Модель взаимодействия трех пелагических видов организмов озера Байкал Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ

ЗоркальцевВ.И., Казазаева А.В., Мокрый И.В.

УДК 519.7:57

МОДЕЛЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ТРЕХ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ВИДОВ ОРГАНИЗМОВ ОЗЕРА БАЙКАЛ

Введение

Экосистема пелагиали озера Байкал характеризуется жесткими пищевыми взаимоотношениями. Главенствующее значение в биоэнергетической трансформации органического вещества в пелагиали озера имеет немногочисленная по числу видов группа организмов. Трофическая цепь этой группы исчерпывается немногими звеньями: фитопланктон — фитофаг эпишура (Ер18^ига Ьа1ка1еш18) — хищный зоопланктон макрогектопус (Macrohectopus Ьгашскп) - большая и малая голомянки (Сошер^г^ baica1ensis и Сошер^г^ dybowskii) — нерпа. Значительную роль в этой цепи играют популяции большой голомянки, малой голомянки и макрогек-топуса, так как именно на них приходится около 65% продукции пелагиали озера [2].

Целью данной работы является систематизация накопленных знаний и верификация имеющихся экспериментальных данных о механизмах взаимодействия между популяциями большой голомянки, малой голомянки и макрогектопуса при помощи математических моделей.

Условно данную работу можно разбить на три части:

• оценка параметров моделируемых популяций в стационарных условиях, т.е. без учета колебаний численности;

• построение автономных моделей численности популяций, расчет точек равновесия популяций;

• оценка параметров моделируемых популяций с учетом колебаний численности, построение модели взаимодействия популяций.

1. Уравнения динамики численности популяции.

Рассмотрим биологическую популяцию, развивающуюся в стационарных внешних

условиях. Это означает, что основные характеристики рождаемости и смертности (коэффициенты рождаемости и смертности) принимаются не зависящими от времени. Будем считать, также, что все особи характеризуются только возрастом и усреднены по всем остальным параметрам, в том числе по половому признаку.

Разобьем популяцию на возрастные группы г =1,...,к и обозначим М1(1),...,Мк(1) численности популяции в разных возрастных группах в момент времени 1. Будем считать, что особи популяции участвуют в процессе размножения только находясь в последней возрастной группе. Время считаем непрерывной переменной. Рассмотрим приращение числен-ностей возрастных групп популяции АМ1 (1),..., АМк(1)за некоторый малый промежуток А1. Приращение первой возрастной группы АМ1 (1) складывается из притока численности за счет рождения и оттока численности в связи с гибелью или с переходом во вторую возрастную группу. Считая, что все эти процессы обладают интенсивностью, пропорциональной численности, имеем

АМ^) = (рМк (1)-А 1М ^)-01М ^ ))А£,(1)

где р - коэффициент рождаемости последней (половозрелой) группы, А1 - коэффициент смертности для первой возрастной группы, 01 -интенсивность оттока из первой возрастной группы во вторую.

Приращение численностей всех остальных групп складывается из притока численности из предыдущих возрастных групп и оттока численности связанного с гибелью и переходом в последующие группы: АМг +1(1) = (0,М, (1)-А, +1Мг^)-0, +1М,^))А1,

г =1,..., к-1 (2)

где 0 г > 0, Аг > 0 параметры модели — интенсивности оттока из возрастной группы г в воз-

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ И МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ПОДХОДЫ В ИССЛЕДОВАНИЯХ

Рис.1. Схема трофических взаимоотношений между возрастными группами макрогектопуса, малой голомянки и большой голомянки. Здесь:

- потоки численности, в связи с переходом в другую возрастную группу,

рождаемостью и гибелью по старости; ----потоки численности, в связи с гибелью за счет выедания.

растную группу г +1 и коэффициент смертности в г-ой возрастной группе.

Разделив обе части равенств (1) и (2) на Дг и перейдя к пределу Дt ^ 0, получим систему обыкновенных дифференциальных уравне-

ний:

ёМ 1

аг

= рМк -X1М1 -01М1,

аг

~0М -X,+1Мг +1 -0, +1Мг+1,,

г=1,..., к-1.

(3)

которая описывает динамику численности популяции по всем выделенным возрастным группам.

