CC BY
71
№ 6 (167). С. 27-37 Общая биология 2017
УДК 574.587(268.46)
СЕРГЕЙ НИКОЛАЕВИЧ АРТЕМЬЕВ
младший научный сотрудник, Северный филиал ФГБНУ «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н. М. Книпови-ча» (Северный филиал ФГБНУ «ПИНРО»), аспирант, Северный (Арктический) федеральный университет имени М. В. Ломоносова (Архангельск, Российская Федерация) АИетт_1988@таИ ги
АЛЕКСАНДР ПАВЛОВИЧ НОВОСЕЛОВ доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, Северный филиал ФГБНУ «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н. М. Книповича» (Северный филиал ФГБНУ «ПИНРО») (Архангельск, Российская Федерация) [email protected]
АЛЕКСАНДР ЛЕОНИДОВИЧ ЛЕВИЦКИЙ инженер 1-й категории, Северный филиал ФГБНУ «Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н. М. Книпови-ча» (Северный филиал ФГБНУ «ПИНРО») (Архангельск, Российская Федерация) [email protected]
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОЗООБЕНТОСА В ОНЕЖСКОМ ЗАЛИВЕ БЕЛОГО МОРЯ
Приводится описание качественного (видового) состава макрозообентоса в Онежском заливе Белого моря. Выявлено, что состав макрозообентоса характеризуется высоким видовым и таксономическим разнообразием. В нем присутствуют более 140 таксонов, относящихся к 11 типам и 22 классам (подклассам). Единично в пробах зообентоса были отмечены простейшие, губки и первичноротые. Четырьмя видами двух классов представлены щупальцевые, по одному классу - сипункулиды и хордовые, шестью видами двух классов - кишечнополостные. В качестве субдоминантной группы выступили иглокожие, среди которых по видовому разнообразию преобладали офиуры (7 таксонов) и членистоногие (18 таксонов), где наиболее многочисленным оказался класс ракообразных Crustacea (16 таксонов). Почти около четверти всех зообентосных организмов пришлось на кольчатых червей. При этом малощетинковые черви были представлены только одним таксоном, который был обнаружен в прибрежной части о. Соловецкий в зоне распресненных вод. Все остальные обнаруженные таксоны и виды червей относились к классу многощетинковых. В качестве доминантной группы выступили моллюски (59 таксонов), представленные двустворчатыми (29 таксонов), брюхоногими (27 таксонов), хитонами (2 вида) и ямкохвостыми (1 вид). Выявленное видовое богатство донных сообществ Онежского залива Белого моря позволяет охарактеризовать его как водоем, имеющий хорошие кормовые возможности для бентосоядных промысловых рыб. Полученные данные могут быть полезны для проведения оценки воздействия на окружающую среду (ОВОС), для реализации программы экологического мониторинга Белого моря, российских и международных проектов по сохранению биологического разнообразия водных экосистем, а также разработке практических рекомендаций по рациональному использованию рыбохозяйственных водоемов. Зообентос, как часть морской экологической системы, играет важную роль в формировании общих биотических связей в естественных водоемах, и в этой связи знание его видового и таксономического богатства представляет научный интерес.
Ключевые слова: Белое море, Онежский залив, макрозообентос, таксон, вид, разнообразие
введение
Онежский залив, являясь самой южной частью Белого моря, отличается мелководностью и не испытывает прямого воздействия океанских волн. Губа находится под значительным влиянием речных стоков, главным образом р. Онега, протяженностью 416 км со средним расходом воды 505 м3/с. Суммарный сток всех рек в Онеж-
ский залив составляет 45 км3/год, что приводит к существенному распреснению его вод. В то же время значительного понижения солености не происходит из-за большого водообмена между заливом и бассейном Белого моря. Высота прилива достигает 3 м, скорость течения - до 1 м/с. Общая площадь акватории залива составляет 12,3 тыс. км2, средняя глубина - около 20 м, объ-
© Артемьев С. Н., Новоселов А. П., Левицкий А. Л., 2017
ем воды - 235 км3. Восточный берег (невысокий, обрывистый, с узким пляжем) носит название Онежского, а его южная часть имеет самостоятельное название - Лямицкий берег. Западное побережье между устьями рек Онега и Кемь именуется Кемским и граничит с Карельским берегом. Многочисленные островные архипелаги располагаются вдоль Поморского и Карельского побережий залива, среди которых наиболее значительными являются Онежские, Сумские и Кемские шхеры. Посреди залива находятся два крупных острова - Большой и Малый Жужмуй, а на севере - Соловецкий архипелаг1. Твердый грунт, а также благоприятный гидродинамический режим в сочетании с мелководьем способствуют формированию здесь богатой морской фауны2.
