономерностей функционирования каждого компонента (подсистемы компонентов) системы без учета внешних воздействий.
Этап 5. Поэтапное объединение автономных моделей в единую модель взаимодействующих компонентов, где потоки вещества и энергии между компонентами отражены в коэффициентах обратных связей. Выявление закономерностей функционирования полученной модели. Данная процедура может быть применена к разным наборам компонентов (подсистемам), в результате чего будет получена система моделей.
Этап 6. Исследование базовых свойств полученной системы моделей аналитическими и численными методами.
2. Методика оценки, согласования и выбора основных параметров системы
Введем следующие ограничения на исследуемый объект: пространственное распределение особей не учитывается; в качестве основной характеристики популяции принимается численность; модельное время равно одному году; все особи усреднены по всем признакам, кроме возраста. Основными параметрами, характеризующими процессы жизнедеятельности организмов, требующими количественной оценки являются коэффициенты рождаемости и смертности. Под коэффициентом рождаемости понимается среднее число потомков от одной особи в год, под коэффициентом смертности - отношение выбывших из возрастной группы в связи с гибелью особей к общему числу особей данной возрастной группы в год.
В условиях принятых допущений рассмотрим разбиение биологической популяции на г = 1, ..., к возрастных групп. Динамика численности по всем выделенным возрастным группам описывается системой обыкновенных дифференциальных уравнений:
Ж
N
Ж
1 = рмк -е^,
= е,_Л_1 -х1н1 -е1н1, г = 2,...,к,
(1)
где р - коэффициент рождаемости для (половозрелой) группы, е^ - коэффициент оттока из возрастной группы г — 1 в возрастную группу г, ^ -коэффициент оттока из возрастной группы г в возрастную группу г +1, X,. - коэффициент смертности в возрастной группе г .
Параметризация модели проводится при следующих допущениях:
1. Популяция находится в стационарных внешних условиях (т. е. коэффициенты рождаемости и смертности не зависят от времени).
2. Популяция находится в состоянии равновесия (т. е. численность каждой из возрастной группы не меняется во времени).
3. Численность особей популяции изменяется по возрасту в рамках одной возрастной группы по экспоненциальному закону.
На основании принятых допущений и уравнений динамики численности (1) может быть получена формула расчета коэффициента интенсивности оттока численности:
е,. =
. х
ех1(т1 -Т—,)_ |
г = 1,..., к,
(2)
где Т, Т-1 - соответственно верхняя и нижняя границы возраста особи в I -й возрастной группе, X,- - коэффициент смертности I -й возрастной группы.
Определение коэффициентов смертности у водных организмов является довольно трудной задачей вследствие того, что они скрыты от непосредственного наблюдения и способны передвигаться. В настоящей статье будут приведены основные соотношения метода определения коэффициентов смертности, основанного на информации о коэффициентах рождаемости, времени начала и времени окончания репродуктивного периода. Подробное математическое обоснование метода представлено в работе [1]. Одним из важных преимуществ данного метода является возможность оценки смертности молоди рыб на стадии личинки по известным оценкам рождаемости и смертности особей старших возрастов.
В основу метода положена гипотеза - функция рождаемости определяется тремя параметрами: временем полового созревания, длительностью репродуктивного периода и постоянным коэффициентом репродуктивности.
В случае, когда коэффициент смертности X(г) - функция кусочно-постоянная
X, ге[0,Т),
1X2, т е ТТ],
где г - возраст, ге[0, Т ]; Т_1 - время роста особи до половозрелого состояния; Т - время жизни особи, основное соотношение имеет вид
Х(г) =
ш
1 е-ЪГы - -^к
Л = Л + ^р--^-). (3)
Л Л2
В случае постоянного коэффициента смертности на всем промежутке жизни особи А(т) -постоянная величина.
Л(т) = Л, ге[0,Тк].
Формула (3) примет вид
"=-жг-я;- <4)
- к_1 _ - к
При помощи приведенных соотношений (3), (4) можно проверить имеющиеся экспериментальные данные на предмет соответствия друг другу либо восполнить недостающие данные.
