CC BY
0
НАУЧНАЯ СТАТЬЯ УДК 582.271/275:502.7(262.5)
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ БЕНТОСНОЙ АЛЬГОФЛОРЫ У ЗАПАДНОГО БЕРЕГА КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА
Ирина Константиновна Евстигнеева, Ирина Николаевна Танковская
Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН
Автор, ответственный за переписку: Ирина Константиновна Евстигнеева,
ikevstigneeva@gmail.com
Аннотация. В статье представлены результаты изучения бентосной флоры вдоль западного берега Крымского полуострова (Севастопольский регион, Черное море) летом 2020 г. Гидроботаническими исследованиями были охвачены акватории мысов Тюбек, Лукулл, Вай-Вай, Маргопуло, Немецкая и Языковая балки. В состав флоры входили макроводоросли 74 видов из отделов СЫогорИ^а, Heterokontophyta и К^^рИ^а. Для выявленного таксономического состава были характерны высокая видовая насыщенность надродовых таксонов и низкий родовой коэффици-ент (1,1-2,0), совпадение пропорции «порядок / семейство» у отделов и во всей альгофлоре, а также «порядок / семейство / род» у Heterokontophyta и К^^рИ^а. Основу таксономического разнообразия составляли К^^рИу^ (Ceramiales, Corallinaceae, Rhodomelaceae, Ceramiaceae), СИ^трЬ^в (Ск^р^та^, И^^, Cladophoraceae, Иlvaceae), Heterokontophyta (Ectocarpales, Chordariaceae). Многовидовые порядки и семейства объединяли от 55 до 88% от общего числа обнаруженных видов. Высокое видовое разнообразие было характерно для родов С1аёоркога, Шуа, Polysiphonia и Свгатшт. На исследованных участках западного прибрежья были обнаружены 17 видов, внесенных в отечественные Красные книги и международные списки, что свидетельствует о природоохранной значимости района исследований. Большая доля постоянных видов, их высокий совместный вклад с добавочными видами, наличие у четверти видов максимальной встречаемости (100%), среднее значение коэффициента Жаккара (60%) свидетельствовуют о пространственной однородности видового состава на исследованной акватории, что соответствует относительно однообразным условиям обитания гидробионтов вдоль открытых берегов моря. Пространственные изменения таксономического состава носили умеренный характер (Су = 9-26%). Различие крайних значений абсолютного числа таксонов было незначительным (на 30-50%). Среди отделов CЫorophyta характеризовался самым низким размахом вариации числа таксонов, а Rhodophyta - наиболее высоким. Увеличение разницы между крайними значениями абсолютного числа таксонов осуществлялось в направлении порядки Семейства < роды < виды. Результаты фитоиндикации указывают на тепловодный характер флоры и наметившуюся тенденцию увеличения трофности среды обитания водорослей в районе исследований.
Ключевые слова: Черное море, Крым, западное прибрежье, макроводоросли, таксономический состав, пространственная изменчивость
Б01: 10.55959/Ы8И0027-1403-ВВ-2024-129-1-54-70
Финансирование. Работа выполнена в рамках государственного задания Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН (проект № 121030300149-0).
© Евстигнеева И.К., Танковская И.Н., 2023
Для цитирования: Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Таксономическое разнообразие бентосной альгофлоры у западного берега Крымского полуострова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2024. Т. 129. Вып.1. С. 54-70.
ORIGINAL ARTICLE
TAXONOMIC DIVERSITY OF BENTHIC ALGOFLORA OFF THE WESTERN COAST OF THE CRIMEAN PENINSULA
Irina K. Evstigneeva, Irina N. Tankovskaya
A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the southern seas of RAS Corresponding author: Irina K. Evstigneeva, ikevstigneeva@gmail.com
Abstract. The article presents the results of the study of benthic flora along the western coast of the Crimean Peninsula (Sevastopol region, Black Sea) in the summer of 2020. Hydrobotanical studies covered the water areas of Cape Tyubek, Lukull, Vai-Vai, Margopulo, Nemetskaya and Yazykovaya Balka. The fl ora included macroalgae of 74 species from the departments Chlorophyta, Heterokontophyta and Rhodophyta. The identifi ed taxonomic composition was characterized by high species saturation of suprageneric taxa and low genus coefficient (1.1-2.0), coincidence of the proportion "order/family" in the divisions and in the whole algofl ora, as well as "order/family/ genus" in Heterokontophyta and Rhodophyta. The basis of taxonomic diversity was the following Rhodophyta (Ceramiales, Corallinaceae, Rhodomelaceae, Ceramiaceae), Chlorophyta (Cladophorales, Ulvales, Cladophoraceae, Ulvaceae), Heterokontophyta (Ectocarpales, Chordariaceae). Multispecies orders and families united from 55 to 88% of the total number of species found. High species diversity was characteristic of the genera Cladophora, Ulva, Polysiphonia and Ceramium. Seventeen species included in the national Red Data Books and international lists were found in the studied areas of the western coastal zone, which indicates the conservation significance of the study area. The large proportion of permanent species, their high joint contribution with additional species, the presence of maximum occurrence in a quarter of species (100%), and the average value of Jaccard's coefficient (60%) testified to the spatial homogeneity of the species composition in the studied water area, which corresponded to relatively uniform habitat conditions of hydrobionts along the open sea coasts. Spatial changes in taxonomic composition were moderate (Cv = 9-26%). The difference in the extreme values of the absolute number of taxa was insignifi cant (by 30-50%). Among the departments, Chlorophyta was characterized by the lowest variation in the number of taxa, and Rhodophyta - by the highest. The increase in the difference between the extreme values of the absolute number of taxa was realized in the direction of orders < families < genera < species. The results of phytoindication indicate the warm-water character of the flora and the emerging trend of increasing trophicity of algal habitat in the study area.
Keywords: the Black Sea, the Crimea, western coast, macroalgae, taxonomic composition, spatial variability
Financial Support. The work was performed as a part of the state assignment of A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Russian Academy of Sciences (Project No 121030300149-0).
For citation: Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Taxonomic diversity of benthic algoflora off the western coast of the Crimean peninsula // Byul. MOIP. Otd. biol. 2024. T. 129. Vyp. 1. S. 54-70.