Роль зообентоса в морских экосистемах прежде всего определяется его значением как кормовых организмов для бентосоядных промысловых рыб. В то же время некоторые объекты макро-зообентоса сами выступают в качестве объектов промысла, являясь деликатесным продуктом в питании человека. К сожалению, в настоящее время решение вопросов изучения бентоса (в качестве кормовой базы для рыб), а также рационального промыслового использования бен-тосных организмов на акватории Белого моря далеко от оптимального. В систематическом отношении эта группа нуждается в дополнительном исследовании, что обусловлено широтой видового и таксономического состава, труднодо-ступностью некоторых мест обитания видов и не всегда благоприятными погодными условиями, а также рядом других факторов, влияющих на изучение состава донных сообществ.
В этой связи приведенные в статье сведения о таксономическом и видовом разнообразии сообществ макрозообентоса на акватории Онежского залива Белого моря представляют определенный научный интерес.
материал и методика
Гидробиологические исследования выполнены в рамках государственного задания по мониторингу среды обитания водных биологических ресурсов Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н. М. Книповича (ФГБНУ «ПИНРО») в 2010, 2011, 2013, 2015, 2016 годах, проводимому в Онежском заливе Белого моря. Пробы на глубоководных станциях отбирались в трехкратной повторности с помощью дночер-пателя Ван-Вина, площадь раскрытия которого составляет 0,1 м2. Промывка отобранных проб проводилась на палубе научно-исследовательского судна (НИС) через сито с диаметром отверстий 1 мм. В прибрежной части на литорали отбор проб производился рамкой размерами 0,09 м2 в случайном порядке. Отобранный зоо-
бентос фиксировался 4 %-м раствором формальдегида в морской воде. Камеральная обработка собранного материала осуществлялась в лаборатории Северного филиала ФГБНУ «ПИНРО» в соответствии со стандартными методиками3 и руководствами [4]. Пробы отмывались от формалина, для определения организмов был использован бинокуляр Leica MZ95 и микроскоп «Микро-мед-6». Взвешивание каждой группы организмов проводилось на электронных весах KERN EW с точностью до 0,001 г. В работе принята таксономическая система беспозвоночных, используемая в Определителе фауны и флоры северных морей СССР4, в интернет-проекте WorMS [5]. Для определения отдельных видов были использованы соответствующие пособия по двустворчатым моллюскам [3], мшанкам [1], полихетам [2], а также иллюстрированные атласы беспозвоночных5 и флоры и фауны Белого моря6.
Материалом для работы являлись пробы мак-розообентоса с 22 станций (66 проб), отобранные в трехкратной повторности. На рис. 1 указаны станции отбора проб, при этом 31-35, 37-43 станции отбирались на литорали.
результаты и обсуждение
видовое и таксономическое разнообразие
На исследуемой акватории Онежского залива за анализируемый период был выявлен 141 таксон макрозообентоса, относящийся к 11 типам и 22 классам/подклассам донных животных. На уровне таксонов более высокого порядка (типы) это представители простейших Protozoa, губок Porifera, кишечнополостных Coelenterata, немер-тин Nemertini, кольчатых червей Annelida, си-пункулид Sipuncula, членистоногих Arthropoda, моллюсков Mollusca, щупальцевых Tentaculata, иглокожих Echinidermata и хордовых Chordata (табл. 1).
В целом на акватории за период исследования было отмечено 11 крупных таксономических единиц (типов) животных, относящихся к донной фауне Онежского залива. Единично встречены простейшие, губки и первичноротые, включавшие по одному классу (по 4,6 %) от всего фаунисти-ческого состава бентоса. Простейшие представлены одним классом - Sarcodina, включающим один таксон - Foraminifera sp., губки - классом Porifera с одним таксоном - Porifera sp., первич-норотые - классом Nemertini с одним таксоном - Nemertina sp. Также одним классом, но уже с большим количеством видов, были представлены сипункулиды (кл. Sipunculoidea) и хордовые (кл. Асцидии) (рис. 2).