3. Применение технологии
Этап 1. Исследуемый объект. Изучается пелагическое сообщество озера Байкал. Наиболее значимые виды организмов - хищный макрозоопланктон пелагическая амфипода макрогектопус (Macrohectopus branickii), большая и малая голомянки (Comephorus baicalensis и Comephorus dybowski), так как на них приходится около 65 % продукции пелагиали озера.
Этап 2. Структура элементов. Каждая из популяций разбивается на возрастные группы таким образом, чтобы коэффициенты рождаемости и смертности были постоянными внутри группы. Структура популяций большой и малой голомянки представлена тремя возрастными группами: годовики (особи в возрасте до одного года), неполовозрелые и половозрелые особи. Структура популяции макрогектопуса представлена двумя возрастными группами: неполовозрелые и половозрелые особи. Взрослые особи голомянок являются хищниками по отношению к собственной молоди и макрогектопусу. Примем следующие обозначения: нижний индекс у параметров обозначает номер возрастной группы, верхний - популяцию: 2 - малая голомянка, Ь - большая голомянка, т - макрогектопус.
Этап 3. Оценки параметров. Согласно принятым допущениям, а также на основании опубликованных данных экспериментальных исследований были получены оценки коэффициентов рождаемости: для популяции большой голомянки рЬ = 500 личинок/год на одну особь, для популяции малой голомянки - р2 = 597,6 личинок/год на одну особь, для популяции макрогекто-пуса получена интервальная оценка от 228,25 до 342,375 шт. яиц/год.
С помощью описанной в п. 2 методики были получены оценки коэффициентов смертности годовиков большой и малой голомянки, которые, несмотря на различные исходные данные, оказались очень близки. Оценки коэффициентов смерт-
ности для неполовозрелых и половозрелых особей большой и малой голомянок были получены на основании данных, опубликованных в работе [3], и принятом допущении 3. Значения полученных оценок для малой голомянки Л22 = Л23 = 0,68, для
большой голомянки А22 = Л2 = 0,48. В случае популяции макрогектопуса существует два независимых метода оценки коэффициента смертности: первый - с применением изложенной в данной работе методики, второй - на основе анализа данных о размерном составе популяции [2]. Полученные значения оценок достаточно близки друг к другу, а также к оценкам коэффициентов смертности годовиков голомянок, что позволило принять гипотезу о едином коэффициенте смертности АЬ =Л2 = 5,69.
Балансовые модели. При построении балансовых моделей предполагается, что система находится в устойчивом состоянии (табл. 1).
Численность годовиков голомянок была найдена по формуле
N1 = (N2 + N3)
1 - -
-АТ
А
АеЛ 1 _ е^-Т2) "
Численность макрогектопуса оценивалась исходя из отношения его продукции к продукции годовиков голомянок.
Этап 4 (автономные модели). Каждая из автономных моделей описывает равновесное состояние популяции.
Модель популяции большой голомянки.
2^
21
^ = еХ -АbNЬ -е2ЧЬ ,
^ = еЬ^\ - ЛК - еЬ^\.
21
Так как взрослые особи большой голомянки являются хищниками по отношению к собственной молоди и коэффициент смертности годовиков голомянок и макрогектопуса един, имеет место следующее соотношение:
ыЬ + ыЬ
Л = Л (0,078 + 0,698 + 0,223 N-У) .
Примем гипотезу, что репродуктивность особи пропорциональна ее продукции. Тогда коэффициент рождаемости
N
рЬ=рЬ* (0,94 + 0,06-^г),
где коэффициент 0,06 - это доля годовиков в рационе большой голомянки, 0,94 - соответственно доля макрогектопуса.
