CC BY
20
УДК 582.271/275:502.7(262.5)
И.К. Евстигнеева, И.Н. Танковская
Федеральный исследовательский центр «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН», ikevstigneeva@gmail.com
РАЗНООБРАЗИЕ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФИТОБЕНТОСА ЗАПАДНОГО ПРИБРЕЖЬЯ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА
На основании данных летней гидроботанической съемки (2020 г.) впервые проведена инвентаризация таксономического состава макрофитобентоса трех ключевых участков (Языковая балка, мыс Маргопуло, Немецкая балка) Западного прибрежья Крымского полуострова. В составе бентосной флоры обнаружен 61 вид макроводорослей отделов CЫoшphyta, Ochrophyta и Rhodophyta. С учетом видового состава в рядом расположенной акватории памятника природы «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Лукулл» фитобентос вдоль западного берега Крыма состоит из 74 видов. Таксономический анализ установил доминирование красных водорослей и позволил выделить таксоны с высоким видовым и родовым разнообразием. Экологический анализ показал преобладание ведущей, однолетней, олигосапробной и морской групп, объединяющих от 45 до 72% видов. Отделы различаются степенью полночленности экоспектров и доминирующими экогруппами. Среди отделов Ochrophyta характеризуется выраженной однородностью экологического состава. Уровень развития мезосапробной группы (индикатор органического загрязнения морской среды) согласуется с величиной индекса Ченея (3.4) и свидетельствует о средней степени загрязнения среды обитания в районе исследования. Высокое сходство видового состава фитоценоза, Ochrophyta и Rhodophyta характерно для водорослей Немецкой балки и мыса Маргопуло. У Chlorophyta видовые различия минимальны в районе Языковой балки и мыса Маргопуло. Среднее значение коэффициента Жаккара у Chlorophyta и Rhodophyta выше, чем у Ochrophyta. Для таксономического состава фитоценозов на трех участках западного берега Крыма характерно сочетание количественной стабильности и качественной изменяемости в пространстве. Пространственная изменчивость числа видов в экогруппах не превышает «норму», соответствуя ее нижненормальному подтипу. Сравнительный анализ показал отсутствие существенных различий в составе фитобентоса охраняемой акватории памятника природы и вне его границ, что, прежде всего, определяется сходством условий обитания, а не эффективностью природоохранных мероприятий.
Ключевые слова: макрофитобентос; эколого-таксономический состав; встречаемость; изменчивость; западный берег Крыма; Черное море.
DOI: https://doi.org/10.24852/2411-7374.2022.2.20.32
Введение
Западный берег Крымского полуострова обладает высокой рекреационной привлекательностью, что неизбежно влечет за собой его активное освоение. Для данного участка разрабатываются и осуществляются проекты по развитию инфраструктуры, благоустройству береговой зоны и пляжей. В 2018 г. были проведены комплексные исследования, позволившие рекомендовать территорию от устья реки Бельбек до мыса Маргопуло для развития марихозяйств (Рябушко и др., 2020). В 2019 г. здесь была создана первая мидий-ная ферма. Часть берега занята дачными и жилыми постройками, а в районе Немецкой балки было организовано террасирование территории и фактически начал работать карьер по добыче и вывозу гравийно-галечного материала, что мог-
ло стать причиной прекращения естественной подпитки пляжей. Для западного побережья характерны процессы береговой абразии, обвалы и оползни в подошве клифа (Горячкин и др., 2020). В середине июня 2021 г. в районе Немецкой балки произошел сход мощного оползня. Негативное влияние на морскую экосистему на западе полуострова могут оказать аварийные выпуски сточных вод с низким качеством механической и биологической очистки, действующие в районе мыса Маргопуло и поселка Кача (Немецкая балка). Не всегда положительным является и воздействие мидийных хозяйств, функционирование которых способствует накоплению седиментационных материалов (около 12 т/га в год), состоящих из фекалий мидий. Часть территории испытывает антропогенную нагрузку, вызванную не только
стихиинои рекреациеи, но и деятельностью сельхозпредприятий, садоводческих товариществ и др. Специалистами высказывается мнение, что подобное освоение территории, прилегающей непосредственно к береговым обрывам, способно привести к усилению деструктивных гидродинамических процессов и к уничтожению береговых ландшафтов (Панкеева и др., 2021; Евстигнеева, Танковская, 2021).
Учитывая природные особенности региона. отсутствие комплексного плана его освоения и наблюдаемую тенденцию увеличения антропогенной нагрузки на морскую экосистему необходимо расширять мониторинговые исследования, результаты которых позволили бы выработать научно обоснованные подходы к рациональному природопользованию в районах, активно эксплуатируемых человеком. Важным звеном морских экосистем являются бентосные макроводоросли, однако, западное прибрежье Крыма к настоящему времени остается слабо изученным в альгологи-ческом отношении. Сведения о первых находках водорослей у западного берега относятся к началу ХХ века (Зернов, 1913; Воронихин, 1908), а первое целенаправленное альгологическое исследование было предпринято летом 1964 и 1965 гг. (Калугина-Гутник и др., 1974). Его результатом стало описание пяти растительных ассоциаций без приведения базовых данных о видовом составе. К тому же расположение станций и разрезов было представлено в виде рисунка без указания их координат. Отсутствие современных сведений о бентосной флоре на западе полуострова предопределило цель нашей работы, заключавшуюся в составлении таксономической и экологической характеристик фитобентоса и выявлении особенностей распределения макроводорослей на обширном участке западного берега Крыма от мыса Марго-пуло до Языковой балки (мыс Газан).
Полученные данные о составе фито-бентоса на выбранных для исследования участках имеют прямое теоретическое значение и могут быть приняты за основу при оценке эффективности природосберегающих мероприятий, проводимых на охраняемых участках рядом расположенного памятника природы «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Лукулл».
Материалы и методы исследования
Исследования проводили в июле 2020 г. в период массовой вегетации водорослей. Карта района альгологических работ и расположения станций представлена на рисунке 1. Район включает акватории Языковой балки, Немецкой балки и мыса Маргопуло, где были заложены профили (трансекты).
Протяженность обследованной береговой линии составляет примерно 7 км. Тип берега - абразионный, обвально-оползневой. Береговая линия слабо изрезана, а образование небольших мысов связано с залеганием в их основании устойчивых к абразии пород песчаников, гравелитов и конгломератов (Панкеева и др., 2021). Отложения пляжей (ширина от 10 до 25 м) представлены песками и гравийно-галечными накоплениями мощностью до 1.0-1.5 м. Высота обрывистого склона почти везде превышает ширину пляжей, которые при значительных обвалах клифа полностью перекрываются породами обрушения. Рассматриваемое побережье входит в состав Качинского литодинамического участка ячейки второго уровня, который начинается у мыса Коса Северная и заканчивается у мысов Лукулл и Керменчик. Этот
Рис. 1. Карта района алъгологических работ у западного берега Крымского полуострова (Севастопольский регион).