Исследуемый объект представляют популяции 3-х видов организмов: большая голомянка, малая голомянка и макрогектопус. Структура популяций большой и малой голомянки представлена 3-мя возрастными группами: однолетки — особи в возрасте до года, неполовозрелые и половозрелые особи. Структура популяции макрогектопуса представлена 2-мя возрастными группами: неполовозрелые и половозрелые особи. Взрослые особи голомянок являются хищниками по отношению к собственной молоди и макрогектопусу.

Наглядно схема трофических взаимоотношений популяций рассматриваемых видов представлена на рис.1.

2. Параметризация модели.

Составлению модели предшествует этап оценки и верификации параметров моделируемых популяций. Основными количественными характеристиками процессов воспроизводства и гибели являются коэффициенты рождаемости и смертности. Под коэффициентом рождаемости будем понимать среднее число потомков от одной особи в единицу времени, под коэффициентом смертности будем понимать отношение выбывших из возрастной группы, в связи с гибелью, особей к общему числу особей данной возрастной группы в единицу времени.

Ввиду отсутствия достаточных данных о влиянии факторов окружающей среды на интенсивность процессов жизнедеятельности особей рассматриваемых популяций для оценки параметров примем следующие допущения:

- популяция находится в условиях стационарной среды, т.е. коэффициенты рождаемости р и смертностиXг, г =1,...,к не зависят отвре-мени;

- популяция находится в состоянии равновесия, т.е. численность каждой возрастной группы не меняется во времени;

- численность особей популяции изменяется по возрасту по экспоненциальному закону.

2.1. Коэффициенты оттока численности.

Согласно допущениям 1 и 2 система (3) примет вид:

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ

рМк -А 1М1 -01М1 = 0, 0 к-1 Мк-1 -А кМ к -0 к Мк = 0,

г=1,...,к -1 (4)

Из допущения 3 следует, что численность каждой возрастной группы может быть пред-

1 - е-А'(т-1

А,.

ставлена в виде:

т,

М, = |п(Т _1 )е-Ах dх = п(т, -1)

т,-1

г =1,..., к (5)

где х - возраст, Т , Т-1 - соответственно верхняя и нижняя границы возраста особи в г-й возрастной группе, п(Т-1) - начальная численность особей г-й возрастной группы, А, - коэффициент смертности г-й возрастной группы.

Отметим, что п(Т0) = рМк.

Тогда из первого уравнения системы (4) и уравнения (5) для случая г =1получаем

п(т0) -А1 п(т0)

1 - е-

А1

Из (6) следует

-01 п(Т>)

1 - е-

=0. (6)

А

(7)

' е А1Т1 -1

Аналогично для остальных возрастных групп можно вывести общую формулу коэффициента интенсивности оттока численности из одной возрастной группы в другую:

А

3А( (Т-Т-1)

-1

-, г =1,..., к

(8)

2.2. Коэффициенты рождаемости.

Коэффициенты рождаемости были получены на основе данных из публикаций [2],[4],[6],[7].

Оценки коэффициентов рождаемости для большой и малой голомянок. В работе [6] на стр.113 представлены данные о средней плодовитости голомянок:

- для малой голомянки — 1660 личинок в

год,

- для большой голомянки — 2000 личинок в

год.

Там же указано, что число участвующих в размножении самок от общего числа самок составляет:

- у малой голомянки — 72%,

- у большой голомянки — 50%.

В работе [9] Коряков Е.А. показал, что самки составляют 50% популяции. Отсюда получим число участвующих в размножении особей от общего числа особей популяции:

- малой голомянки — 36%,

- большой голомянки — 25%.

Таким образом, коэффициент рождаемости одной особи может быть оценен:

- для малой голомянки — р= 597,6 лич/год на одну особь,

- для большой голомянки — рЬ = 500 лич/год на одну особь.

Отметим, что нижний индекс у параметров обозначает номер возрастной группы, верхний популяцию: d - малой голомянки; Ь - большой голомянки; т - макрогектопуса.

Оценка коэффициента рождаемости для популяции макрогектопуса. В работе [7] представлены данные о динамике роста и плодовитости макрогектопуса. По этим данным можно сделать предположение, что самка макрогек-топуса живет около 480 дней. В возрасте 180-240 дней самка вырастает до размера 14-16 мм и способна плодоносить (таблица 1).

Предположим, что самка макрогектопуса плодоносит один раз в течение жизни, тогда среднее количество яиц принесенное одной самкой в год, при времени жизни 480 дней (1,315 года) определяется интервалом — от 145 до 217 шт/год.