По два класса животных (или по 9,0 %) включали типы кишечнополостных Coelenterata (классы гидроидных полипов Hydrozoa и коралловых полипов Anthozoa), кольчатых червей Annelida (классы малощетинковых червей Oligochaeta и многощетинковых червей Polychaeta) и щу-
Районы обследования
О юго-западное побережье □.Соловецкий
^ Онежский залив
©путовая часть Онежского залива
Состав грунта в гробе
Ф Песок 3 Илистый песок Д Песчаный ил
■ Ил
♦ Глинистый ил Ж Глина
Д Песок 50%, глина 50% □ Песок 50%, ил 50%
А Ракушечник X Валуны + Песок, валун
42 Номер станции
Рис. 1. Станции отбора проб макрозообентоса
Таксономический состав
макрозообентоса Онежского залива Белого моря в период исследований
Таблица 1
Тип Класс/подкласс Количество
экз. %
Простейшие - Protozoa Саркодины - Sarcodina 1 4,6
Губки Porifera - (Spongia) Пориферы - Porifera sp. 1 4,6
Первичноротые - Nemertini Немертины - Nemertini 1 4,6
Сипункулиды - Sipuncula Сипункулиды - Sipunculoidea 1 4,6
Хордовые - Chordata Асцидии - Ascidiacea 1 4,6
Кишечнополостные - Coelenterata Гидроидные полипы - Hydrozoa 2 9,0
Коралловые полипы - Anthozoa
Кольчатые черви - Annelida Малощетинковые - Oligochaeta 2 9,0
Многощетинковые - Polychaeta
Щупальцевые - Tentaculata Мшанки - Bryozoa 2 9,0
Плеченогие - Brachiopoda
Ракообразные - Crustacea
Членистоногие - Arthropoda Насекомые - Insecta 3 13,6
Морские пауки - Pantopoda
окончание табл. 1
Тип Класс/подкласс Количество
экз. %
Мягкотелые - Mollusca Хитоны - Loricata 4 18,2
Ямкохвостые - Caudofoveata
Брюхоногие - Gastropoda
Двустворчатые - Bivalvia
Иглокожие - Echinidermata Морские звезды - Asteroidea 4 18,2
Офиуры - Ophiuroidea
Морские ежи - Echinoidea
Голотурии - Holothuroidea
Всего: 11 22 22 100
Рис. 2. Доля отдельных типов организмов зообентоса в общем качественном составе (по количеству входящих в них классов), %
пальцевых Tentaculata (соответственно классы мшанки Bryozoa и плеченогие Brachiopoda). Тип членистоногих Arthropoda объединил три класса донных организмов (13,6 %), а именно: ракообразных Crustacea, насекомых Insecta и морских пауков Pantopoda. Наиболее широко в таксономическом отношении оказались представлены два типа, в состав которых вошли по четыре класса (по 18,2 %) донных животных. Среди них мягкотелые Mollusca были представлены классами хитонов - Loricata, ямкохвостых - Caudofovea-ta, брюхоногих - Gastropoda и двустворчатых - Bivalvia молллюсков. Второй тип (иглокожие Echinodermata) включил классы морских звезд -Asteroidea, офиур - Ophiuroidea, морских ежей -Echinoidea и голотурий - Holothuroidea. Представленность различных таксономических групп в составе зообентоса
Более детальный анализ таксономического состава донного сообщества Онежского залива показал, что выявленные 22 класса зообентоса включают 141 вид. По количеству видов в составе зообентосных проб единично (по 0,7 %) были представлены простейшие (тип Protozoa,
класс Sarcodina, вид Foraminifera sp.), губки (тип Porifera, класс Porifera sp., вид Porifera sp.) и пер-вичноротые (тип Nemertini, класс Nemertini, вид Nemertina sp.). Все другие отмеченные классы животных имели большее количество видов в своем составе с широким размахом - от 4 до 59 видов (табл. 2).