Здесь и далее: I трансекта - Языковая балка (северная широта 44°47.383'; восточная долгота 033°32.115'), II трансекта - Немецкая балка (северная широта 44°45.225'; восточная долгота 033°32.758'), III трансекта - мыс Маргопуло (северная широта 44°42.878'; восточная долгота 033°32.665')
Fig. 1. Map of the area of algal work off the western coast of the Crimean peninsula (Sevastopol region) Hereinafter: transect I - Yazykovaya balka (northern latitude 44°47.383'; eastern longitude 033°32.115'), transectII-Nemetskaya balka (northern latitude 44°45.225'; eastern longitude 033°32.758'), transectIII- capeMargopulo (northern latitude 44°42.878'; eastern longitude 033°32.665')
участок приурочен к южному району единои аккумулятивно-абразионной литодинамической системы первого уровня Севастополь - Евпатория. Более подробное описание района исследований и сведения о подводных ландшафтах приведены в статьях (Горячкин и др., 2020; Панкеева и др., 2021).
Работы выполняли с применением легководолазного снаряжения и с использованием маломерных судов. Координаты трансект определяли при помощи портативного GPS-приемника Oregon 650. Отбор проб на трех трансектах производили путем закладки учетных рамок размером 25 х 25 см на глубинах 0.5, 1, 3, 5, 10 и 15 м (Калугина, 1969). Идентификацию водорослей осуществляли по базовому определителю (Зинова, 1967) с учетом современных номенклатурных изменений (Guiry M., Guiry G., 2022). При описании таксономической структуры применяли данные о пропорциях флоры, рассчитывали коэффициенты сходства видового состава по Жаккару (K., %) и встречаемости видов (R, %) на разных участках исследованной акватории (Миркин и др., 1989; Дажо, 1975). На основе данных о встречаемости виды распределяли по группам постоянства (постоянные, добавочные, случайные) и рассчитывали индексы гомотонности (J1 2) (соотношение частот видов в 5 классах разного постоянства) (Миркин и др., 1989). К константному ядру флоры относили виды со 100%-ой встречаемостью. Для описания экологической структуры применяли классификацию черноморских макроводорослей, учитывающей сведения о сроках вегетации водорослей, их встречаемости в Черном море, галоб-ных и сапробных предпочтениях (Калугина-Гут-ник, 1975). Описание состава макрофитобентоса на каждой трансекте базировалось на результатах съемки, обобщенных для всего спектра глубин. Особенности батиметрической изменчивости в данной работе не обсуждаются.
Для выявления вариабельности анализируемых характеристик сообщества вычисляли их среднее значение с доверительным интервалом и коэффициент вариации (Cv, %). С учетом величины Cv определяли степень изменчивости признаков по шкале Г.Н. Зайцева (верхне- и нижненормальная, значительная, большая, очень большая, аномально высокая) (Зайцев, 1990).
Полученные данные сопоставлены с результатами аналогичных исследований в акватории близ расположенных участков, входящих в состав охраняемого аквального комплекса у мыса Лукулл (Евстигнеева, Танковская, 2021). Это позволяет оценить эффективность природоохранной деятельности на западном прибрежье и расширить
представление о фиторазнообразии региона от мыса Тюбек до Языковой балки (мыс Газан).
Результаты и их обсуждение
Таксономический состав макрофитобенто-
са
Летом 2020 г. в составе бентосной флоры исследованной части акватории на западе Крымского полуострова обнаружены макроводоросли 61 вида отделов Chlorophyta (Ch), Ochrophyta (Och) и Rhodophyta (Rh) (табл. 1).
Видовое соотношение отделов (1 Ch : 1 Och : 2 Rh) свидетельствует о количественном превосходстве красных водорослей и равном между собой, но более низком участии остальных отделов. Каждый четвертый вид имеет природоохранный статус. К ним относятся 2 вида Ch, 6 - Och и 8 -Rh, большая часть которых упоминается в Красных книгах Украины, Крыма, города Севастополя и в международных списках Black Sea Red Data List и Black Sea Red Data Book (Червона книга ..., 2008; Красная книга Республики Крым., 2015; Красная книга Российской Федерации ..., 2008; Красная книга города Севастополя ., 2018; Black Sea Red Data List ..., 1997; Black Sea Red Data Book ..., 1999). Высокая доля краснокнижных видов свидетельствует о природоохранной значимости не только существующего памятника природы, но и сопредельных ему участков. Идентифицированные виды распределяются между 40 родами, 23 семействами и 17 порядками в пропорции 1 порядок : 1 семейство : 2 рода : 3 вида. Среди таксонов высоким числом видов характеризуются Ulva (5 видов), Cladophora (5), Cerami-um (4), Ulvaceae (5), Cladophoraceae (8), Cerami-aceae (7), Rhodomelaceae (13), Ulvales (5), Clado-phorales (8), Ceramiales (21). Достаточно большим разнообразием родов отличаются Cladophoraceae (3 рода), Ceramiaceae (4), Rhodomelaceae (7) и Ceramiales (12). Большинство родов (69%) представлено одним видом, что свидетельствует о таксономической «пестроте» локальной флоры. Таксоны со значительным видовым и родовым разнообразием являются базовыми не только для западного прибрежья Крыма и Тарханкутско-Се-вастопольского флористического района, но и для всего Черного моря (Калугина-Гутник, 1975; Са-догурский, 2020). Данные таблицы 2 иллюстрируют таксономическое богатство Rh и минимум количественной представленности таксонов у Ch.