Процент самцов в популяции макрогекто-пуса колеблется в интервале от 5 до 39 % [10]. Пересчитывая границы интервала, определяющего среднее количество яиц в год, для усредненной особи р т , получим от 87 до 206 шт/год.

Табл. 1.

Зависимость между размерами самок и количеством яиц МасгоЬес^риБ ЪтатскИ ФуЬ.)

16-21 мм 21-26 мм 26-29 мм 29-33 мм Итого

Среднее кол-во яиц за один раз (шт) 88 147 168 362 191

Максимальное кол-во яиц за один раз (шт) 113 166 196 565 285

2.3.Коэффициенты смертности.

Методика оценки коэффициентов смертности. Рассмотрим динамику возрастного состава популяции. Следуя [3, § 8.1] в качестве основной характеристики возрастного состава популяции рассмотрим возрастную плотность численности - функцию двух аргументов п(х,г), где х- возраст, т £ [0,т], Т- максимальный

возраст особи, г- время, г £ [0,да). Численность особей с возрастом от т 1 до х 2 в момент времени г определяется по формуле

• 2

I п(т ,г )ёх

ности». Т.е. за некоторый временной интервал все особи вошедшие в некоторый возрастной интервал должны его покинуть. Второе уравнение называется уравнением рождаемости. Численность популяции в момент времени г образуется суммированием всей рождаемости как по времени так и по всем возрастам родителей.

Согласно допущению 2, численность популяции неизменна во времени, т.е.

п(т,г) = п(т).

Тогда система уравнений (12) принимает

вид

(9)

Плотностью рождаемости Р(х,г) называется такая функция возраста и времени, что для любых двух возрастов х 1,х 2, и моментов времени г1, г2 число новорожденных особей, порожденных родителями с возрастом, х £ [х 1 ,х 2 ] за

время г £ [г1, г2 ], равно

дп = -Х(х )п(х) ох

Т

п(0) = |р(х )п(х )ёх

(13)

22

II Р(х ,г )ёхёг

(10)

Аналогично плотностью смертности Л(х,г) называется функция возраста и времени, такая, что число особей, погибших за время г £ [г1,г2], с возрастомх £ [х 1 ,х 2] есть

Рассмотрим как связаны между собой коэффициенты рождаемости и смертности.

Примем следующую гипотезу - пусть функция рождаемости определяется тремя параметрами: временем полового созревания, периодом репродуктивного периода и постоянным коэффициентом репродуктивности. На основании этого функция рождаемости примет вид :

'0> х £ [0,Т-1 )

р(х)

22

11 Л(х ,г )ёхёг

р > х£[тк-1 ,тк ]

(14)

(11)

Согласно допущению 1 величины плотности рождаемости и плотности смертности могут быть представлены в следующем виде:

Р(х ,г)=р(х )п(х ,г), л(х ,г)=х(х )п(х ,г),

где р(х) и Х(х) - соответственно коэффициенты рождаемости и смертности в популяции.

Динамику численности популяции описывает система уравнений: дп дп

где р — коэффициент рождаемости; Тк-1 - время роста особи до половозрелого состояния; Тк - время жизни особи.

Рассмотрим случай, когда коэффициент смертности Х(х)- функция кусочно-постоянная

Х(х) =

[X1, х£[0Т ) [Х 2 , х£[Т1,Тк ].

—■+—= -Х(х )п(х ,г) дг дх

Т

п(0,г)=|р(х )п(х ,г )ёх

Тогда п(х) =

|п(0)е-

п(0)е

-Х1Т1-Х2(х-Т1)

[0,Т1 ) = [Т1,Тк ].

(15)

(12)

при заданных начальных условиях п(х,0). Подробный вывод системы представлен в [3, §8.2].

Поясним физический смысл уравнений данной системы. Первое уравнение называется уравнением выживаемости (гибели). Его можно трактовать как уравнение «неразрыв-

Уравнение рождаемости системы (13) примет вид

Тк Тк

п(0) = | п(х )р(х )ёх = р | п(х )ёх =

0

Тк

= р Iп(0)е

Тк-1

е-'2<Тк-1 -Т1)е-^2<х-Тк- 1>ёх =

0

г, г

11

х, г

11

0

Т

к-1

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ

откуда

= п(0)ее^ р (е^ -е), X 0

у^ - Х2Тк-1 у^ - X2Tк

е ад = е р е е

X

(16)

2

Логарифмируя, получаем соотношение

1 е ~^2Тк-1 - е ~^2Тк

X1 =X 2 + —1п(р е--). (17)

Т1 X 2

В случае постоянного коэффициента смертности на всем промежутке жизни особи, X(т) — постоянная величина.