Береговая зона западной части Севастопольского региона обладает высокой рекреационной значимостью, что влечет за собой ее активное освоение, требующее разработки и реализации
комплекса мероприятий по благоустройству пляжей, развитию сопутствующей инфраструктуры и береговой защиты. Часть прибрежной акватории рекомендована для организации марикульту-
ры, а берег застраивается дачными постройками (Рябушко и др., 2020). Невзирая на то, что для западного побережья характерны береговая абразия, обвалы и оползни, здесь проводят несанкционированную добычу и вывоз гравийно-галечно-го материала, что может привести к нарушению естественной подпитки пляжей (Горячкин и др., 2020). Негативное влияние на морскую экосистему способны оказать аварийные выпуски сточных вод с низким качеством очистки. Увеличение антропогенной нагрузки на морское побережье и прилегающую акваторию делает актуальным кон -троль состояния и динамики экосистем, результаты которого помогли бы сформировать сбалансированную программу освоения ресурсов без нанесения ущерба биологическому разнообразию. Для охраны уникальных ландшафтов в районе исследований был создан гидрологический памятник регионального значения «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Лукулл» (Кадастровый отчет ..., 2022). Одним из поводов для создания такого памятника стала экологическая ценность этого места и прилегающих участков, обусловленная высокой степенью сохранности морских биоценозов. Важной составляющей таких ценозов являются макроводоросли, которые выполняют роль первичного автотрофного звена, обеспечивающего функционирование экосистем. Известно, что донные природные комплексы прибрежья западной части г. Севастополь характеризуются высоким количественным развитием макрофитобентоса и его ключевых продуцентов (Панкеева, Миронова, 2021). Тем не менее, сведения о составе и структуре растительных сообществ в исследуемой акватории нельзя считать исчерпывающими, поскольку соответствующие исследования проводились редко и датированы в основном серединой прошлого века (Калуги-на-Гутник и др., 1967; Мильчакова, 2003; Миль-чакова и др., 2019). Полноценная флористическая информация о макроводорослях позволила бы выработать научно обоснованные подходы к рациональному природопользованию в районах, активно осваиваемых человеком (йассопе е1 а1., 2010). Макроводоросли и их сообщества имеют достаточно чувствительную структурно-функциональную организацию, отражающую изменчивость условий среды (М1шсИеуа е1 а1., 2020). Именно поэтому флористический состав анализируемых сообществ применяется в качестве мониторингового инструмента (Ба1асе е1 а1., 2009). Вышеизложенное стало обоснованием цели работы - охарактеризовать таксономический состав и
структуру локальной альгофлоры на западе Крыма, описать ее изменчивость в прибрежной зоне от мыса Тюбек до Языковой балки.
Материал и методика
Гидроботанические исследования проводили в конце июля и в начале августа 2020 г. в период массовой вегетации водорослей. Район альголо-гических работ включал акватории мысов Тюбек, Лукулл, Вай-Вай, Маргопуло, Немецкой и Языковой балок (рис. 1).
Протяженность изученной части западного побережья составляет 17,1 км. По имеющимся данным (Панкеева, Миронова, 2021) берег здесь абразионного и обвально-оползневого типа, сложен известняками, перекрытыми аллювиальными пролювиально-глинисто-галеч-никовыми отложениями и красно-бурыми гли-нами. Для побережья характерна высокая динамичность абразионных, абразионно-гравита-ционных и абразионно-оползневых процессов. Проявление таких процессов с образованием оползневых террас можно наблюдать между устьями рек Кача и Бельбек. Береговая линия изрезана слабо и ее выравненность нарушается вследствие формирования мысов. Подводный склон отмелый, сложенный в основном песчаными отложениями. В прибрежной акватории от уреза до глубины 10 м образуются выступы дна и отдельные банки за счет нагромождения плит и глыб конгломерата. Динамика береговой линии и рельефа детерминирована вдольбере-говым перемещением прибрежно-морских наносов, которое определяется ветро-волновым режимом на прилегающей акватории (Горячкин и др., 2020).
Гидрохимические исследования прибрежной акватории Севастополя (Рябушко и др., 2020) выявили высокую обеспеченность среды кислородом, низкие значения БПК5, окисляемости, кон -центрации минеральных форм азота и фосфора. Вместе с тем на исследованном побережье от мыса Лукулл до мыса Сарыч функционируют 35 выпусков сточных вод разной степени очистки, а расположенные здесь русла рек зачастую принимают стоки организованных и неорганизованных источников (Грузинов и др., 2019). По данным более поздней гидролого-гидрохимической съемки в августе 2020 г. в районе мыса Лукулл было зарегистрировано существенное превышение ПДК по БПК5 (Дьяков и др., 2020). Воды рек Бельбек и Кача отличались высоким уровнем загрязнения металлами и нефтепродуктами.
Рис. 1. А - карта района альгологических работ у Западного берега Крымского полуострова (Севастопольский регион); Б - районы исследования (I - мыс Тюбек (К 44°50.483' Е 33°33.642'); II - мыс Лукулл (К 44°50.411' Е 33°33.274'); III - мыс Вай-Вай (К 44°50.061' Е 33°32.996'); IV - мыс Маргопу-ло (К 44°42.878' Е 33°32.665'); V - Немецкая балка (К 44°45.225' Е 33°32.758'); VI - Языковая балка
(К 44°47.383' Е 33°32.115')
Отбор проб проводили при помощи водолаза на глубине 0,5, 1, 3, 5, 10 м до границы распространения макроводорослей в четырехкратной повторно сти, с применением учетных площадок размером 25x25 см (Калугина, 1969). Всего было собрано 120 количественных и 30 качественных проб. Их первичная обработка проходила в лабораторных условиях, где определяли видовой состав водорослей с применением микроскопа «Армед XS-90». Идентификацию видов проводили по определителю (Зинова, 1967) с учетом последних номенклатурных изменений (Guiry, Guiry, 2022). При описании таксономической структуры учитывали сведения о «пропорциях» флоры (количественные соотношения таксонов разных рангов) (Толмачев, 1986). Данные о видовом составе применяли для отнесения флоры к конкретной географической зоне (коэффициент Фельдманна: Rh/Het) (Feldmann, 1937), а также индекс Ченея для оценки степени эвтро-фирования водной среды в районе исследования (Cheney, 1977):
Р = (Ch + Rh) / Het,
где Р - индекс Ченея, Ch - Chlorophyta, Rh -Rhodophyta, Het - Heterokontophyta; индекс изменяется в пределах: Р < 3 - условно чистый район, Р = 3-6 - средняя степень загрязнения, Р > 6 - типично грязный район.
Для сравнения локальной альгофлоры на разных участках акватории применяли коэффици-енты общности видового состава по Жаккару (Kj, %) и встречаемости (R, %) видов (отношение числа площадок где зарегистрирован вид, к общему числу площадок), рассчитывали индексы гомотонности фитоценоза (J1 2) (соотношение частот видов в классах разного постоянства) (Миркин и др., 1989). На основе сведений об R виды распределяли по группам постоянства (постоянные: > 50%, добавочные: 25-50%, случайные: < 25%) (Dajor, 2006) и фитоценотической активности (особоактивные: > 75%, высокоактивные: >50 < 75%, среднеактивные: >23 < 50%, малоактивные: >5 < 23% и неактивные: <5%) (Савинов, Никитин, 2017).
Для описания изменчивости числа видов в разных отделах макроводорослей определяли лимиты, размах его вариации и среднее значение с доверительным интервалом (Жукова, Минец, 2019), а с учетом величины коэффициента вариации (Cv, %) оценивали тип изменчивости этого признака (нижненормальный: 5-24%, верхненормальный: 25-44%, значительный: 45-64%, большой: 65-
84%, очень большой: 85-104%, аномально высокий: 105% и выше) (Зайцев, 1990).