Пропорция таксонов в фитоценозе и у входящих в его состав отделов совпадает на уровне соотношения «п/с», у Ch, Och и фитоценоза - еще и родов (п/с/р). Структура Och выглядит наиболее упрощенной, а видовая насыщенность соподчи-
Taôn^a 1. Budoeoù œcmae MaKpo^umoôenmoca 3anadhoso npuôpewbH KpuMcrnzo nonyocmpoea Table 1. Macrophytobenthos species composition of the western coastal area of the Crimean peninsula
№ Таксон Taxon Трансекта Transect R, %
I II III
Chlorophyta
1 Chaetomorpha linum (O. F. Müll.) Ku + + + 100
2 Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kütz. + + + 100
3 Cladophora laetevirens (Dillwyn) Kütz. + + 67
4 Cladophora albida (Nees) Kütz. + + + 100
5 Cladophora dalmatica Kütz. + 33
6 Cladophora liniformis Ku + + 67
7 Cladophora sericea (Huds.) Ku + + 67
8 Ulva torta (Mertens) Trevisan + + + 100
9 Ulva intestinalis L. + + + 100
10 Ulva linza L. + + 67
11 Ulva rigida C. Agardh. + + 67
12 Ulva kylinii (Bliding) H.S. Hayden et al. + 33
13 Cladophoropsis membranacea (Hofm. Bang ex C. Agardh) B0rgesen + + + 100
14 Ulothrix implexa (Kütz.) Kütz. + 33
15 Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. Dangeard ex Bliding + 33
Ochrophyta
16 Gongolaria barbata (Stackh.) Kuntze + + + 100
17 Ericaria crinita (Duby) Molinari et Guiry + + + 100
18 Cladostephus spongiosus (Huds.) C. Agardh + + + 100
19 Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh + + + 100
20 Zanardinia typus (Nardo) P.C. Silva in Greuter + + 67
21 Nereiafiliformis (J. Agardh) Zanard. + + 67
22 Dictyota fasciola (Roth) J.V. Lamour. + + + 100
23 Dictyota spiralis Montagne + 33
24 Padinapavonica (L.) Thivy in W.R.Taylor + 33
25 Feldmannia lebelii (Aresch. ex P. Crouan et H. Crouan) Hamel. + + 67
26 Feldmannia irregularis (Kutz.) Hamel + 33
27 Stilophora tenella (Esper) P.C. Silva + + 67
28 Corynophlaea umbellata (C. Agardh) Kutz. + 33
29 Myrionema strangulans Grev. + 33
Rhodophyta
30 Vertebrata fucoides (Huds.) Kuntze + + + 100
31 Vertebrata subulifera (C. Agardh) Kuntze + + + 100
32 Vertebrata byssoides (Goodenough et Woodward) Kuntze + 33
33 Carradoriella denudata (Dillwyn) Savoie et G.W. Saunders + + + 100
34 Carradoriella elongata (Huds.) Savoie et G.W. Saunders + + 67
35 Polysiphonia opaca (C. Agardh) Moris et De Notaris + + + 100
36 Polysiphonia stricta (Mertens ex Dillw.) Grev. + 33
37 Polysiphonia sanguinea (C.Agardh) Zanard. + 33
38 Leptosiphonia brodiei (Dillw.) Savoie & G.W. Saunders + + 67
39 Ceramium secundatum Lyngb. + 33
40 Ceramium virgatum Roth + + + 100
Окончание Таблицы 1 End of Table 1
№ Таксон Taxon Трансекта Transect R, %
I II III
Rhodophyta
41 Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth + + + 100
42 Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluzeau + + + 100
43 Gelidium crinale (Hare ex Turner) Gaillon + + + 100
44 Gelidium spinosum (S.G. Gmel.) P.C. Silva + + + 100
45 Lomentaria clavellosa (Turn.) Gail. + 33
46 Callithamnion corymbosum (J.E. Smith.) Lyngb. + + + 100
47 Laurencia obtusa (Huds.) J.V. Lamour. + + + 100
48 Laurencia coronopus J. Agardh + + + 100
49 Osmundea pinnatifida (Huds.) Stackhouse + 33
50 Phyllophora crispa (Huds.) P.S. Dixon + + 67
51 Antithamnion cruciatum (Agardh) Nag. + + + 100
52 Ellisolandia elongata (J. Ellis et Solander) K.R. Hind et G.W. Saunde + + 67
53 Chondria dasyphylla (Woodw.) C. Agardh + + + 100
54 Apoglossum ruscifolium (Turn.) J. Agardh + + + 100
55 Spermothamnion strictum (C. Agardh) + + + 100
56 Erythrotrichia carnea (Dillw.) J. Agardh + + + 100
57 Hydrolithonfarinosum (J.V. Lamour.) Penrose et Y.M. Chamb. + + + 100
58 Acrochaetium secundatum (Lyngb.) Nag. in Nag. et Cramer + 33
59 Grania efflorescens (J. Agardh) Kylin + 33
60 Dermocorynus dichotomus (J. Agardh) Gargiulo, Morabito et Manghisi + 33
61 Nitophyllum punctatum (Stackhouse) Grev. + 33
Примечание: I трансекта - Языковая балка, II трансекта - Немецкая балка, III трансекта - мыс Маргопуло Note: transect I - Yazykovaya balka, transect II - Nemetskaya balka, transect III - cape Margopulo
Таблица 2. Таксономическое разнообразие и пропорции таксонов в отделах Table 2. Taxonomic diversity and proportions of taxa in the divisions
Отдел / Ценоз Division / Cenosis Число таксонов Number of taxa Пропорции таксонов Proportions of taxa
п с р в п/с/р/в в/р в/с в/п с/п
Chlorophyta 3 4 6 15 1/1/2/5 2,5 3,7 5,0 1,1
Ochrophyta 6 8 12 14 1/1/2/2 1,2 1,7 2,3 1,3
Rhodophyta 8 11 22 32 1/1/3/4 1,4 2,9 4,0 1,4
фитоценоз 17 23 40 61 1/1/2/3 1,4 2,6 3,6 1,3
Примечание: здесь и далее п - порядок, с - семейство, р - род, в - вид. Note: hereinafter o - order, f - family, g - genus, s - species.
ненных таксонов - наименьшей среди отделов, что характерно для многих участков прибрежной акватории Крыма, включая расположенные на них берегозащитные конструкции (Evstignee-va, Tankovskaya, 2021). Соотношение «в/с» у Och соответствует высокой доле его маловидовых семейств. Зеленые водоросли отличаются низким разнообразием надвидовых таксонов, но самым большим по величине родовым коэффициентом (в/р) и значительной видовой насыщенностью семейств и порядков. То есть, небольшое таксономическое разнообразие отдела сопровождается усложненной пропорцией таксонов.
Экологический состав макрофитобентоса
Идентифицированные виды представлены 12 экологическими группами (ЭГ), половину которых можно обнаружить в каждом отделе (табл. 3).
Наибольшим видовым разнообразием отличаются ведущая, однолетняя, олигосапробная и морская ЭГ. Каждая из них включает от 45 до 72% всех видов с максимумом у морской группы. Вторую позицию занимают сопутствующие, ме-зосапробные, солоноватоводно-морские и многолетние водоросли (по 25-35% общего числа видов). Комплексы ключевых таксонов и экогрупп соответствуют таковым в фитобентосе Черного моря, что свидетельствует о типичности донных сообществ водорослей на западе Крымского полуострова.
Экологический состав отделов отличается по степени полночленности и господствующими группами. Ch включает виды всех 12 ЭГ, среди которых в равной мере преобладают ведущие и сопутствующие, мезо- и олигосапробные водо-
росли, здесь много однолетников и солоновато-водно-морских видов. Присутствие остальных ЭГ ограничено одним-тремя видами. Бурые водоросли в исследованной акватории представлены преимущественно ведущими, сезонными и исключительно олигосапробными и морскими видами, что позволяет говорить об однородности их экологического состава. Экоспектр отдела редуцирован за счет редкой, однолетней и солоно-ватоводно-морской ЭГ. Среди Rh нет солонова-товодных видов, наибольшее развитие получают ведущие, одно- и многолетние, олигосапробные и морские водоросли.