Сипункулиды, хордовые, щупальцевые и кишечнополостные
Эти три типа донных животных включают в свой состав по 4 таксона низшего порядка (вида), что составляет по 2,8 % от всего количества видов, обнаруженных в Онежском заливе в ходе полевых исследований. У сипункулид и хордовых они входят в один класс, у щупальцевых объединены в двух классах (см. табл. 2).
Сипункулиды (Sipunculoidea) представляют собой небольшую группу морских червеобразных животных, ведущих, главным образом, роющий образ жизни или прячущихся в пустых трубках и раковинах других животных. Представлены одним классом Sipunculoidea, включающим четыре таксона: Golfingia vulgaris (de Blainville, 1827), Golfingia sp., Phascolosoma margaritaceum (Sars, 1851) и Sipunculoidea sp. (табл. 3).
Хордовые (подтип Tunicata - Оболочники) являются сравнительно многочисленной группой исключительно морских животных, резко отличающихся от других хордовых тем, что во взрослом состоянии у подавляющего большинства видов отсутствуют хорда и нервная трубка. Исключение составляют лишь аппендикулярии. В личиночном возрасте, наоборот, все основные признаки типа выражены вполне отчетливо. Из низших хордовых в составе зообентоса были обнаружены лишь представители класса асцидий Ascidiacea, представленного четырьмя таксонами, а именно Boltenia echinata (Linnaeus, 1767), Microcosmus glacialis (Sars, 1859), Stolidobranchia sp. и Ascidiacea sp.
Также четырьмя видами, но уже двух классов представлены щупальцевые (Tentaculata), составляющие группу вторичнополостных оли-гомерных (малосегментных) животных не вполне выясненного происхождения. Они ведут сидячий
Таблица 2
Количество видов (таксонов) в различных классах зообентоса Онежского залива
Белого моря в период исследования
Номер п/п Типы донных животных Класс/подкласс Вид/таксон
Кол-во, экз. Кол-во, % Кол-во, экз. Кол-во, %
1 Protozoa 1 4,6 1 0,7
2 Porifera 1 4,6 1 0,7
3 Nemertini 1 4,6 1 0,7
4 Sipuncula 1 4,6 4 2,8
5 Chordata 1 4,6 4 2,8
6 Tentaculata 2 9,0 4 2,8
7 Coelenterata 2 9,0 6 4,3
8 Echinidermata 4 18,2 13 9,2
9 Arthropoda 3 13,6 18 12,8
10 Annelida 2 9,0 30 21,3
11 Mollusca 4 18,2 59 41,9
Всего 22 100,0 141 100,0
Таблица 3
Видовой состав сипункулид, хордовых, щупальцевых и кишечнополостных в составе зообентоса Онежского залива
Тип донных животных Класс/подкласс Вид/таксон
Сипункулы - Sipuncula Сипункулиды -Sipunculoidea Golfingia vulgaris (de Blainville, 1827)
Golfingia sp.
Phascolosoma margaritaceum (Sars, 1851)
Sipunculoidea sp.
Хордовые - Chordata Асцидии - Ascidiacea Boltenia echinata (Linnaeus, 1767)
Microcosmus glacialis (Sars, 1859)
Stolidobranchia sp.
Ascidiacea sp.
Щупальцевые - Tentaculata Мшанки - Bryozoa Flustra sp.
Porella sp.
Bryozoa sp.
Плеченогие - Brachiopoda Rhynchonella psittacea (Gmelin, 1791)
Кишечно-полостные -Coelenterata Гидроидные полипы - Hydrozoa Abietinaria abietina (Linnaeus, 1758)
Hydrozoa sp.
Thuiaria thuja (Linnaeus, 1758)
Коралловые полипы - Anthozoa Actiniaria sp.
Anthozoa sp.
Aulactinia stella (Verrill, 1864)
образ жизни, оказавший глубокое влияние на их организацию. В исследуемых пробах зообентоса среди щупальцевых класс мшанок Bryozoa включал 3 таксона (Flustra sp., Porella sp. и Bryozoa sp.), класс плеченогих Brachiopoda - лишь один вид Rhynchonella psittacea (ОтеИп, 1791) (см. табл. 3). Кишечнополостные
В составе зообентоса Онежского залива кишечнополостные (Coelenterata) включали в себя два класса с 3 таксонами в каждом (см. табл. 2
и 3). Эти животные ведут исключительно водный и в большинстве случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие, не менее многочисленные формы - сидячие и прикрепленные ко дну животные. Среди них гидроидные полипы Hydrozoa были представлены Abietinaria abietina (Linnaeus, 1758), Hydrozoa sp. и Thuiaria thuja (Linnaeus, 1758). Коралловые полипы Anthozoa - соответственно Actinia-ria sp., Anthozoa sp. и Aulactinia Stella (Verrill, 1864).