Для уточнения охранного статуса видов воспользовались данными из международных и отечественных Красных книг и списков (Красная книга Российской Федерации, 2008; Красная книга Украины, 2008; Красная книга Республики Крым, 2015; Красная книга города Севастополь, 2018; Black Sea Red Data List, 1997; Black Sea Red Data Book, 1999).
Результаты и обсуждение
Нашими исследованиями установлено, что локальная альгофлора у Западного берега Крыма включает 74 вида макроводорослей, что составляет 60% видового состава донных растений в Тарханкутско-Севастопольском флористическом районе (Калугина-Гутник, 1975). Идентифицированные виды относятся к 4 классам, 19 порядкам, 30 семействам, 50 родам отделов Chlorophyta (Ch), Heterokontophyta (Het) и Rhodophyta (Rh) (табл. 1). Видовое соотношение отделов выглядит как 1 Ch : 1 Het : 3 Rh, а таксономическая пропорция порядков, семейств, родов и видов как 1 : 2 : 3 : 4.
Зеленые водоросли представлены 17 видами, 8 родами, 7 семействами, 4 порядками класса Ulvophyceae. Пропорция порядков, семейств, родов и видов в отделе совпадает с общей на уровне соотношения «семейство / порядок» и иллюстрирует их высокую видовую насыщенность. Родовой коэффициент свидетельствует о том, что на один род приходится два вида. Подавляющее большинство родов Ch представлены одним видом. Роды Cladophora и Ulva включают по 5 видов, большинство из которых являются доминантами растительных ассоциаций, широко распространенных в Черном море (Калугина-Гутник, 1975).
Heterokontophyta в районе исследований включает 16 видов 6 порядков, 8 семейств, 14 родов класса Phaeophyceae. Видовая насыщенность его надродовых таксонов и родовой коэффициент (1,1) ниже, чем у других отделов. Исследования в других районах Черного моря показывают, что таксономическая структура Het отличается упрощенностью за счет равного вклада соподчиненных таксонов. Выявленное отклонение пропорции таксонов у Het носит скорее локальный характер. Heterokontophyta превосходит Ch по числу надвидовых таксонов и, в первую очередь, родов.
Т а б л и ц а 1
Видовой состав макрофитобентоса ПАК у мыса Лукулл и ^предельной территории с указанием встречаемости (Д%) и категории угрозы исчезновения видов
№ Таксон Районы R, %
1 2 3 4 5 6
Chlorophyta Rchb. Ulvophyceae Mattox et K.D. Stewart
Cladophorales Haeckel Cladophoraceae Wille Chaetomorpha Kütz.
1 Chaetomorpha linum (O.F. Müll.) Kütz. + + + + + + 100
2 Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kütz. + + + + 67
Cladophora Kütz.
3 Cladophora laetevirens (Dillwyn) Kütz. + + + + + 83
4 Cladophora albida (Nees) Kütz. + + + + + + 100
5 Cladophora dalmatica Kütz. (NT) + + + + 67
6 Cladophora liniformis Kütz. + + + + 67
7 Cladophora sericea (Huds.) Kütz. + + + + 67
Boodleaceae Bergesen Cladophoropsis Bergesen
8 Cladophoropsis membranacea (Hofm.-Bang ex C. Agardh) Bergesen (NT, LC) + + + + + + 100
Ulvales F.F. Blackman et Tansley Ulvaceae J.V. Lamour. ex Dumort. Ulva L.
9 Ulva torta (Mertens) Trevisan + + + + 67
10 Ulva intestinalis L. + + + + + + 100
11 Ulva linza L. + + + + + 83
12 Ulva rigida C. Agardh. + + + + + 83
13 Ulva kylinii (Bliding) H.S. Hayden + + 33
Ulvellaceae Schmidle Ulvella P. Crouan et H. Crouan
14 Ulvella viridis (Reinke) R. Nielsen, O'Kelly et B. Wysor (NT) + 17
Kornmanniaceae L. Golden et K.M. Cole Blidingia Kylin
15 Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. Dangeard ex Bliding + 17
Ulotrichales Borzi Ulotrichaceae Kütz. Ulothrix Kütz.
16 Ulothrix implexa (Kütz.) Kütz. (NT) + 17
Bryopsidales J.H. Schaffner Bryopsidaceae Bory
17 Bryopsis plumosa (Huds.) C. Agardh + 17
Всего: 17 видов, 8 родов, 7 семейств, 4 порядка, 1 класс 10 11 12 13 10 9
Продолжение табл. 1
№ Таксон Районы R, %
1 2 3 4 5 6
Heterokontophyta Caval.-Sm.
Phaeophyceae Kjellm.
Fucales Bory
Sargassaceae Kütz.
18 Gongolaria barbata (Stackh.) Kuntze (EN) + + + + + + 100
19 Ericaria crinita (Duby) Molinari et Guiry (EN) + + + + + + 100
Sphacelariales Mig.
Cladostephaceae Oltm.
Cladostephus C. Agardh
20 Cladostephus spongiosus (Huds.) C. Agardh (NT) + + + + + + 100
Sphacelariaceae Decne.
Sphacelaria Lyngb.
21 Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh + + + + + + 100
Tilopteridales Bessey
Cutleriaceae J.W. Griffith & A. Henfrey
Zanardinia Nardo ex Zanard.
22 Zanardinia typus (Nardo) P.C. Silva in Greuter + + + + 67
Sporochnales Sauvageau
Sporochnaceae Grev.
Nereia Zanard.
23 Nereia filiformis (J. Agardh) Zanard. (EN, NT) + + 33
Dictyotales Bory
Dictyotaceae J.V. Lamour. ex Dumortier
Dictyota J.V Lamour.
24 Dictyotafasciola (Roth) J.V. Lamour. + + + + 67
25 Dictyota spiralis Montagne + 17
Padina Adanson
26 Padinapavonica (L.) Thivy in W.R. Taylor + 17
Ectocarpales Bessey
Acinetosporaceae G. Hamel et Feldmann
Feldmannia Hamel
27 Feldmannia lebelii (Aresch. ex P. Crouan et H. Crouan) Hamel. + + + + 67
28 Feldmannia irregularis (Kütz.) Hamel + + 33
Chordariaceae Grev.
Stilophora J. Agardh
29 Stilophora tenella (Esper) P.C. Silva (EN) + + + 50
Corynophlaea Kütz.
30 Corynophlaea umbellata (C. Agardh) Kütz. + 17
Myrionema Grev.
31 Myrionema strangulans Grev. + 17
Litosiphon Harvey
32 Litosiphon laminariae (Lyngb.) Harvey + 17
Striaria Grev.