X(х) =X, х £ [0,Т ].

Функция плотности численности п(х) выражается следующим образом

п(х) = п(0)е^, х £ [0,Тк] (18)

Формула (16) примет вид

р=-!Т^-1Г. (19)

Таким образом, получены соотношения (16),(18) связывающие воедино четыре параметра: коэффициент рождаемости р, коэффи-

циент смертности X{, г =1,...,к, время начала репродуктивного периода Тк-1 и время жизни особи Тк.

Оценки коэффициентов смертности для групп неполовозрелых и половозрелых особей большой и малой голомянок. В табл.2, табл.3 и на рис.2 представлены данные о процентном соотношении численности особей в определенном возрасте для каждой из популяций голомянок из работы [4] Старикова Г.В. В течение 7 лет с 1969 по 1975 гг. согласно разработанной им методике производился лов. В каждом улове в процентном отношении к общему количеству особей в улове подсчитывалась численность особей достигших определенного возраста. Стариковым Г.В. было выделено 6 основных возрастов (таблицы 2 и 3).

На основании данных из табл.2 и табл.3 были получены усредненные значения для возрастного состава в процентах (табл. 4).

На основании полученных данных построены кривые представленные на рис.3.

На графиках видно, что кривая возрастного состава для обоих видов голомянок близка к

Табл. 2.

Возрастной состав большой голомянки (в процентном соотношении к общему числу особей).

Возраст 1969 г. 1970 г. 1971 г. 1972 г. 1973 г. 1974 г. 1975 г.

1 52 37 39 31 41 47 42

2 26 33 32 28 24 16 15

3 11 14 17 11 15 14 9

4 6 7 10 12 11 7 10

5 5 8 6 10 10 6 9

6 4 1 5 7 7 5 6

Табл. 3.

Возрастной состав малой голомянки (в процентном соотношении к общему числу особей).

Возраст 1969 г. 1970 г. 1971 г. 1972 г. 1973 г. 1974 г. 1975 г.

1 32 79 39 42 56 47 52

2 28 17 37 34 32 28 29

3 24 9 12 20 14 11 10

4 13 5 7 8 9 12 11

5 7 3 7 6 6 8 2

6 3 2 3 2 2 1 1

Рис.2. Графики процентного соотношения рыб разных возрастов для популяций большой и малой голомянок соответственно.

Табл. 4.

Усредненный за период 1969 - 1975гг. возрастной состав большой и малой голомянки (в процентном соотношении к общему числу особей в популяции).

Возраст Большая голомянка Малая голомянка

1 41,3 49,6

2 24,9 29,3

3 13 14,3

4 9 9,3

5 7,7 5,6

6 5 2

экспоненте. Приняв гипотезу о том, что кривая возрастного состава описывается функцией е Ах, где А — коэффициент смертности, а х — возраст, усредненные кривые возрастного состава были прологарифмированы и методом наименьших квадратов были получены следующие оценки коэффициентов смертности: для малой голомянки Аа2 =Аа3 = 0,68; для большой голомянки А 2 =АЬ3 = 0,48.

Оценки коэффициентов смертности для однолеток голомянок. Положим что коэффициент смертности однолеток голомянок отличен от коэффициента смертности взрослых особей. Ранее были получены оценки коэффи-

циентов рождаемости: для малой голомянки — рd = 597,6 лич/год; для большой голомянки — р Ь = 500 лич/год, и коэффициентов смертности для взрослых особей: для малой голомянки А 2 = А*3 = 0,68; для большой голомянки А2 =Аз = 0,48. Время начала репродуктивного периода и время жизни особи оценивается в работе [4]: для малой голомянки -Тк- = 2,5 года, Тк = 65 лет; для большой голомянки - ТкЬ-1 = 3,5 года, ТкЬ = 75. Время жизни однолеток разными авторами оценивается по разному — 10 месяцев, 11 месяцев или 12 месяцев.

Рис.3. Кривые среднегодового возрастного состава для популяций большой и малой голомянок соответственно (аналитический и эмпирический варианты). Здесь:

......По формуле е Ах 100%, где х = А = 0,48-для большой голомянки, А = 0,68- для малой голомянки;

- Среднее арифметическое рядов данных.