Иглокожие и членистоногие
Значительно большим количеством таксонов характеризовались иглокожие и членистоногие (3 класса с 18 видами, или 12,8 %) (табл. 4). Иглокожие (Echinidermata) представляют собой обширную группу морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька. В пробах зообентоса нами обнаружены представители 4 классов иглокожих, объединявших 13 таксонов, или 9,2 % от всех обнаруженных.
Морские звезды встречаются на разных глубинах - одни из них живут на глубинах в тысячи метров, другие - у самых берегов, оставаясь иногда во время отлива по нескольку часов без воды. Звезды во многих отношениях выносливы, но (подобно другим иглокожим) крайне чувствительны к степени солености воды, нуждаясь в воде нормальной океанической солености (около 3 %). Они могут достигать значительных размеров, до 70 см и более от конца одного луча до конца другого, ему противоположного, нередко бывают ярко и пестро окрашены. В наших сборах морские звезды были представлены красным ас-териасом Asterias rubens (Linnaeus, 1758), генри-циями Henricia sp. и соластером Solaster papposus (Müller & Troschel, 1842).
Офиуры (или змеехвостки) по внешнему виду очень похожи на морских звезд и раньше объединялись с ними в один класс, хотя и отличаются многими анатомическими признаками. Они также характеризуются яркой и пестрой расцветкой, сильно варьирующей у отдельных особей. По образу жизни напоминают морских звезд. Многие из офиур способны к автотомии лучей при различных раздражениях, при этом автото-мированный участок достаточно легко регенерирует. Некоторые офиуры способны к бесполому размножению посредством перешнуровывания диска с лучами надвое. И в этом случае каждая из половин способна самостоятельно восстанавливать недостающие части диска и лучи. Среди них известны многие светящиеся формы, способные испускать яркий зеленовато-желтый свет. Змеехвостки, отличавшиеся большим видовым разнообразием (7 таксонов), в собранных пробах включали Ophiocantha bidentata (Retzius, 1805), Ophiocten sericeum (Forbes, 1852), Ophiopholis aculeata (Linnaeus, 1767), Ophiura robusta (Ayres, 1852), Ophiura sarsi (Lütken, 1855), Ophiurae sp. и Stegophiura nodosa (Lütken, 1855).
Одним видом - обыкновенным (зеленым) морским ежом Strongylocentrotus droebachiensis (O. F. Müller, 1776) был представлен класс морских ежей, включающий донных малоподвижных животных размером от 2-3 см в диаметре, чаще шаровидной формы, покрытых твердыми известковыми иглами.
И, наконец, голотурии, или морские кубышки, представляют класс иглокожих с сильно редуци-
таблица 4
Видовой состав иглокожих и членистоногих в зообентосе Онежского залива
Класс/подкласс Вид/таксон
Тип Echinidermata - иглокожие
Asteroidea -морские звезды Asterias rubens (Linnaeus, 1758)
Henricia sp.
Solaster papposus (Müller & Troschel, 1842)
Ophiuroidea -офиуры Ophiocantha bidentata (Retzius, 1805)
Ophiocten sericeum (Forbes, 1852)
Ophiopholis aculeata (Linnaeus, 1767)
Ophiura robusta (Ayres, 1852)
Ophiura sarsi (Lütken, 1855)
Ophiurae sp.
Stegophiura nodosa (Lütken, 1855)
Echinoidea -морские ежи Strongylocentrotus droebachiensis (O. F. Müller, 1776)
Holothuroidea -голотурии Cucumaria sp.
Psolusphantapus (Strussenfelt, 1765)
Тип Arthropoda - членистоногие
Crustacea -ракообразные Amphipoda sp.