Несмотря на выявленные различия экологический состав отделов проявляет сходство. Оно выражается в наличии среди доминантов ведущих, коротковегетирующих и олигосапробных видов, а среди Och и Rh еще и морских. Сведения об особенностях экологического состава изучаемых фитоценозов, помимо данных о видовом составе, расширяют возможности фитоиндикации качества среды (Фардеева, Шафигуллина, 2018; Minicheva et all., 2020). Распределение видового состава водорослей по продолжительности их вегетации, а также в соответствии с их сапробны-ми и галобными предпочтениями в исследуемом регионе и во всем Черном море совпадает (Ка-лугина-Гутник, 1975). Однако обращает на себя внимание уровень развития групп - индикаторов распреснения (солоноватоводно-морская) и органического загрязнения (мезосапробная) морской среды. Такие группы устойчиво занимают вторую позицию. Этот факт согласуется с величиной индекса Ченея, свидетельствующей о средней сте-
Группа Group Chlorophyta Ochrophyta Rhodophyta Фитоценоз Phytocenosis
ведущая 5 10 17 32 (53%)
сопутствующая 6 4 6 16 (27%)
редкая 3 - 9 12 (20%)
однолетняя 12 - 15 27 (45%)
многолетняя 1 6 14 21 (35%)
сезонная 1 8 3 12 (20%)
полисапробная 3 - 1 4 (7%)
мезосапробная 6 - 14 20 (33%)
олигосапробная 5 14 17 36 (60%)
солоноватоводная 2 - - 2 (3%)
солоноватоводно-морская 7 - 8 15 (25%)
морская 5 14 24 43 (72%)
Примечание: в скобках - относительное число видов (%). Note: in brackets - relative number of species (%).
Таблица 3. Флористический состав экологических групп и их видовая насыщенность
в районе исследований Table 3. Floristic composition of ecological groups and their species richness in the study area
пени загрязнения среды как в исследуемом районе (3.4), так и в прилегающем к нему аквальном комплексе у мыса Лукулл (5.8) (Евстигнеева, Тан-ковская, 2021).
Встречаемость видов, группы постоянства, гомотонность, сходство и различие фитоценоза на исследованных участках
Состав и структура фитоценозов напрямую связаны со встречаемостью видов на разных участках исследованной акватории. Встречаемость видов на трансектах изменяется от 33 до 100%, достигая в среднем 71% у СЬ, 67% у ОсЬ и 74% у Rh. Треть видов встречается только на одной из трансект. Их особенно много среди Rh и они в большинстве своем относятся к группе видов, редко встречающихся в Черном море. Исходя из величин коэффициента встречаемости, обнаруженные виды распределены на две группы: господствующую постоянную и добавочную (табл.
4).
Виды СЬ соотносятся друг с другом как 3 постоянных : 1 добавочный, у остальных отделов и фитоценоза соотношение выглядит как 2 : 1. Константное ядро флоры включает виды со 100%-ной встречаемостью, большинство которых относится к Rh. На такие виды приходится почти половина обнаруженных таксонов. Среди них есть те, которые образуют большие биомассы и занимают обширные площади дна. Более 50% константных видов являются ведущими, морскими и олигоса-пробными, которые и в Черном море находятся на позиции лидеров. Одно- и многолетники представлены примерно поровну.
Индексы гомотонности ^ 2) свидетельствуют о невысокой степени подобия сообществ водорослей внутри фитоценона ^ значительно выше 1, а J2 не превышает 2).
Исследования видового состава на трех участках акватории Западного прибрежья Крыма показали, что качественное сходство отделов, кроме СЬ, а также всего фитоценоза наиболее характерно для водорослей Немецкой балки и мыса Мар-
гопуло, что, скорее детерминировано сходностью условий обитания на этих смежных участках (K = 67-80%). У Ch видовые различия минимальны (27%) в районе Языковой балки и мыса Марго-пуло, то есть там, где условия обитания заметно различаются. Так, согласно имеющимся данным для мысов на глубинах от 0.5 до 5 м характерны ландшафты подводного склона с глыбово-валун-ным навалом и выходами коренных пород, где доминируют бурые водоросли Ericaria crinita и Gongolaria barbata. Между мысами в районе Языковой балки на этих же глубинах формируются ландшафты подводного склона, сложенные песчаными отложениями, где водоросли произрастают только на отдельных глыбах (Панкеева, Миронова, 2021). Однако высокая экологическая пластичность большинства видов зеленых водорослей позволяет им активно осваивать самые различные местообитания (Калугина-Гутник, 1975; Евстигнеева, Танковская, 2008, 2010; Максимова, 2013; Празукин и др., 2019). Среднее значение коэффициента Жаккара у Ch и Rh сопоставимо (61 и 67%) и выше, чем у Och (54%).
Существует мнение, что сохранение биологического разнообразия гидробионтов, включая морские макрофиты, необходимое для обеспечения устойчивости прибрежных экосистем, возможно лишь в ненарушенных местообитаниях, то есть на особо охраняемых природных территориях (Левенец, Лебедев, 2015). Сравнение результатов гидроботанических исследований на неохраняемых участках западного прибрежья и в акватории прилегающих территорий, входящих в состав гидрологического памятника природы у мыса Лукулл, показало, что на них обитает равное общее число видов водорослей и зеленых, в частности. Господствующее положение в фито-ценозах занимают красные водоросли. В формировании константного ядра флоры повсеместно принимают участие водоросли всех трех отделов, оно включает примерно равное общее число видов и, в частности, бурых водорослей. Встречае-
Taôn^a 4. &nopucmmecKUU œcmae spynn nocmomcmea u Koncmanmnoso ndpa faopbi Table 4. Floristic composition of persistence and constant core flora groups
Группа Group Chlorophyta Ochrophyta Rhodophyta Фитоценоз Phytocenosis
постоянная 11 (73%)* 9 (64%) 21 (66%) 41 (67%)**
добавочная 4 (27%) 5 (36%) 11 (34%) 20 (33%)
константное ядро 6 (10%) 5 (8%) 18 (30%) 29 (48%)
* Число видов (доля видов в отделе); ** Число видов (доля видов в фитоценозе)
* Number of species (proportion of species in the department); ** Number of species (proportion of species in the phytocoenosis)
мость представителей Och, лимиты варьирования этого показателя у всех видов, входящих в состав фитоценоза и ее средняя величина на охраняемых и сопредельных участках прибрежья совпадают. Среди групп постоянства отсутствует случайная, которая в соответствии с имеющейся классификацией (Дажо, 1975) формируется видами с низким показателем встречаемости. Количественное соотношение постоянной и добавочной групп (2 : 1) на смежных участках одно и то же. Для СЬ на охраняемых и неохраняемых территориях характерно доминирование одноименных ЭГ, среди Och отсутствуют мезосапробные и солоноватово-дно-морские виды, а у Rh существенные различия экологического состава не обнаружены.
Однако, при равном общем числе видов качественный состав фитоценоза и входящих в него отделов на сравниваемых участках западного берега Крыма в разной степени не совпадает. Об этом свидетельствуют величины коэффициента Жаккара для каждого отдела, варьирующие от 56 до 73% с минимумом у Och и максимумом у Ch. Такое распределение значений коэффициента между отделами во многом объясняется экологическими предпочтениями их представителей. Среди отделов наибольшую чувствительность к изменениям химического состава среды проявляют зеленые и бурые водоросли, но по-разному. Например, большинство видов Ch нуждаются в притоке значительного количества органики, тогда как среди Och таких представителей немного (Березина, 2011; Горленко и др., 2013; Minicheva et all., 2020). Ch активно осваивают местообитания с разным уровнем солености водной среды (Евстигнеева, Танковская, 2010). Видовое сходство сообществ на сравниваемых участках составляет 65%. Средняя встречаемость видов Och на участках охраняемой и прилегающей акваторий одинаковая (67%), тогда как у других отделов вне аквального комплекса она выше (71% у Ch и 75% у Rh).