Табл. 5.

Результаты расчета коэффициента смертности однолеток большой и малой голомянок А1 (1/год).

Вариации возраста однолеток Т1 (год)

0,833 0,926 1

АЬ большой голомянки 6,269 5,688 5,302

А1! малой голомянки 6,252 5,692 5,321

Для оценки коэффициентов смертности возрастной группы однолеток популяций большой и малой голомянок воспользуемся формулой (16) (табл. 5).

Как видно из таблицы 5, значения коэффициентов смертности для возрастной группы сеголеток большой и малой голомянок оказались практически равны между собой.

Так как сеголетки обоих видов голомянок имеют одинаковый размер и единую среду обитания, а, следовательно, подвержены влиянию одних и тех же факторов, разумно предположить, что они будут обладать одинаковым коэффициентом смертности. Это рассуждение является косвенным подтверждением в правильности полученных оценок. Далее зна-

чение коэффициента смертности однолеток голомянок будет равно АЬ =А<11 = 5,69.

Оценка коэффициента смертности для популяции макрогектопуса. Для оценки коэффициента смертности популяции макрогекто-пуса применялись два независимых метода. Первый метод — расчет по формуле (19), второй — анализ данных публикаций [6] и [7].

Метод 1.

Воспользуемся данными приведенными в работе [7]:

- время жизни особи Тк = 1,315 года;

- время начала репродуктивности от 180 дней (Тк = 0,49) до 240 дней (Тк = 0,657).

Применим соотношение (19) для расчета коэффициента смертности популяции макро-

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ И МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ПОДХОДЫ В ИССЛЕДОВАНИЯХ

Табл. 6.

Результаты расчета коэффициента смертности для макрогектопуса Xй (1/годт).

р т 1 к-1 87 (яиц/год) 206 (яиц/год)

0,657 год 4,4 5,5

0,49 год 5,6 6,9

гектопуса. Так как мы располагаем только интервальными оценками репродуктивности и времени начала репродуктивного периода, расчеты произведены для граничных значений интервалов (таблица 6)

Метод 2.

В работе [6] на стр.95 говорится о том, что во всех уловах за период июнь — ноябрь 1973г. преобладали мелкие особи. Размерная группа рачков длиной до 5 мм составляла 85% - 95% общей численности.

Поскольку известно, что размеры самцов никогда не превосходят 5.5мм, следовательно, оставшиеся 5% - 15% приходятся исключительно на самок, а их количество не ниже 50% популяции (эта оценка несколько занижена, по данным [7] процент самцов колеблется на уровне 9-16, а максимальное значение равно 39). Таким образом, из 50% самок только 5-15 % имеет размер более 5мм, а 35-45 % - менее 5мм

Рост самок начинается от 1мм и достигает размера 14-16 мм в течение 180-240 дней, при этом она совершает 10-13 линек [7]. Первые линьки 5-6 дней, последующие 10-13 (в среднем 8 дней на линьку). Предполагая линейную зависимость размера от возраста, получим, что самка макрогектопуса достигает размера 5 мм примерно за 51-68 дней. Таким образом, от 35% до 45% численности самок приходятся на первые 60 дней жизни (рост до 5мм).

Примем гипотезу о едином коэффициенте смертности для всей популяции макрогекто-пуса, тогда численность самок размером до 5 мм можно записать в виде интеграла:

М ^ =

1

|М 0е -

х ёх = М 0

-X

Т1

=М

-1

-X

а численность самок больше 5 мм:

'2 е-^х

М Г =| М 0еёх = М,

0

Т1

-X

=М

е-"2 -е

-X

X - коэффициент смертности. Рассмотрим отношение численностей обеих групп самок

М

МГ

е

-1Т1

-1

^Т1

-1

е-"2 -е-"1

-ад-Т1)

2 е е 1 -е-

Положим, что Т2 -Т1 >1и X > 5. Тогда

е-ад-'О < е-5 < 0,00673794. Т.е. уменьшение знаменателя очень мало и мы можем принять его равным 1, и следовательно:

-1

-1

где Т1 - время роста самки макрогектопуса до 5мм;

Т2 - время жизни самки макрогектопуса;

1 - е-ад-Т1)

Тогда значение коэффициента смертности X может быть рассчитано следующим образом:

Рассмотрим случай, когда самка достигает половозрелого состояния за 51 день, тогда 51

Т = — = 01397.