33 Striaria attenuata (Grev.) Grev. + + 33
Всего: 16 видов, 14 родов, 8 семейств, 6 порядков, 1 класс 6 8 9 8 9 10
Продолжение табл. 1
№ Таксон Районы R, %
1 2 3 4 5 6
Rhodophyta Wettst. Florideophyceae Cronquist
Ceramiales Nägeli Rhodomelaceae Horan. Vertebrata Gray
34 Vertebrata fucoides (Huds.) Kuntze + + + + + + 100
35 Vertebrata subulifera (C. Agardh) Kuntze + + + + + + 100
36 Vertebrata byssoides (Goodenough et Woodward) Kuntze + 17
Carradoriella P.C. Silva
37 Carradoriella denudata (Dillwyn) Savoie et G.W. Saunders (NT) + + + + + 87
38 Carradoriella elongata (Huds.) Savoie et G.W. Saunders + + + + 67
Polysiphonia Grev.
39 Polysiphonia opaca (C. Agardh) Moris et De Notaris + + + + + 83
40 Polysiphonia stricta (Mertens ex Dillw.) Grev. + + 33
41 Polysiphonia sanguinea (C. Agardh) Zanard. + 17
42 Polysiphonia breviarticulata (C. Agardh) Zanard. + 17
Leptosiphonia Kylin
43 Leptosiphonia brodiei (Dillw.) Savoie et G.W. Saunders + + + + 67
Laurencia J.V. Lamour.
44 Laurencia obtusa (Huds.) J.V. Lamour. (NT) + + + + + + 100
45 Laurencia coronopus J. Agardh (EN, NT) + + + + + + 100
Osmundea Stackhouse
46 Osmundea pinnatifida (Huds.) Stackhouse (EN) + + + 50
47 Osmundea hybrida (De Candolle) K.W. Nam (EN) + 17
Chondria C. Agardh
48 Chondria dasyphylla (Woodw.) C. Agardh + + + + + + 100
49 Chondria capillaris (Huds.) M.J. Wynne + + 33
Ceramiaceae Dumort. Ceramium Roth
50 Ceramium secundatum Lyngb. + 17
51 Ceramium virgatum Roth + + + + + + 100
52 Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth + + + + + + 100
53 Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluzeau + + + + + + 100
Antithamnion Näg.
54 Antithamnion cruciatum (Agardh) Näg. + + + + + + 100
Pterothamnion Näg.
55 Pterothamnion plumula (J. Ellis) Nägeli + 17
Callithamniaceae Kütz. Callithamnion Lyngb.
56 Callithamnion corymbosum (J. E. Smith.) Lyngb. + + + + + + 100
Продолжение табл. 1
№ Таксон Районы R, %
1 2 3 4 5 6
57 Spermothamnion strictum (C. Agardh) Ardissone + + + + + + 100
Delesseriaceae Bory Apoglossum (J. Agardh) J. Agardh
58 Apoglossum ruscifolium (Turn.) J. Agardh + + + + + + 100
Nitophyllum Grev.
59 Nitophyllum punctatum (Stackhouse) Grev. + 17
Gelidiales Kylin Gelidiaceae Kützing Gelidium J.V. Lamour.
60 Gelidium crinale (Hare ex Turner) Gaillon + + + + + + 100
61 Gelidium spinosum (S.G. Gmel.) P.C. Silva (NT) + + + + + 87
Parviphycus Santelices
62 Parviphycus antipae (Celan) B. Santelices + 17
Rhodymeniales F. Schmitz Lomentariaceae Willkomm Lomentaria Lyngb.
63 Lomentaria clavellosa (Turn.) Gail. + 17
Gigartinales F. Schmitz Phyllophoraceae Willk. Phyllophora Grev.
64 Phyllophora crispa (Huds.) P.S. Dixon (EN) + + + + + 100
Corallinales P.C. Silva et H.W. Johans. Corallinaceae J.V. Lamour. Corallina L.
65 Corallina officinalis L. + 17
Ellisolandia K.R. Hind & G.W. Saunders
66 Ellisolandia elongata (J. Ellis et Solander) K.R. Hind et G.W. Saunders + + + + + 87
Hydrolithaceae R.A. Townsend et Huisman
Hydrolithon (Foslie) Foslie
67 Hydrolithon farinosum (J.V Lamour.) Penrose et Y.M. Chamberlain + + + + + + 100
Pneophyllum Ku
68 Pneophyllum confervicola (Kütz.) Y.M. Chamberlain + 17
Acrochaetiales Feldmann Acrochaetiaceae Fritsch ex W.R. Taylor Grania (Rosenvinge) Kylin
69 Grania efflorescens (J. Agardh) Kylin + + 33
Acrochaetium Näg
70 Acrochaetium secundatum (Lyngb.) Näg. in Näg. et Cramer + + 33
Окончание табл. 1
№ Таксон Районы R, %
1 2 3 4 5 6
71 Rhodochorton purpureum (Light.) Rosenv. (NT) + + 33
Halymeniales G.W. Saunders et Kraft Grateloupiaceae Schmitz Dermocorynus P. Crouan et H. Crouan
72 Dermocorynus dichotomus (J. Agardh) Gargiulo, Morabito et Manghisi + 17
Hapalidiales W.A. Nelson, J.E. Sutherland, T.J. Farr et H.S. Yoon Hapalidiaceae J.E. Gray Melobesia J.V Lamour.
73 Melobesia membranacea (Esper) J.V. Lamour. + 17
Compsopogonophyceae G.W. Saunders et Hommersand Erythropeltales Garbary, G.I. Hansen et Scagel Erythrotrichiaceae G.M. Smith Erythrotrichia Aresch.
74 Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Agardh + + + + + 87
Всего: 41 вид, 28 семейств, 15 семейств, 9 порядков, 2 класса 22 25 29 24 28 20
Итого: 74 вида, 50 родов, 30 семейств, 19 порядков, 4 класса 38 44 50 45 47 39
П р и м е ч а н и е: 1 - мыс Тюбек, 2 - мыс Лукулл, 3 мыс Вай - Вай, 4 - мыс Маргопуло, 5 - Немецкая, 6 -Языковая балки; БМ - сокращающийся, МТ - редкие, БС - востанавливающиеся виды.
Основу таксономического разнообразия аль-гофлоры вдоль западного берега Крыма составляют красные водоросли (табл. 1). Видовое превосходство ИИ сближает локальную и региональную бентосную флору (МтюИеуа е! а1., 2020). Общая пропорция порядков, семейств и родов такая же, как у ИИ, т.е. количественная представленность одних и тех же таксонов у отделов может быть разной, но их соотношение большей частью совпадает. Родовой коэффициент у ЯИ ниже, чем у СИ и выше, чем у Не!. Большинство родов (20 из 28) представлено одним видом.
Выявленное нами видовое превосходство красных водорослей сближает локальную флору с региональной черноморской (Калугина-Гутник, 1975), однако, равная доля двух других отделов является особенностью фитобентоса на западе Крымского полуострова. Родовой коэффициент достигает невысоких величин (1,5) и свидетельствует о преобладании маловидовых родов (74% от их общего числа).