В константном ядре флоры абсолютное и относительное число видов Rh больше на сопредельной территории, а Ch - на охраняемой. В разной степени территориальные различия характерны и экологическому составу отделов. Менее всего они проявляются у Ch, среди которых выявлено наибольшее число одинаковых видов. Среди Rh на охраняемой акватории многочисленнее многолетние, олигосапробные и морские водоросли. Бурым водорослям, у которых на сравниваемых участках зафиксировано наименьшее число общих видов, характерны более выраженные различия экологического состава. Среди них на территории вне памятника природы отсутствуют со-
путствующие и однолетние виды, выше абсолютное и относительное число сезонных, ведущих, олигосапробных и морских видов. На охраняемой территории вместо сезонных видов господствуют многолетники.
Необходимо отметить, что, несмотря на ожидание, выявленные различия касаются только отдельных характеристик фитобентоса на охраняемой и неохраняемой территориях и не носят существенный характер. Более того, сообщество вне памятника природы по ряду показателей проявляет превосходство. Среди видимых причин различий в первую очередь называют качество среды обитания, или степень соответствия природных условий потребностям гидробионтов, их видовой состав, структурные элементы которого способны адаптироваться или противостоять негативным изменениям среды. Помимо этого, существенным фактором, корректирующим развитие водорослей, являются сила и тип антропогенного воздействия. По результатам гидрохимических исследований для обследованной акватории характерен не самый высокий индекс эвтрофика-ции, концентрация кислорода, величины его биологического потребления (БПК5) и окисляемости пока не превышают предельно допустимые концентрации (Рябушко, 2020). Тем не менее, с одной стороны, прилегающие к памятнику природы территории продолжают находиться под антропогенным прессом, вызванным хозяйственным и стихийно рекреационным освоением, а с другой, небольшая площадь природно-аквального комплекса и его охранный статус не позволяют в полной мере реализовывать природоохранные задачи, что сближает качество среды для обитающих здесь макроводорослей. К тому же ландшафтное разнообразие и ландшафтная структура исследованных участков лишены коренных различий, особенно глубже 5 м. Вполне логично, что в таких условиях может формироваться однотипная донная растительность.
Пространственное (горизонтальное) распределение эколого-таксономического состава фитобентоса
Таксономический состав. На каждом из обследованных участков неохраняемой морской акватории господствовали красные водоросли, на долю которых приходилось чуть более половины видов на соответствующей трансекте, или 6384% от видового разнообразия отдела в целом. Они же были представлены наибольшим числом родов, а по разнообразию надродовых таксонов почти не отличались от Och (рис. 2).
Наименьшее число видов в фитоценозе и низкое видовое разнообразие Rh были зафикси-
Рис. 2. Пространственное распределение таксономического
состава макроводорослей Fig. 2. Spatial distribution of macroalgae taxonomic composition
Рис. 3. Пространственное распределение экологического состава
макроводорослей Fig. 3. Spatial distribution of the ecological composition of macroalgae
рованы в акватории Языковой балки. Здесь же проявлялся минимум числа семейств у Och и в фитоценозе. В районе Немецкой балки таксономический состав фитоценоза характеризовался высоким разнообразием спектра порядков и наибольшим числом видов красных водорослей. Зеленые и бурые водоросли на I и II трансектах были представлены примерно поровну и занимали вторую позицию. По показателям на третьей трансекте (мыс Маргопуло) бурые водоросли перемещались на третье место. Высокому развитию Ch в акватории мыса Маргопуло могло способствовать влияние рядом расположенного выпуска канализационных вод (поселок Кача). Известно, что небольшое количество бытовых стоков может благотворно сказываться на росте и развитии зе-
леных водорослей, большинство которых являются эврибионтными видами (Калугина-Гутник, 1975). К сожалению, опасение вызывают недавние случаи несанкционированных врезок в даже выведенные из эксплуатации водоотводящие трубы, что сводит до минимума положительное влияние сбрасываемых вод на функционирование водорослей. Среди трех отделов у СЬ в районе исследований проявлялась тенденция снижения числа видов в ряду трансект: Ш^-П^-1. Число видов других отделов менялось слабо: пространственная изменчивость показателя находилась в пределах «нормы» для биологических объектов (Зайцев, 1990). Нижний уровень «нормальной» вариабельности был характерен общему числу видов в фитоценозе и ОсЬ, верхний - двум другим отделам. То есть, видовой состав распределялся между участками исследованной акватории и, особенно на второй и третьей трансектах, относительно равномерно.
Известно, что равное количество видов в сообществе не всегда сопровождается совпадением спектров порядков, семейств и родов (Толмачев, 1974). На II и III тран-сектах фитоценоз и бурые водоросли, по отдельности включавшие равное число видов, проявляли качественное различие надвидовых таксонов только на уровне 23-32%, у семейств и порядков оно вовсе отсутствовало. С другой стороны, при такой же незначительной разнице абсолютного числа видов ОсЬ на I и II, I и III трансектах различие видового состава достигало 54 и 64%, соответственно.
Исследования показали, что максимум доли видов в общем разнообразии отделов приходился на разные участки: у СЬ на мыс Маргопуло, у ОсЬ на Языковую балку и у Rh на Немецкую. Таксономический анализ позволил установить стабильность соотношения порядков и семейств у отделов и фитоценоза в целом, всех надвидо-вых таксонов у СЬ и близкую к совпадению общую пропорцию таксонов у Rh. Самой высокой видовой насыщенностью родов отличался СЬ у мыса Маргопуло (3.0), Rh и фитоценоз - в районе Немецкой балки (1.5), у ОсЬ этот показатель
на всех участках был одинаковым. В целом, для таксономического состава фитоценоза и слагающих его отделов у западного берега Крыма было характерно сочетание его пространственной количественной стабильности и качественной динамичности.
Экологический состав. Особенностями пространственного распределения ЭГ в зависимости от числа видов в них прежде всего являлись повсеместное доминирование ведущих, олигоса-пробных и морских видов, господство однолетников на первых двух трансектах и синхронное с многолетниками - на третьей (рис. 3).
Помимо этого, проявлялась тенденция возрастания числа видов в большинстве базовых ЭГ (ведущая, многолетняя, олигосапробная, морская) на участках в направлении с юга на север и ее обратный характер у сезонной группы, второй по структурообразующей роли. У остальных групп максимум видового разнообразия был четко выраженным, чаще приходившимся на акваторию Немецкой балки. Пространственная изменчивость числа видов в группах осуществлялась без превышения «нормы», соответствуя в большинстве случаев ее «нижненормальному» подтипу.