1 365

Пусть также самки менее 5 мм составляют 35%, а самки более 5 мм — 15% от всех особей,

\Т 35

тогда их отношение равно е 1 -1 = — = 2333,

15

1п(3,333)

отсюда получаем X = —--- = 8,618.

01397

В таблице 7 приведены результаты расчета коэффициента смертности макрогектопуса для граничных значений параметров времени роста самок до 5мм и статистических данных о процентном составе размерных групп до 5мм и после 5мм (таблица 7).

Таким образом, минимальное значение коэффициента смертности для самок макро-гектопуса оцененное по данным [6,7] будет X = 6,4729. Эта оценка достаточно близка к результатам предыдущего расчета представленным в табл. 6.

Если рассматривать всю популяцию, то число особей погибших в связи с достижением предельного возраста, очень мало, таким образом, значение коэффициента смертности очень близко к значению Р/В-коэффициента,

е

0

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ ЙН|

Табл. 7.

Результаты расчета коэффициента смертности для популяции макрогектопуса.

Время жизни неполовозрелых особей (Т1) в годах Процент самок среди особей до 5 мм Процент самок среди особей больше 5 мм А коэфф. смертности

0,1397 (51 день) 45 5 15,728

0,186 (68 дней) 45 5 11,813

0,1397 (51 день) 35 15 8,618

0,186 (68 дней) 35 15 6,4729

равному отношению продукции популяции к ее биомассе.

Отметим, что в [2] фактически приведены противоречивые данные для макрогектопуса (стр.511-512). Здесь выедание макрогектопуса рыбами (673 тыс.т) в два раза превосходит цифру его продукции (330 тыс.т). В этом же источнике на стр.519 приведен общий запас его биомассы в озере, равный 110 тыс.т., т.е. Р/В-коэффициент, а также коэффициент смертности равен 3.

Если принять гипотезу о едином коэффициенте смертности А для всей популяции мак-рогектопуса, то его значение практически совпадает со значением Р/В-коэффициента, которое может быть оценено как 6. Тогда продукция будет равна 6*110 тыс.т. = 660тыс.т., что соответствует количеству макрогектопуса, выедаемого другими рыбами. Данный факт является дополнительным подтверждением правильности оценки коэффициента смертности макрогектопуса равного 6.

Исходя из принадлежности рачков макрогектопуса и однолеток голомянок к одной размерной группе и напряженных трофических взаимоотношений в пелагиали мы можем принять гипотезу о едином коэффициенте смертности для этих организмов - А1 = 5,69.

3. Автономные модели.

Модель взаимодействующих популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок основывается на трех автономных моделях. Каждая из автономных моделей описывает равновесное состояние популяции. Коэффициенты рождаемости и смертности заданы константами, т.е. не учитываются колебания численности взаимодействующих популяций. Значения численностей, полученные в точке

равновесия каждой автономной модели, являются начальными условиями для модели взаимодействующих популяций, которая будет формироваться в следующем разделе.

Модель популяции большой голомянки. Согласно (3) динамика численности популяции описывается следующей системой:

^ = р 3Ы33 -А 1NЬ -0 ЬыЬ,

аг

ёЫ3

аы 2.=0ьыЬ -Аь2NЬ -032ЫЬ,

аг

(20)

3 =0 2 NЬ -Аь3NЬ -0 33ЫЬ.

ёг

Параметры модели рассчитаны в п.2:

р3 = 500; А1 = 5,69; А32* = 0,48; А33* = 0,48; 0 3 = 0,0295; 0 3 = 0,1472; 0 3 = 011.

Значения численностей N13*, N3*, N33* в точке равновесия были получены по форму-

лам:

Ы3 * = Ы3 1 е

^ 1 1у 0 .

А

N 23 * = N 3е

20 л 3

-А32(Г23-т?

А

2

N3 * = N 3е-Ал3-т'

1 - е ^

А3

где Т13 =1 - предельный возраст однолеток; Т23 = 35 - возраст начала половой зрелости; Т33 = 75 - время жизни особи; N03 = 51,204 особей под кв.м в год — начальная численность, получена на основе данных [2]. N3 * =10,33; N 23 * = 0326; N 33 * = 0Д2.