Сравнение значений коэффициента Фельдман-на (2,4 в 2020 г. и 1,9 в 1970-е годы) и индекса Ченея (3,6 в 2020 г. и 2,4 в 1970-е годы) в Тархан-кутско-Севастопольском районе (Калугина-Гутник, 1975), к которому относится западный берег
Крыма, показало, что тепловодный характер флоры на западе полуострова стал более выраженным, а также наметилась тенденция смены статуса водоема с олиготрофного на мезотрофный. Очевидно, что дальнейшее наращивание объемов загрязнения может негативно сказаться на качестве среды обитания гидробионтов, что уже подтверждают результаты фитоиндикации среды в районе гидроботанических исследований.
На исследованных участках западного берега обитают 17 видов, нуждающихся в особой охране. В их число входят четыре вида зеленых, пять видов бурых и восемь видов красных водорослей, что составляет почти четверть (23%) состава альгофлоры в районе исследований. Виды с этим статусом в равном количестве встречаются как на охраняемых, так и на сопредельных участках морской акватории (13 и 12 видов). Этот факт и то, что на таких участках произрастает одинаковое число видов (Евстигнеева, Танковская, 2021) не соответствует мнению о возможности сохранения биологического разнообразия гидробионтов, включая морские макрофиты, лишь в ненарушенных местообитаниях, т.е. на особо охраняемых природных территориях (Левенец, Лебедев, 2015). Это противоречие может быть
объяснено определенным сходством экологической ситуации на охраняемых и неохраняемых участках в районе исследований. Тем более, что для открытых берегов, не защищенных от прямого воздействия волн, характерно однообразие условий среды (Виноградов и др., 2017), а упомянутые выше результаты фитоиндикации, свидетельствующие о средней степени трофно-сти (мезотрофность) водоема, одинаково распространяются на все прибрежье. Полученные данные могли бы быть положены в основу возможной процедуры пересмотра границ охраняемой акватории.
Важной характеристикой вида является встречаемость, определяющая степень его связи с сообществом и количественное участие в нем, т.е. его фитоценотическую активность. Учет этой характеристики позволяет выделить константное ядро флоры и оценить распределение видов между группами постоянства. Установлено, что 28% видов встречаются на каждом из шести участков (табл. 2).
Больше всего таких видов среди ЯЪ, причем как по отношению к числу видов в отделе, так и к общему видовому богатству исследованной флоры. Вклад двух других отделов в константное ядро в равной мере ниже. В каждом отделе и во флоре в целом господствуют виды постоянной категории. Среди отделов относительное число видов постоянной категории максимально у зеленых водорослей. Доля добавочных видов с промежуточной по величине встречаемостью в отделах, за исключением Не! крайне мала. Каждый третий вид встречается спорадически,
что позволяет присвоить ему категорию случайного вида. Учитывая видовое разнообразие каждого отдела, можно заключить, что таких видов много среди Не! и ЯЪ, а по отношению к общему числу идентифицированных видов они более характерны для ЯЪ. Средняя встречаемость видов зеленых водорослей (65%) выше, чем у других отделов. В зависимости от встречаемости на разных участках западного берега, виды можно распределить на четыре группы с разной фитоценотической активностью. Среди них преобладают особо активные виды, а меньше всего среднеактивных (табл. 2). Каждый третий вид относится к мало активной группе. Суммарный вклад видов с показателем встречаемости больше 50% в 1,5 раза выше, чем доля видов с встречаемостью меньшего уровня. В группу видов с очень высокой степенью фитоценотической активности (Я ^ 75%) входят представители 23 родов, часть которых занимает господствующую позицию в бентосе Черного моря и выполняет роль доминантов и содоминантов в группах формаций сообществ трех отделов (Калугина-Гутник, 1975).
Анализ особенностей распределения видового состава бентосных водорослей вдоль исследованного берега показывает, что большая доля постоянных видов и их вклад (суммарный с добавочными), наличие у четверти видов максимально высокого показателя Я (100%), вхождение большинства видов (60%) в группы особо и высокоактивных элементов свидетельствуют о выраженной однородности и стабильности видового состава на большей части исследован-
Т а б л и ц а 2
Группы постоянства и фитоценотической активности видов в районе исследований
Группа Chlorophyta Heterokontophyta Rhodophyta Всего
Константная 4 (23%)* 3 (19%) 14 (34%) 21 (28%)**
Постоянная 12 (71%) 7 (44%) 22 (54%) 41 (55%)
Добавочная 2 (12%) 3 (19%) 5 (12%) 10 (13,5%)
Случайная 3 (17%) 6 (16%) 14 (34%) 23 (31%)
Особоактивная 7 (41%) 4 (25%) 19 (46%) 30 (41%)
Высокоактивная 5 (29%) 5 (31%) 4 (10 %) 14 (19%)
Среднеактивная 2 (12%) 1 (6%) 4 (10%) 7 (9%)
Малоактивная 3 (18%) 6 (38%) 14 (34%) 23 (31%)
П р и м е ч а н и е: перед скобками абсолютное число видов, в скобках - относительное (* доля по отношению к числу видов в отделе, ** доля по отношению к общему числу видов во флоре).
T а б л и ц а 3
Пространственная изменчивость таксономического состава бентосной альгофлоры в районе исследований
Таксоны Chlorophyta Heterokontophyta Rhodophyta Альгофлора
* х±Д C ** v х±Д C v х±Д C v х±Д C v
Порядки 2,3±0,4 22 4,8±0,9 24 6,2±1,3 26 12,8±1,6 15
Семейства 2,7±0,4 19 6,7±1,2 23 8,5±1,1 16 17,8±2,2 16
Роды 4,7±0,4 11 8±1,2 19 18,3±1,3 9 31±2,6 11
Виды 10,8±1,2 14 8,3±1,4 21 24,3± 2,8 14 43,5±4,1 12
* Среднее значение с доверительным интервалом (р = 0,05), ** коэффициент вариации (%).
ной акватории. Подтверждением этого является и среднее значение коэффициента Жаккара, показывающее, что почти 60% видов являются общими для альгофлоры на всех участках западной акватории. Этот факт иллюстрирует суждение о том, что прибрежье открытого моря предоставляет донным обитателям менее изменчивые в пространстве физико-химические условия среды (Морозова-Водяницкая, 1936; Калугина-Гутник, 1975). Высокое сходство проявляется при сравнении видового состава в акватории мыса Маргопуло со всеми участками, кроме Языковой балки (61-70%). Вместе с тем широкие лимиты и размах вариации коэффициента ^ свидетельствуют о наличии участков с контрастными для водорослей условиями обитания, например в районе мыса Вай-Вай и Языковой балки (^ = 42%), мыса Маргопуло и этой же балки (^ = 51%). Особенности условий в районе Языковой балки, большей частью связанные с антропогенным влиянием, несомненно, предопределяют флористическую обособленность обитающих тут водорослей. Следует отметить, что в конце 2021 г. здесь вновь началась несанкционированная выемка грунта, и визуальные наблюдения показывают повышение мутности воды не только вблизи берега, но и на расстоянии от него.