Заключение
На основании оригинальных данных летней гидроботанической съемки (2020 г.) впервые проведена инвентаризация таксономического состава макрофитобентоса западного прибрежья Крымского полуострова в районе Языковой и Немецкой балок, а также у мыса Маргопуло. Выявлено наличие 61 вида бентосных макроводорослей отделов CЫorophyta, Ochrophyta и Rhodophyta. Таксономический анализ позволил установить доминирование красных водорослей и выделить надвидовые таксоны с высоким видовым и родовым разнообразием. Экологический анализ показал господство ведущей, однолетней, олигосапробной и морской групп, объединяющих от 45 до 72% видов. Состав каждого отдела отличался своей степенью полночленности и доминирующими экогруппами. Комплексы ключевых таксонов и экогрупп соответствуют таковым в фитобентосе Черного моря, что свидетельствует о типичности донных сообществ водорослей на западе Крымского полуострова.
Уровень развития групп - индикаторов средней степени распреснения (солоноватоводно-мор-ская) и эвтрофирования (мезосапробная) морской среды в районе исследования согласуется с уровнем индекса Ченея (3.4), который свидетельствует о средней степени ее загрязнения.
Индексы гомотонности указывают на невысо-
кую степень подобия сообществ водорослей внутри фитоценона. Матрица значений коэффициента Жаккара показывает, что у отделов, кроме Ch, и фитоценоза качественное сходство наиболее характерно для водорослей Немецкой балки и мыса Маргопуло. У Ch видовые различия минимальны в районе Языковой балки и мыса Маргопуло. Среднее значение коэффициента Жаккара у Ch и Rh близко по величине и выше, чем у Och.
Для таксономического состава фитоценозов вдоль западного берега Крыма характерно сочетание пространственной стабильности количественных характеристик и изменяемости качественных. Пространственная изменчивость числа видов в экогруппах происходит без превышения «нормы» и в большинстве случаев соответствует ее «нижненормальному» подтипу.
Сравнительный анализ не выявил наличие существенных различий в составе фитобентоса охраняемой акватории памятника природы и вне его границ, что, прежде всего, определяется сходством условий обитания, а не эффективностью природоохранных мероприятий.
Работа выполнена в рамках государственного задания Института биологии южных морей им.
A.О. Ковалевского РАН (проект № 1210303001490).
Список литературы
1. Березина М.О. Эколого-таксономический состав морских фитоценозов зеленых макроводорослей естественных и загрязненных местообитаний о-ва Большой Соловецкий // Arctic environmental research. 2011. №3. С. 12-19.
2. Воронихин Н.Н. О распределении водорослей в Черном море // Русский ботанический журнал. 1908. №7. С. 181-200.
3. Горленко М.В. Курс низших растений. М.: Книга по Требованию, 2013. 520 с.
4. Горячкин Ю.Н., Федоров А.П., Долотов В.В., Удовик
B.Ф. Природные условия и антропогенное изменение береговой зоны в районе пос. Кача // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2020. №4. С. 5-21. doi:10.22449/2413-5577-2020-4-5-21
5. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 245 с.
6. Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Современное состояние и изменчивость макрофитобентоса ботанического памятника природы «Ушакова балка» (Черное море, Севастопольский регион) // Современные проблемы экологии Азово-Черноморского региона / Материалы IV Междунар. конф. Керчь: Изд-во ЮгНИРО, 2008. C. 92-98.
7. Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Макрофитобентос прибрежного экотона юго-запада Крыма (Черное море) // Морской экологический журнал. 2010. №9(4). С. 48-61.
8. Евстигнеева И.К., Танковская И.Н. Гидроботанические исследования охраняемой акватории Западного Крыма (Черное море) // Фиторазнообразие Восточной Европы. 2021. Т. 15, №4. С. 16-33. https://doi.org/10.24412/2072-8816-2021-15-4-16-33
9. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.
10. Зернов С.А. К вопросу об изучении жизни Черного
моря // Записки Имп. Акад. наук по физ.-мат. отделению. 1913. Т. 32, №1. 299 с.
11. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М.-Л.: Наука, 1967. 397 с.
12. Калугина-Гутник А.А., Куликова, Н.М., Лачко О.А. Качественный состав и количественное распределение фи-тобентоса в Каркинитском заливе // Донные биоценозы и биология бентосных организмов Черного моря. Киев: Нау-кова думка, 1967. С. 112-130.
13. Калугина А.А. Исследование донной растительности Черного моря с применением легководолазной техники // Морские подводные исследования. М., 1969. С. 105-113.
14. Калугина-Гутник А.А. Фитобентос Черного моря. Киев: Наукова думка, 1975. 248 с.
15. Красная книга Республики Крым. Растения, водоросли и грибы / Под ред. А.В. Ена, А.В. Фатерыга. Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. 480 с.
16. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 885 с.
17. Красная книга города Севастополя. Калининград; Севастополь: ИД «РОСТ-ДОАФК», 2018. 432 с.
18. Левенец И.Р., Лебедев Е.Б. Разнообразие макрофитов литорали Дальневосточного морского биосферного заповедника ДВО РАН (зал. Петра Великого) // Научные труды Дальрыбвтуза. 2015. Т. 36. C. 37-48.
19. Максимова О.В. Соленость среды и морские макроводоросли: проявление эколого-морфологической пластичности in vitro in situ // Труды Зоологического института РАН. Приложение №3. 2013. С. 168-174.
20. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 223 с.
21. Панкеева Т.В., Миронова Н.В. Ландшафтная структура западного прибрежья города Севастополя // Геополитика и экогеодинамика регионов. 2021. Т. 7(17), №2. С. 276-291. https://doi.org/10.37279/2309-7663-2021-7-2-272-287
22. Панкеева Т.В., Миронова Н.В., Пархоменко А.В. Ландшафтные исследования памятника природы «Прибрежный аквальный комплекс у мыса Лукулл» // Труды Карадаг-ской научной станции им. Т.И. Вяземского - природного заповедника РАН. 2021. №2 (18). С. 36-48.
23. Празукин А.В., Ануфриева Е.В., Шадрин Н.В. Фотосинтетическая активность матов нитчатых водорослей гиперсоленого озера Херсонесское (Крым) // Вестник Тверского государственного университета. Серия: Биология и экология. 2019. №2. С. 87-102. https://doi.org/10.26456/vtbio74
24. Рябушко В.И., Щуров С.В., Ковригина Н.П., Лисиц-кая Е.В., Поспелова Н.В. Комплексные исследования экологического состояния прибрежной акватории Севастополя (Западный Крым, Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон моря. 2020. №1. С. 103118. doi: 10.22449/2413-5577-2020-1-103-118
25. Садогурский С.Е. К изучению макрофитобенто-са прибрежной акватории Караджинского участка полуострова Тарханкут (Крым, Черное море) // Морской биологический журнал. 2020. Т. 5, №1. С. 78-89. doi: 10.21072/ mbj.2020.05.1.08
26. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та. 1974. 244 с.
27. Фардеева М.Б., Шафигуллина Н.Р. Экология растений и методы фитоиндикации. Учебное пособие к теоретическому курсу и практическим занятиям: Казань: Казанский федеральный университет, 2018. 149 с.
28. Червона книга Украши. Рослинний свгг. Кшв: Гло-балконсалтшг, 2009. 912 с.