ь

СИСТЕМНЫЙ АНАЛИЗ И МЕЖДИСЦИПЛИНАРНЫЕ ПОДХОДЫ В ИССЛЕДОВАНИЯХ

Модель популяции малой голомянки. Динамика численности популяции малой голомянки описывается следующей системой:

1 .=р dN d -х j N d -о dN d,

2 =0 dN d -к N d -о dN d

dt dN

dt

dN d

=0 dN d -xd3 N d -о dN d

dt

Параметры модели рассчитаны в п.2:

р * = 597; Xj = 5,69; Xd2* = 0,68; Xd3* = 0,68; 0 d = 0,0261; 0 d = 0,2348; 0 d = 0,0694.

Значения численностей N " *, N ¡d *, N

(21)

точке равновесия были получены по формулам:

1 - е

N d * = N d

Nd =N de

N d * = N 0de

1 -е

X i

X2

1 - e-

где T1d =1 - предельный возраст однолеток; T2d = 25 - возраст начала половой зрелости;, T" = 6,5 - время жизни особи; N0 = 251,559осо-бей под кв.м в год — начальная численность, получена на основе данных [2].

N d * = 37,33; N d * = 0,675; N 3d* = 0,36.

Модель популяции макрогектопуса. Динамику численности популяции макрогектопуса описывает система:

dN m dt

dt

= рmN2m -X1N^ -0^Nm,

= 0 mNm -X1Nm -0 mNm.

Параметры модели рассчитаны в п.2:

р m* = 272,059; X = 5,69; 01 = 0,1249; 0 2 = 0,1531;

Значения численностей N m , N m в точке равновесия были получены по формулам:

N m = N m

N 2m = N me

1 - e

-X1T1m

1 - e

-^1(T2m-T1m

где T1m = 0,657 - предельный возраст особей не достигших половой зрелости; T2m =1,315 - время жизни особи; N m = 362532 особей под кв.м в год — начальная численность, получена на основе данных [2].

N m * = 22735; N 2m * = 4,85.

4. Модель динамики численности взаимодействующих популяций макрогектопуса, большой голомянки и малой голомянки.

Взаимодействие между популяциями реализовано в модели через изменение коэффициента смертности жертв (однолетки голомянок и макрогектопус) и коэффициента рождаемости хищников (взрослых особей голомянок), т.е. учитываются колебания численностей популяций.

Коэффициент смертности жертв. Известно, что на долю малой голомянки приходится 69,8 % продукции макрогектопуса, на долю большой — 22,3%, а на долю других рыб — 7,8% [8]. Так как раннее мы приняли гипотезу о едином коэффициенте смертности для однолеток голомянок и для макрогектопуса, то можем распространить эти проценты и на однолеток голомянок. Для модели это означает, что коэффициент смертности^ 1 уже не является константой, а находится в линейной зависимости от численности второй и третьей возрастных групп голомянок:

X1 =X*1 (0,223

N 2 + N 3 Nb * + Nb

+0,078+ 0,698

N 2 + N 3 Nd* + N"

(22)

где М Ь *, М Ь *, М а *, М а * , - численности старших возрастных групп в равновесном состоянии для большой и малой голомянок соответственно.

Коэффициент рождаемости хищников. Примем допущение, что репродуктивность особи пропорциональна рациону, т.е. количеству употребленной пищи. Тогда коэффициент рождаемости для большой и малой голомянок рассчитывается по следующим формулам:

dNm

2

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ПУТЕЙ СООБЩЕНИЯ

р3 =р3 (037

N а + N3

Ыё * + N3 N1

+0,63(

ыт + N1

+ Ы3

р=р (0,07 Ы3* + 0,93(

Ыё + N 3

+ N

N3' + N

+ N

2

2 )).

• доля макрогектопуса, соответственно — 0,93.

Аналогичным образом можно получить пропорции рациона и для большой голомянки:

Здесь коэффициенты несут следующий смысл: 0,07 — это доля рыбной пищи (однолеток большой и малой голомянок в рационе малой голомянки), 0,93 — соответственно доля макрогектопуса в рационе малой голомянки; 0,37 — это доля рыбной пищи (однолеток большой и малой голомянок в рационе большой голомянки), 0,63 — соответственно доля макрогектопуса в рационе большой голомянки.