Результаты сравнения состава флоры на шести участках прибрежной акватории на западе полуострова позволяют оценить степень и характер пространственной изменчивости ее таксономической структуры. На основании данных о коэффициенте вариации числа таксонов и с привлечением шкалы изменчивости признаков биологических объектов (Зайцев, 1990) было установлено, что абсолютное число таксонов каждого ранга во флоре и в каждом отделе в пространстве трансформируется незначительно (Cv = 9-26%), без превышения «нормы» («ниж-
ненормальный» тип изменчивости) (табл. 3). Минимум абсолютного показателя чаще приходится на район мыса Тюбек, максимум - на мыс Вай-Вай (рис. 2). Различие крайних значений составляет 30-50%, и только у порядков Не! и ЯЪ оно достигает 100%. Такая территориальная разобщенность минимума и максимума числа соподчиненных таксонов показывает, что условия обитания и функционирования водорослей в прибрежной акватории не всегда совпадают. Так, активизация оползневых процессов на участке от мыса Лукулл до мыса Тюбек, орографические и гидродинамические особенности в районе мыса Тюбек приводят к накоплению глинистых отложений, затрудняющих функционирование макроводорослей. Кроме того, на глубине ниже 5 м формируется слабонаклонная аккумулятивная равнина, сложенная песчаным грунтом, препятствующим закреплению про-пагул водорослей. Около мыса Тюбек обрывы отступают от уреза воды, образуя песчано-га-лечные пляжи, активно посещаемые в период рекреации. Все это не могло не сказаться на составе альгоценоза (Евстигнеева, Танковская, 2021; Панкеева, Миронова, 2021; Горячкин и др., 2020). В ходе анализа пространственных изменений таксономического состава флоры было выявлено, что СЪ характеризуется самым низким размахом вариаций числа всех таксонов, а ЯЪ - наиболее высоким. Отмечено увеличение разницы между крайними значениями абсолютного числа таксонов в направлении порядки < семейства < роды < виды. Превышение среднего числа порядков (13 ± 2), семейств (18 ± 2) и родов (31 ± 3) обнаружено на половине исследованных участков. В отношении видов (43 ± 4) число таких участков выше (60%).
Видовое соотношение трех отделов вдоль большей части береговой линии является одинаковым (1 СЪ : 1 Не! : 3 ЯЪ). Исключение со-
Рис. 2. Пространственное изменение таксономического состава: А - СЫошрЪу1а, Б - Не1егокойорЬу1а, В - ЯЪо^рЪу1а, Г - вся альгофлора (I - мыс, II - мыс Лукулл, III - мыс Вай-Вай, IV - мыс Маргопуло, V - Немецкая балка, VI - Языковая балка; 1 - порядки, 2 - семейства, 3 - роды, 4 - виды)
ставляет такая пропорция вблизи мыса Тюбек (2 СЪ : 1 Не! : 4 ЯЪ) и в Языковой балке (1 СЪ : 1 Не! : 2 ЯЪ), т.е. на участках с экологическими рисками. Повсеместно ключевую позицию занимают красные водоросли. Вместе с ними в акватории мыса Тюбек высокое развитие получают зеленые водоросли, большинство из которых отличает экологическая пластичность. Судя по значениям коэффициента вариации, количественные изменения таксономического состава в пространстве чаще носят сглаженный характер (рис. 2).
Вышесказанное подтверждает тот факт, что у открытых берегов морская среда еще не настолько разнородна, чтобы вызывать существенные пространственные различия бентос-ной флоры. Вместе с тем не следует оставлять без внимания результаты таксономического анализа растительных сообществ в местах с высокой динамичностью абразионных, абразион-но-гравитационных и абразионно-оползневых процессов, испытывающих при этом антропогенную нагрузку.
Заключение
В результате исследований флоры западного берега Крыма составлен список, включающий 74 вида макроводорослей отделов СЫогорЪу!а, Не!егокоп!орЪу!а и ЯЪо^рЪу!а. Установленное видовое превосходство красных водорослей сближает локальную флору с региональной черноморской, тогда как равная доля участия других отделов является особенностью фи-тобентоса на западе Крымского полуострова. Кроме того, для флоры западного прибрежья характерны высокая видовая насыщенность надродовых таксонов, низкий родовой коэффициент (1,1-2,1), сходство пропорции «порядок : семейство» у СЪ, ЯЪ и альгофлоры в целом, а также пропорции «порядок : семейство : род» у альгофлоры и ЯЪ. Основу надвидового разно-
образия составляют Оа^рЪога^, И1уа1е8, Ес-1юсагра1е8, Сегаш1а1е8, С1а^рЪогасеае, И1уасеае, СЪоМапасеае, СогаШпасеае, ЯЪо^ше1асеае и Сегаш1асеае, объединяющие 55-88% от общего числа обнаруженных видов. Высокое видовое разнообразие характерно для С1айоркота, Ыуа, Ро1у51ркота и Сеташшш (по 4-7 видов). Показано, что число таксонов в отделах макроводорослей может быть разным, но их соотношение большей частью совпадает.
На исследованных участках западного прибрежья обитают 17 видов, внесенных в отечественные Красные книги и международные списки, что свидетельствует о природоохранной значимости всего района исследований.
Большая доля постоянных видов и их совместный вклад с добавочными, наличие у четверти видов максимально высокой встречаемости, среднее значение коэффициента Жаккара, вхождение более половины видов в группы особо активных и высокоактивных элементов свидетельствуют о пространственной однородности видового состава на большей части исследованной акватории, что соответствует относительно однообразным условиям обитания гидробионтов вдоль открытых берегов моря.
Абсолютное число таксонов каждого ранга во флоре и в каждом из отделов от участка к участку трансформируется незначительно. При этом различие крайних значений абсолютного числа таксонов невелико (30-50%). Среди отделов СЪ характеризуется самым низким размахом пространственных изменений числа таксонов, а ЯЪ - наиболее высоким. Схема расположения таксонов по степени вариабельности их абсолютного числа выглядит так: порядки < семейства < роды < виды.
Результаты фитоиндикации указывают на тепловодный характер флоры и наметившуюся тенденцию изменения качества среды в районе исследования в сторону мезотрофности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Виноградов А.К., Богатова Ю.И., Синегуб И.А., Ху-торной С.А. Экологические закономерности распределения морской прибрежной ихтиофауны (Черноморско-Азовский бассейн) // Одесса, 2017. С. 69 [Vinogradov A.K., Bogatova Yu.I., Sinegub I.A., Khutornoi S.A. Ekologicheskie zakonomernosti raspredeleniya morskoi pribrezhnoi ikhtiofauny
(Chernomorsko-Azovskii bassein) // Odessa, 2017. S. 69-86 (in Russ.).] Горячкин Ю.Н., Федоров А.П., Долотов В.В., Удовик В.Ф. Природные условия и антропогенное изменение береговой зоны в районе пос. Кача // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2020. № 4. С. 5-21. [Goryachkin Yu. N., Mar-
kov A.A. Effectiveness analysis of reconstruction of Crimean coastal protection structures // Hydrotechni-ka. 2023. № 3. P. 2-9 (in Russ.)] (DOI:10.22449/2413-5577-2020-4-5-21).