29. Black Sea Red Data List. 1997. http:// www.grid.unep.ch/
bsein/redbook/about/datalist.htm [Дата обращения 22.03.2022].
30. Black Sea Red Data Book. New York: United Nations office for project services, 1999. 413 p.
31. Minicheva G., Afanasyev D., Kurakin A. Black Sea monitoring guidelines. Macrophytobenthos. Dnipro: Seredniak T.K., 2020. 81 p.
32. Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Spatial dynamics of fouling phytomass on hydraulic structures in the Black Sea (Crimea) // Power technology and engineering. 2021. V. 55, iss. 3. P. 348-353. https://doi.org/10.1007/s10749-021-01364-6
33. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2022. http://www.algaebase.org. [Дата обращения: 22.03.2022].
References
1. Berezina M.O. Ekologo-taksonomicheskij sostav morskih fitocenozov zelenyh makrovodoroslej estestvennyh i zagryaznen-nyh mestoobitanij o-va Bol'shoj Soloveckij [Ecological and taxo-nomic composition of marine phytocenosis of green macroalgae in natural and contaminated habitats on Greater Solovetsky Island] // Arctic environmental research. 2011. №3. P. 12-19.
2. Voronihin N.N. O raspredelenii vodoroslej v Chernom more [On the distribution of algae in the Black Sea] // Russkij botanicheskij zhurnal [Russian botanical journal]. 1908. №7. P. 181-200.
3. Gorlenko M.V. Kurs nizshih rastenij [Lower plant course]. Moscow: Kniga po Trebovaniyu, 2013. 520 p.
4. Goryachkin Yu.N., Fedorov A.P., Dolotov V.V., Udovik V.F. Prirodnye usloviya i antropogennoe izmenenie beregovoj zony v rajone pos. Kacha [Natural conditions and anthropogenic changes in the coastal zone in the area of Kacha village] // Ekologicheskaya bezopasnost' pribrezhnoj i shel'fovoj zon moray [Ecological safety of the coastal and shelf zones of the sea]. 2020. №4. P. 5-21. doi: 10.22449 / 2413-5577-2020-4-5-21
5. Dajo R. Osnovy ekologii [ Fundamentals of ecology]. Moscow: Progress, 1975. 245 p.
6. Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Sovremennoe sostoy-anie i izmenchivost' makrofitobentosa botanicheskogo pamyat-nika prirody «Ushakova balka» (Chernoe more, Sevastopol'skij region) [Current state and variability of macrophytobenthos of the botanical natural monument «Ushakova Balka» (Black Sea, Sevastopol region)] // Sovremennye problemy ekologii Azovo-Chernomorskogo regiona [Modern ecological problems of the Azov-Black Sea region] Materialy IV Mezhdunar. konf. Kerch': YugNIRO, 2008 P. 92-98.
7. Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Makrofitobentos pribrezhnogo ekotona yugo-zapada Kryma (Chernoe more) [Macrophytobenthos of the coastal ecotone of south-western Crimea (Black sea)] // Morskoj ekologicheskij zhurnal [Marine ecological journal]. 2010. №9(4). P. 48-61.
8. Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Gidrobotanicheskie issledovaniya ohranyaemoj akvatorii Zapadnogo Kryma (Chernoe more) [Hydrobotanical surveys of the protected water area of the Western Crimea (Black Sea)] // Fitoraznoobrazie VO-STOCHNOJ Evropy [Eastern European phytodiversity]. 2021. Vol. 15, №4. P. 16-33. https://doi.org/10.24412/2072-8816-2021-15-4-16-33
9. Zajcev G.N. Matematika v eksperimental'noj botanike [Mathematics in experimental botany]. M.: Nauka, 1990. 296 p.
10. Zernov S.A. K voprosu ob izuchenii zhizni Chernogo morya [On the study of the life of the Black sea] // Zapiski Imp. Akad. nauk po fiz.-mat. otd-niyu [Notes of the Imperial Academy of sciences, physics and mathematics department]. 1913. Vol. 32, №1. 299 p.
11. Zinova A.D. Opredelitel' zelenyh, buryh i krasnyh vodoroslej yuzhnyh morej SSSR [Guide for identification of
green, brown and red algae of the southern seas of the USSR]. Moscow-Leningrad: Nauka, 1967. 397 p.
12. Kalugina-Gutnik A.A., Kulikova N.M., Lachko O.A. Kachestvennyj sostav i kolichestvennoe raspredelenie fitoben-tosa v Karkinitskom zalive [Qualitative composition and quantitative distribution of phytobenthos in the Karkinitsky Bay] // Donnye biocenozy i biologiya bentosnyh organizmov Chernogo moray [Bottom biocenoses and biology of benthic organisms of the Black sea]. Kiev: Naukova dumka, 1967. P. 112-130.
13. Kalugina A.A. Issledovanie donnoj rastitel'nosti Cher-nogo morya s primeneniem legkovodolaznoj tekhniki [Morskie podvodnye issledovaniya Study on bottom vegetation of the Black Sea by means of light diving equipment] // Morskie pod-vodnye issledovaniya [Marine Underwater Research]. Moscow, 1969. P. 105-113.
14. Kalugina-Gutnik A.A. Fitobentos Chernogo morya [Phytobenthos of the Black Sea]. Kiev Naukova dumka, 1975. 248 p.
15. Krasnaya kniga Respubliki Krym. Rasteniya, vodorosli i griby [Red Data Book of the Republic of Crimea. Plants, algae and fungi]. Simferopol, 2015. 480 p.
16. Krasnaya kniga Rossijskoj Federacii (rasteniya i griby) [Red Data Book of the Russian Federation (plants and fungi)]. Moscow, 2008. 885 p.
17. Krasnaya kniga goroda Sevastopolya [Red Book of the city of Sevastopol]. Kaliningrad, Sevastopol, 2018. 432 p.
18. Levenec I.R., Lebedev E.B. Raznoobrazie makrofitov litorali Dal'nevostochnogo morskogo biosfernogo zapovednika DVO RAN (zal. Petra Velikogo) [Diversity of macrophytes in the littoral of the Far Eastern Marine Biosphere Reserve (Peter the Great Hall)] // Nauchnye trudy Dal'rybvtuza [Scientific proceedings of the Far East University]. 2015. Vol. 36. P. 37-48.
19. Maksimova O.V. Solenost' sredy i morskie makrovodoro-sli: proyavlenie ekologo-morfologicheskoj plastichnosti in vitro in situ [Salinity and marine macroalgae: manifestation of ecological and morphological plasticity in vitro in situ] // Trudy Zoolog-icheskogo instituta RAN [Proceedings of the Zoological Institute of the RAS]. Prilozhenie. 2013. №3. P. 168-174
20. Mirkin B.M., Rosenberg G.S., Naumova L.G. Slovar' ponyatij i terminov sovremennoj fitocenologii [Dictionary of concepts and terms of modern phytocenology]. Moscow: Nauka, 1989. 223 p.