Известно, что рацион малой голомянки составляют рачки макрогектопуса и однолетки голомянок. В литературе имеются данные о процентных соотношениях: однолетки составляют 25% рациона малой голомянки, а рачки макрогектопуса — 68% [8]. Для большой голомянки в рационе 60% однолеток и 33,5% макрогектопуса. Кроме того, известно, что всего обе голомянки вместе потребляют 608 тыс.т. макрогектопуса (461 тыс.т. потребляется малой голомянкой и 147 тыс.т. — большой голомянкой) и 78 тыс.т. рыбной пищи (однолеток) [2]. Очевидно, что использовать данные пропорции в чистом виде невозможно, поэтому будем использовать некоторые отношения данных пропорций, т.е. доля однолеток, которые потребляет малая голомянка составит 29% от общего количества рыбной пищи, на долю большой голомянки соответственно остается — 71%.

Рачки макрогектопуса и однолетки голомянок обладают разной энергетической ценностью, поэтому для правильной оценки их соотношений в рационе голомянок необходимо преобразовать их сырой вес в вес С-органи-ческий. Для коэффициентов преобразования сырого веса в вес С-орг для разных организмов приняты следующие значения: 0,05 - для макрогектопуса; 0,08 - для сеголеток малой голомянки; 0,08 - для сеголеток большой голомянки. В результате можно получить соотношение однолеток и макрогектопуса в рационе малой голомянки:

• доля однолеток обоих видов голомянок -78*0,29*0,08

доля однолеток обоих видов голомянок -78*0,71*0,08 = 037; 147*0,05 +78*0,08*0,71 ;

• доля макрогектопуса, соответственно — 0,63.

5. Поведение модели.

Полученная модель описывает динамику численности популяций с учетом межпопуля-ционных взаимодействий. Расчеты показали, что поведение модели устойчиво, после возмущений сходится к равновесному состоянию. Точка равновесия соответствует численнос-тям популяций, выбранным в автономных моделях популяций, т.е. не отмечено вытеснение одного вида другим.

Соотношения численностей популяций макрогектопуса, большой и малой голомянок близки к имеющимся экспериментальным данным. В частности, по данным [2] численность малой голомянки в разные годы составляла от 22 до 41 млрд.экз., в то время как численность большой голомянки изменялась от 7 до 10 млрд.экз. Таким образом в среднем, соблюдается отношение численностей малой и большой голомянок как 3/1, что хорошо видно на рис. 4

461*0,05 +78*0,08*0,29

= 0,07;

Рис.4. Динамика численностей популяций.

Численность Hl

235

Вретя

Рис.5. Колебания численности на примере однолеток малой голомянки.

Расчеты на модели представленные на рис.5, что период колебаний численности составляет около 3лет. Известно, что экосистема всей пелагиали колеблется с периодом около 3,5 лет [1].

Таким образом, поведение модели оценивается как достаточно близкое к поведению реальной экосистемы, по имеющимся экспериментальным данным и оценкам.

БИБЛИОГРАФИЯ

1. Круговорот органического вещества в озере Байкал./ Вотинцев К.К., Мещерякова А.И., Поповская Г.И.-Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1975, 189с.

2. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии)

/ О.А. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. - Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 695с.

3. Динамическая теория биологических по-пуляций./под ред. Р.А.Полуэктова. М.:Нау-ка, ГР физ. — мат.лит.,1974 , 456с.

4. Голомянки Байкала / Стариков Г.В., Новосибирск: Наука. Сиб. Отделение, 1977, 93с.

5. Казазаева А.В., Мокрый И.В. Оценка коэффициентов рождаемости и смертности некоторых видов организмов пелагиали оз.Байкал. // "Оптимизация, управление, интеллект", Иркутск, №12, 2006, С. 127-137.

6. Биологическая продуктивность пелагиали Байкала и ее изменчивость./Афанасьева Э.Л., Бекман И.В., Волерман И.В., Коряков Е.А., Мамонтов А.М., Поповская Г.И. Смирнов В.В., Смирнов-Залуми Н.С., Сорокина А.А., Сорокин В.Н., Стариков Г.В., Шимараев М.Н. - Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние,1977. - 256с.

7. Николаева Е.П. «Некоторые данные к биологии размножения пелагического байкальского бокоплава Macrohectopus ЪгатсИу»//Известия биолого-географического института при ИГУ, 1967,т.20, С.28-33

8. Коряков Е.А. Некоторые экологические приспособления в размножении голомянок (Pisces, Comephoridae). // Доклады Академии наук СССР, 1956, том 111, № 5, С.1111-1114.

9. Коряков Е.А. О плодовитости и типе нерестовой популяции у голомянок (Pisces, Comephoridae). // Доклады Академии наук СССР, 1955, том 101, № 5, С. 965-967.