Грузинов B.M., Дьяков H.H., Мезенцева И.В., Маль-ченко Ю.А., Жохова Н.В., Коршенко А.Н. Источники загрязнения прибрежных вод Севастопольского района // Океанология. 2019. Т. 59. № 4. С. 579-590 [Gruzinov V.M., Dyakov N.N., Mezenceva I.V., Malchenko Y.A., Zhohova N.V., Korshenko A.N. Sources of coastal waters pollution near Sevastopol // Океанология. 2019. Vol. 59. N. 4. P. 579-590 (in Russ.)] (DOI:10.31857/S0030-1574594579-590).
Дажо P. Основы экологии. M., 1975. 245 с. [Dazho R. Osnovy ekologii. M.: Progress, 1975. 245 s. (in Russ.)].
Дьяков H.H., Мальченко Ю.А., Липченко A.E., Боброва С.А. Тимошенко Т.Ю. Бидролого-гидрохи-мические характеристики прибрежных вод Крыма и необходимые мероприятия по снижению уровня загрязнения рекреационных зон // Тр. ЕОИН. 2020. № 221. С. 163-194 [D'yakov N.N., Mal'chenko Yu.A., Lipchenko A.E., Bobrova S.A. Timoshenko T.Yu. Gidrologo-gidrokhimicheskie kharakteristiki pribrezhnykh vod Kryma i neobkhodimye meropriyat-iya po snizheniyu urovnya zagryazneniya rekreatsion-nykh zon // Trudy GOIN. 2020. № 221. S. 163-194 (in Russ.)].
Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Бидроботаниче-ские исследования охраняемой акватории Западного Крыма (Черное море) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2021. Т. 15. № 4. С. 16-33. [Evstigne-eva I.K., Tankovskaya I.N. Hydro-botanical studies of the protected water area of the Western Crimea (Black Sea). — Phytodiversity of Eastern Europe. 2021. 15(4): 16-33 (in Russ.)] (doi.org/10.24412/2072-8816-2021-15-4-16-33).
Жукова А.А., Минец МЛ. Биометрия. Описательная статистика: Учеб. пособие. Минск, 2019. Ч. 1. 100 с. [Zhukova A.A., Minets M.L. Biometriya. Opisatel'naya statistika: Ucheb. posobie. Minsk: BGU, 2019. Ch. 1. 100 s. (in Russ.)].
Зайцев EH. Математика в экспериментальной ботанике. М., 1990. 296 с. [Zaitsev G.N. Matematika v eksperimental'noi botanike. M., 1990. 296 s. (in Russ.)].
Зинова А. Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.-Л. Изд-во «Наука», 1967. 397 с. [Zinova A.D. Opredelitel' zelenykh, burykh i krasnykh vodoroslei yuzhnykh morei SSSR. M.; L., 1967. 397 s. (in Russ.)].
Калугина-Еутник А.А., Куликова, H.M., Лачко О.A. Качественный состав и количественное распределение фитобентоса в Каркинитском заливе / Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев, 1967. С. 112-130 [Kalugina-Gutnik
A.A., Kulikova, N.M., Lachko O.A. Kachestvennyi sostav i kolichestvennoe raspredelenie fitobentosa v Karkinitskom zalive / Donnye biotsenozy i biologi-ya bentosnykh organizmov Chernogo morya. Kiev: Naukova dumka. 1967. S. 112-130 (in Russ.)].
Калугина A.A. Исследование донной растительности Черного моря с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. М. 1969. С. 105-113. [Kalugina A.A. Issledovanie donnoi rastitel'nosti Chernogo morya s primeneniem legkovodolaznoi tekhniki // Morskie podvodnye issledovaniya. M., 1969. S. 105-113 (in Russ.)].
Калугина-Еутник A.A. Фитобентос Черного моря. Киев, 1975. 248 с. [Kalugina-Gutnik A.A. Fitobentos Chernogo morya. Kiev, 1975. 248 s. (in Russ.)].
Кадастровый отчет по ООПТ гидрологический памятник природы регионального значения «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Лукулл», 2022. [Kadastrovyi otchet po OOPT gidrologicheskii pamyatnik prirody regional'nogo znacheniya «Pribrezhnyi akval'nyi kompleks u mysa Lukull», 2022 (in Russ.)].
Красная книга Российской Федерации (Растения и грибы). М., 2008. 855 с. [Krasnaya kniga Rossiiskoi Federatsii (Rasteniya i griby). M., 2008. 855 s. (in Russ.)].
Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Под. ред. д.б.н. проф. A.B. Ена, к.б.н. A.B. Фатерыга. Симферополь: ООО «ИТ «АРИ-АЛ», 2015. 480 с. [Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby / Pod. red. d.b.n. prof. A.V. Ena, k.b.n. A.V. Fateryga. Simferopol': OOO «IT «ARIAL», 2015. 480 s. (in Russ.)].
Красная книга города Севастополя. Елавное управление природных ресурсов и экологии города Севастополя. Калининград; Севастополь, 2018. 432 с. [Krasnaya kniga goroda Sevastopolya. Glavnoe up-ravlenie prirodnykh resursov i ekologii goroda Sev-astopolya. Kaliningrad; Sevastopol', 2018. 432 s. (in Russ.)].
Левенец И.Р., Лебедев Е.Б. Разнообразие макрофитов литорали Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН (зал. Петра Великого) // Научные труды Дальрыбвтуза. 2015. Т. 36. C. 37-48 [Levenets I.R., Lebedev E.B. Raznoobrazie makrofitov litorali Dal'nevostochnogo morskogo biosfernogo zapovednika DVO RAN (zal. Petra Velikogo) // Nauchnye trudy Dal'rybvtuza. 2015. T. 36. C. 37-48 (in Russ.)].
Мильчакова H.A. Макрофитобентос. Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (Черноморский сектор) / Под ред. В.Н. Еремеева. Севастополь, 2003. С. 152-208 [Mil'chakova N.A. Makrofitobentos. Sovremennoe sostoyanie bioraznoo-braziya pribrezhnykh vod Kryma (Chernomorskii sek-
tor) / Pod red. V.N. Eremeeva. Sevastopol': EKOSI-Gidrofizika. 2003. S. 152-208 (in Russ.)].