Т а б л и ц а 1
Значения численностей возрастных групп и потоков между ними для популяции большой голомянки, малой голомянки и макрогектопуса
Наименование возрастной группы или потока численности Большая голомянка Малая голомянка Макрогектопус
Числ-ть млрд экз./ год Числ-ть экз./(кв. м год) Числ-ть млрд экз./ год Числ-ть экз./(кв. м год) Числ-ть млрд экз./ год Числ-ть экз./(кв. м год)
Начальный поток (—) 1329,88 51,21 6533,48 251,559 94154,22 3625,2203
Годовики (— ) 232,93 8,97 1144,358 44,06
Поток численности из — в — 4,49 0,173 22,08 0,85
Неполовозрелые (И2) 6,54 0,25 20,76 0,799 16153,591 621,962
Поток численности из — в — 1,354 0,052 7,96 0,3065 2240,2873 86,2578
Половозрелые (—) 2,41 0,093 10,9377 0,4211 384,40856 14,801
Поток числ-ти из — 0,198 0,0076 0,5245 0,0202 53,0025 2,04076
Численность взрослых особей 8,95 0,345 31,7 1,2205
Численность всей популяции 241,883 9,313 1176,06 45,2818 16538 636,7627
Параметры модели, обеспечивающие равновесное состояние: X = 5,69; X = 0,48; X = 0,48;
года; Тъ = 7,5 лет;
Tb = 0,98 год;
T = 3,5
Параметры модели, обеспечивающие равновесное состояние: \= 5,69; X" = 0,68;
X = 0,68; еЖ = 0,0192; 0Л2 = 0,3834; е" = 0,0479
Tf = 1
год;
T3 = 2,5
года;
Td = 6,5
лет;
рь = 497,88; влъ = 0,0216; въ2 = 0,204; вьъ = 0,082 ; N = 59; начальные значения численностей в точ- р" = 597,33; И" = 213; начальные значения чис-
ке
равновесия Щь* = 10,3298; Nf = 0,3266; ленностей
Щ =37,3065;
N3 =0,6768;
Nb* = 0,1185, полученные по формулам:
1 - ь i p-^b(т
Nb* = Nb -, К = N^
4
Nb* = Nbe~4Tb-4b (Tbb -Tb)
4b
1 - e-4b (т3 -Tb)
4
Модель популяции малой голомянки.
"И"
—^ = рЖиЖ - X —Ж - еЖиЖ,
Ж
2. = еЖиЖ - хЖиЖ - еЖиЖ,
dt
dN:
3-=qn - 4dNd - <%Nd.
N3d* = 0,3565, полученные по формулам:
* = n3 1_e
N1 N 0
-4Tj3
N3 =Nde
-4T3
4
1-e~
43
ш"* - -ХТЖ -X (-Т") 1 е_
И3 = ы 0 е -Ж
Xз
Модель популяции макрогектопуса.
dN:
"г
По аналогии с популяцией малой голомянки получим:
И" + И"
X = X (0,078 + 0,698 2, * + 0,223),
—Ж + ы"
И"
р" =рЖ (0,506 + 0,494—.
ы1
—^ = ртщ -х—T - ет—т,
"г
—^ = ет—т - X ыт - е—.
"г
Параметры модели, обеспечивающие равновесное состояние: X= 5,69; Т^ = 0,657;
Тт = 1,315; рт* = 244,9327; начальные значения численностей в точке равновесия
3
^ =401,4626; Щ мулам
= 9,5536, рассчитаны по фор-
^* = <
1 - -
-1 грт
Л
Nm = Ке-
-\тт
1 - е
Л (тт - тт)
Л
Этап 5. Модель взаимодействия популяций малой голомянки и макрогектопуса
Структура модели наследуется из автономных моделей. Взаимодействие между популяциями реализовано в модели через изменение коэффициента смертности жертв (годовики малой голомянки и макрогектопус) и коэффициента рождаемости хищников (взрослых особей малой голомянки).
Л= Л (0,223 + 0,078 + 0,698
N1 + N2 N2* + N2 *
р2 =р2 *(0,07-^
N2
2*
Ыт + Ыт
- 0,93(—V——^г)).