21. Pankeeva T.V., Mironova N.V. Landshaftnaya struktura zapadnogo pribrezh'ya goroda Cevastopolya [Landscape structure of the western coastal area of Sevastopol] // Geopolitika i ekogeodinamika regionov [Geopolitics and ecogeodynamics of regions]. 2021. Vol. 7(17), №2. P. 276-291. https://doi. org/10.37279/2309-7663-2021-7-2-272-287
22. Pankeeva T.V., Mironova N.V., Parhomenko A.V. Land-shaftnye issledovaniya pamyatnika prirody «Pribrezhnyj ak-val'nyj kompleks u mysa Lukull» [Landscape studies of the natural monument «Coastal aquatic complex at Cape Lukull»] // Trudy Karadagskoj nauchnoj stancii im. T.I. Vyazemskogo -prirodnogo zapovednika RAN [Proceedings of the Karadag Scientific station named after T.I. Vyazemsky - Nature Reserve of the RAS]. 2021. №2. P. 36-48.
23. Prazukin A.V., Anufrieva E.V., Shadrin N.V. Fotosinte-ticheskaya aktivost' matov nitchatyh vodoroslej gipersolenogo ozera Hersonesskoe (Krym) [Photocytotic activity of filamentous algae mats in the hypersaline Lake Chersonese (Crimea)] // Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Biologiya i ekologiya [Bulletin of the Tver state university. Series: biology and ecology]. 2019. №2(54). P. 87-102. https://doi. org/10.26456/vtbio74
24. Ryabushko V.I., Shchurov S.V., Kovrigina N.P., Lisits-kaya E.V., Pospelova N.V. Kompleksnye issledovaniya eko-logicheskogo sostoyaniya pribrezhnoj akvatorii Sevastopolya (Zapadnyj Krym, Chernoe more) [Comprehensive studies of the
ecological state of the coastal water area of Sevastopol (Western Crimea, Black Sea)] // Ekologicheskaya bezopasnost' pribrezh-noj i shel'fovoj zon moray [Ecological safety of the coastal and shelf zones of the sea]. 2020. №1. P. 103-118. doi: 10.22449 / 2413-5577-2020-1-103-118
25. Sadogurskiy S.Ye. K izucheniyu makrofitobentosa pribre-zhnoj akvatorii Karadzhinskogo uchastka poluostrova Tarhankut (Krym, Chernoe more) [To the study of macrophytobenthos of coastal waters of Karadzhinsky Plot on Tarkhankut Peninsula (Crimea, Black Sea)] // Morskoj biologicheskij zhurnal [Marine biological journal]. 2020. Vol. 5, №1. P. 78-89. https://doi. org/10.21072/mbj.2020.05.1.08
26. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenij [Introduction to plant geography]. Leningrad: Izd-vo Leningr. un-ta, 1974. 244 p.
27. Fardeeva M.B., Shafigullina N.R. Ekologiya rastenij i metody fitoindikacii. [Plant ecology and phytoindication methods]. Uchebnoe posobie k teoreticheskomu kursu i prakticheskim zanyatiyam: Kazan': Kazan federal university, 2018. 149 p.
28. Chervona kniga Ukraini. Roslinnij svit [Red Book of Ukraine. Flora]. Kiiv: Globalkonsalting, 2009. 912 p.
29. Black Sea Red Data List. 1997. [online] Available at: http:// www.grid.unep.ch/bsein/redbook/about/datalist.htm [Date accessed 22.03.2022].
30. Black Sea Red Data Book. New York: United Nations office for project services, 1999. 413 p.
31. Minicheva G., Afanasyev D., Kurakin A. Black Sea monitoring guidelines. Macrophytobenthos. Dnipro: Seredniak T.K., 2020. 81 p.
32. Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Spatial dynamics of fouling phytomass on hydraulic structures in the Black Sea (Crimea) // Power technology and engineering. 2021. Vol. 55, iss. 3. P. 348-353. https://doi.org/10.1007/s10749-021-01364-6
33. Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2022. http: // www.algaebase.org. [Date accessed 22.03.2022].
Evstigneeva I.K., Tankovskaya I.N. Diversity and variability of phytobenthos in the western coastal area of the Crimean peninsula.
Based on the original data of the summer hydrobo-tanical survey (2020), an inventory of the taxonomic composition of macrophytobenthos in three key sites (Yazykovaya Balka, Cape Margopulo, and Nemets-kaya Balka) of the western coast of the Crimean Peninsula was made for the first time. We found 61 species of macroalgae of the departments Chlorophy-ta, Ochrophyta, and Rhodophyta in the benthic flora. Considering the species composition in the near by area of the «Coastal aquatic complex at Cape Lucull», the phytobenthos along the western coast of Crimea consists of 74 species. Taxonomic analysis has established the dominance of red algae and allowed to allocate taxons with high species and genus diversity. Ecological analysis showed the predominance of the leading, annual, oligosaprobic and marine groups, uniting from 45 to 72% of species. The divisions differed in the degree of completeness of the ecospecies and in the dominant ecogroups. Among the divisions,
Ochrophyta is characterized by a pronounced homogeneity of ecological composition. The level of development of mesosaprobic group (indicator of organic pollution of the marine environment) is consistent with the Cheney index value (3.4) and indicates an average degree of habitat pollution in the study area. High similarity of species composition of phy-tocenosis, Ochrophyta and Rhodophyta is typical for algae of Nemetskaya Balka and Cape Margopulo. In Chlorophyta, species differences are minimal in the area of Yazykovaya Balka and Cape Margopulo. The mean value of Jaccard's coefficient is higher in Chlo-rophyta and Rhodophyta than in Ochrophyta. The taxonomic composition of phytocenosis at the three
sites on the western coast of Crimea is characterized by a combination of quantitative stability and qualitative variability in space. The spatial variability in the number of species in ecogroups does not exceed the «norm», corresponding to its lower-normal subtype. A comparative analysis showed the absence of significant differences in the composition of phytobenthos in the protected water area of the nature monument and outside its boundaries, which is primarily determined by the similarity of habitat conditions, rather than by the effectiveness of conservation measures.
Keywords: macrophytobenthos; ecological-taxo-nomic composition; occurrence; variability; western coast of Crimea; the Black Sea.
Раскрытие информации о конфликте интересов: Автор заявляет об отсутствии конфликта интересов / Disclosure of conflict of interest information: The author claims no conflict of interest
Информация о статье / Information about the article
Поступила в редакцию / Entered the editorial office: 07.04.2022
Одобрено рецензентами / Approved by reviewers: 21.04.2022
Принята к публикации / Accepted for publication: 06.05.2022
Информация об авторах
Евстигнеева Ирина Константиновна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН», Россия, 299011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2, E-mail: ikevstigneeva@ gmail.com.
Танковская Ирина Николаевна, младший научный сотрудник, ФГБУН ФИЦ «Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН», Россия, 299011, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2, E-mail: itankovskay@gmail.com.
Information about the autors
Irina K. Evstigneeva, Ph.D. in Biology, Senior Researcher, A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, 2 Nakhimov av., Sevastopol, 299011, Russia, E-mail: ikevstigneeva@gmail.com.
Irina N. Tankovskaya, Junior Researcher, A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, 2, Nakhimov av., Sevastopol, 299011, Russia, E-mail: itankovskay@gmail.com.