Мильчакова H.A., Александров В.В., Рябогина В.Г. Состояние ключевых фитоценозов морских охраняемых акваторий и проблемы их сохранения (юго-западный Крым, Черное море). Сборник научных трудов Государственного Никитского ботанического сада. 2019. № 149. С. 113-123 [Milchakova N.A., Aleksandrov V.V., Ryabogina V.G. State of key phyto-cenoses of marine protected areas and problems their conservation (southwestern Crimea, Black Sea). Plant Biology and Horticulture theory innovation. 2019. № 149. P. 113-123 (in Russ.)] (DOI: 10.36305/02017997-2019-149-113-123).
Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М., 1989. 223 с. [Mirkin B.M., Rozenberg G.S., Nau-mova L.G. Slovar' ponyatii i terminov sovremennoi fitotsenologii. M.: Nauka, 1989. 223 s. (in Russ.)].
Морозова-Водяницкая H.B. Опыт количественного учета донной растительности в Черном море // Труды Севастопольской биологической станции. 1936. М; Л., Т. 5. С. 45-217 [Morozova-Vodyanitskaya N.V. Opyt kolichestvennogo ucheta donnoi rastitel'nosti v Chernom more // Trudy Sevastopol'skoi biologiches-koi stantsii. 1936. M; L. T. 5. S. 45-217 (in Russ.)].
Панкеева T.B., Миронова H.B. Ландшафтная структура западного прибрежья города Ceвacтoпoля // Геополитика и экогеодинамика регионов. 2021. Т. 7 (17). № 2. С. 276-291 [Pankeeva T.V., Mironova N.V. Landscape structure of the western coast of Sev-astopol// Geopolitics and ecogeodynamics of regions. 2021. T. 7 (17), № 2. P. 276-291 (in Russ.)] (doi. org/10.37279/2309-7663-2021-7-2-276-291).
Панкеева T.B., Миронова H.B., Пархоменко А.В. Ландшафтные исследования памятника природы «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Лукулл» // Труды Карадагской научной станции им. Т.П. Вяземского - природного заповедника РАН. 2021. № 2(18). С. 36-48 [Pankeeva T.V., Mironova N.V., Parkhomenko A.V. Landshaftnye issledovaniya pamyatnika prirody «Pribrezhnyi akval'nyi kompleks u mysa Lukull» // Trudy Karadagskoi nauchnoi stantsii im. T.I. Vyazemskogo - prirodnogo zapovednika RAN. 2021. № 2(18). S. 36-48 (in Russ.)].
Рябушко В.П., Щуров С.В., Ковригина Н.П., Лисиц-кая Е.В., Поспелова Н.В. Комплексные исследования экологического состояния прибрежной акватории Севастополя (Западный Крым, Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шель-фовой зон моря. 2020. № 1. С. 103-118 [Ryabushko V.I., Shchurov S.V., Kovrigina N.P., Lisitskaya
E.V., Pospelova N.V. Kompleksnye issledovaniya ekologicheskogo sostoyaniya pribrezhnoi akvatorii Sevastopolya (Zapadnyi Krym, Chernoe more) // Ekologicheskaya bezopasnost' pribrezhnoi i shel'fovoi zon morya. 2020. № 1. S. 103-118 (in Russ.)] (DOI: 10.22449/2413-5577-2020-1-103-118).
Савинов А.Б., Никитин Ю.Д. Развитие представлений об активности растений, ее экологической роли и способах оценки в экосистемах // Принципы экологии. 2017. № 3. С. 20-39 [Savinov A.B., Nikitin Yu.D. The development of ideas about the activity of plants, its ecological role and methods of assessment in ecosystems // Principles of the Ecology. 2017. № 3. P. 20-39 (in Russ.)] (DOI: 10.15393/ j1.art.2017.6224).
Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск, 1986. 195 с. [Tolmachev A.I. Metody sravnitel'noi floristiki i problemy florogeneza. Novosibirsk, 1986. 195 s. (in Russ.)].
Червона книга Украши. Рослинний свгг / За ред. Я.П. Двдуха. Khib: Глобалконсалтшг, 2009. 912 с. [Chervona kniga Ukrai'ni. Roslinnij svit / Za red. Ya.P. Diduha. Kii'v: Globalkonsalting, 2009. 912 s.].
Black Sea Red Data List. 1997. [online] Available at: http:// www.grid.unep.ch/bsein/redbook/about/datal-ist.htm [Дата обращения 22.03 2022].
Black Sea Red Data Book / Ed. H.J. Dumont. N.Y., 1999. 413 p.
Cheney D.T. R + C/P a new and improved ratio for comparing seaweed floras // Journal Phycology. 1977. Vol. 13. N 2. P. 12.
Falace A., Sfriso A., Curiel D., Mattassi G., Aleffi F. The Marano and Grado lagoon. Flora and vegetation of the Italian transitional water systems. CoRiLa, Stampa Multigraf (Venezia). 2009. P. 1-16.
Feldmann J. Recherches sur la vegetation marine de la Mediterranee. La cote des Alberes // Rev. algol. 1937. Vol. 10. P. 1-339.
Giaccone G., Alongi M., Catra M., Cormaci G., Furnari T. Giaccone T. Macrophytobenthos and the ecological status of coastal waters around Sicily / Chemistry and Ecology. 2010. 26(1). P. 241-248. (D0I:10.1080/0275 7541003627621).
Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Gal-way. 2022. Available from: http: // www.algaebase.org. [Date accessed 24.04 2022].
Minicheva G., Afanasyev D., Kurakin A. Black Sea Monitoring Guidelines. Macrophytobenthos. Dnipro: Seredniak T.K, 2020. 81 p. (http://www.blacksea-commission.org/Downloads/Macrophytobenthos_ Manual_2015_ISBN%20978-617-7953-31-8.pdf).
Информация об авторах
Ирина Константиновна Евстигнеева - ст. науч. сотр. отдела биотехнологий и фи-торесурсов ФГБУИ ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевского РАН», канд. биол. наук (ikevstigneeva@gmail.com);
Ирина Николаевна Танковская - мл. науч. сотр. отдела биотехнологий и фиторе-сурсов ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей имени А.О. Ковалевско-го РАН » (itankovskay@gmail.com)
Information about the author
Irina Konstantinovna Evstigneeva, orcid.org/0000-0001-7473-251X, Ph.D. in Biology, senior researcher at the Dept. of Biotechnology and phytoresources of the A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the southern seas of RAS, 2 Nakhimov ave., Sevastopol 299011, Russia. Tel. +78(692) 55 07 95 (ikevstigneeva@gmail.com);
Irina Nikolaevna Tankovskaya, orcid.org/0000-0002-4907-0179, junior researcher at the Dept. of Biotechnology and phytoresources of the A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the southern seas of RAS, 2 Nakhimov ave., Sevastopol 299011, Russia (itankovskay@gmail.com).
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Contribution of the authors
the authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов. Conflicts of interests
The authors declare no conflicts of interests.
Статья поступила в редакцию 05.05.2022; одобрена после рецензирования 21.01.2024; принята к публикации 29.01.2024.
The article was submitted 05.05.2022; approved after reviewing 21.01.2024; accepted for publication 29.01.2024.