V + ^
Л = Л (0,223
N1 + N2 N'2* + ^
+ 0,078 + 0,698
N2 + N2 . N22* + N2 ,
где N2 , N2 , N2 , N2 - численности старших возрастных групп в равновесном состоянии для большой и малой голомянок соответственно. Коэффициенты рождаемости хищников:
ръ =рЬ *(0,37
N2 + N2
N2 + N2
N
■ 0,63(^—1
N1m + N
г)),
р
N
2 =р 2 *(0,07 —
-N2
N2* + N2
N
-0,93^^
Мт + N
*)).
Здесь коэффициенты несут следующий смысл: 0,07 - это доля рыбной пищи (однолеток
Ш
В отличие от предыдущих моделей в данном случае применяется более мягкая гипотеза - что репродуктивность малой голомянки пропорциональна рациону. Формула коэффициента репро-дуктивности примет вид:
'1 I Л2
Здесь коэффициенты несут следующий смысл: 0,07 - это доля рыбной пищи (годовиков большой и малой голомянок) в рационе малой голомянки, 0,93 - соответственно доля макрогекто-пуса в рационе малой голомянки.
Модель взаимодействия популяций макро-гектопуса, большой и малой голомянок. Взаимодействие между популяциями реализовано в модели через изменение коэффициента смертности жертв (годовики голомянок и макрогектопус) и коэффициента рождаемости хищников (взрослых особей голомянок). Коэффициент смертности годовиков голомянок и макрогектопуса:
большой и малой голомянок) в рационе малой голомянки, 0,93 - соответственно доля макрогекто-пуса в рационе малой голомянки; 0,37 - это доля рыбной пищи (однолеток большой и малой голомянок) в рационе большой голомянки, 0,63 - соответственно доля макрогектопуса в рационе большой голомянки.
Этап 6 (исследование базовых свойств)
В результате численных расчетов на модели были обнаружены три точки устойчивого равновесия: все численности ненулевые (основное равновесное состояние), численность популяции малой голомянки нулевая при положительных численно-стях других популяций; численность популяции большой голомянки нулевая при положительных численностях других популяций.
Исследования основного равновесного состояния с применением метода первого приближения Ляпунова показали, что исследуемое равновесное состояние является асимптотически (по Ляпунову) устойчивым. Этот факт позволяет утверждать, что при выбранных параметрах поведение модели согласуется с требованием «стабильности» реальной экосистемы. Полученное значение периода затухающих колебаний равно 2%
-= 3 0048 года, что соответствует периоду,
2,091
полученному в ходе численных экспериментов, и не противоречит реальному периоду колебаний экосистемы Байкала. Известно, что реальная экосистема озера Байкал колеблется с периодом 3-3,5 года [4].
Заключение
Предложена технология поэтапного построения модели в условиях фрагментарных и плохо согласованных исходных данных, которая позволяет строить различные по сложности динамические модели, применяя ограниченный набор приемов.
С применением данной технологии построена система иерархически организованных моделей пелагического сообщества озера Байкал. Поведение модельной системы не противоречит поведению реальной системы, что позволяет признать справедливость заложенных в ее основу гипотез. Важными качествами модельной системы являются ее прозрачность: логика построения, расчет параметров и исходные данные открыты для обсуждения - и открытость для добавления новых элементов системы.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИМ СПИСОК
1. Зоркальцев В. И., Мокрый И. В., Казазаева А. В. Моделирование пелагического сообщества озера Байкал // Вычислительные технологии. 2011. Т. 16. № 1. С. 48-66.
2. Мокрый И. В., Зоркальцев В. И., Конева О. В. Исследование связей элиминации и продукции некоторых видов пелагиали оз. Байкал и мето-
ды оценки этих характеристик : препринт, №8. Иркутск : ИСЭМ СО РАН, 1999. 22 с.
3. Голомянки Байкала / Стариков Г. В. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние. 1977. 93 с.
4. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала : с краткими очерками по их экологии / О. А. Тимошкин, и др. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1995. 695 с.