Anonyx nugax (Gurjanova, 1962)
Balanus balanus (Linnaeus, 1758)
Balanus crenatus (Bruguiere, 1789)
Cumacea sp.
Diastylidae sp.
Diastylis glabra (Zimmer, 1900)
Diastylis sulcata (Calman, 1912)
Gammaridea sp.
Gammarus sp.
Hyas araneus (Linnaeus, 1758)
Isopoda sp.
Paguruspubescens (Krayer, 1838)
Pandalus borealis (Krayer, 1838)
Hyperiidea sp.
Verruca stroemia (O. F. Müller, 1776)
Insecta -насекомые Tanypodinae sp.
Pantopoda -морские пауки Pantopoda sp.
рованным скелетом и с билатеральной симметрией, причем последняя выражена сильнее, чем у неправильных морских ежей. Пятилучевая симметрия есть, но она замаскирована билатеральным расположением многих органов. В наших пробах представлены кукумарией Сиситапа sp. и чешуйчатой голотурией Psolus phantapus (Strussenfelt, 1765) (см. табл. 4).
Членистоногие (Arthropoda) являются группой, несравненно более богатой в видовом отно-
шении по сравнению с другими типами донных животных и представленной водными и сухопутными формами, обладающими членистыми конечностями и сегментированным телом. В составе собранных проб данный тип включил в свой состав 3 класса, объединившие 18 таксонов, или 12,8 % от всех обнаруженных (см. табл. 2). Наиболее многочисленным оказался класс ракообразных, включивший 16 таксонов, или 88,9 % от всех членистоногих (рис. 3). Представители этого класса составляют значительную часть водной фауны, населяя главным образом моря и пресноводные водоемы различного типа, в том числе и подземные воды. Среди них встречаются как планктонные, так и бентосные формы. Некоторые раки ведут сидячий образ жизни; известно также немало паразитов. В отобранных пробах были встречены следующие таксоны: Amphipoda sp., Anonyx nugax (Gurjanova, 1962), Balanus balanus (Linnaeus, 1758), Balanus crenatus (Bruguiere, 1789), Cumacea sp., Diastylidae sp., Diastylis glabra (Zimmer, 1900), Diastylis sulcata (Calman, 1912), Gammaridea sp., Gammarus sp., Hyas araneus (Linnaeus, 1758), Isopoda sp., Pagurus pubescens (Krayer, 1838), Pandalus borealis (Krayer, 1838), Hyperiidea sp. и Verruca stroemia (O. F. Müller, 1776). По одному таксону включают классы насекомых - Tanypodinae sp. и морских пауков -Pantopoda sp. (см. табл. 4).
Pantopoda: 5,5
Рис. 3. Видовое богатство субдоминирующей группы членистоногих в составе зообентоса Онежского залива, %
Кольчатые черви
Почти около четверти (30 видов, или 21,3 %) всех зообентосных организмов приходится на кольчатых червей (Annelida) (см. табл. 2). Они относятся к высшим червям, обладающим достаточно сложной организацией. Их тело слагается из головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. На головной лопасти большей частью располагаются органы чувств, имеется хорошо развитый кож-но-мускульный мешок. Наиболее примитивные
кольчатые черви раздельнополы, у части аннелид вторично появился гермафродитизм.
Среди них класс малощетинковых червей, включающий полимерных кольчатых червей, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий у них сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Являются гермафродитами, половая система которых сосредоточена в немногих сегментах передней части тела. Имеются независимые от метанеф-ридиев половые воронки. Живут в основном в пресных водах или в почве. В наших сборах был представлен лишь одним таксоном - Oligochaeta sp. (3,5 % от общего числа кольчатых червей). Все остальные обнаруженные таксоны и виды червей (96,5 %) относились к классу многоще-тинковых - самому богатому представителями классу кольчецов, которые за единичными исключениями живут в морях (рис. 4). Многие из них ведут активный образ жизни, ползая по дну, роясь в грунте или плавая в толще воды; другие - сидячие животные, живут в защитных трубках. И лишь немногие их представители ведут паразитический образ жизни.
01 ig ос ha eta; 3,5
Pol ус ha eta; 96,5
Рис. 4. Видовое богатство доминирующей группы кольчатых червей в составе зообентоса Онежского залива, %
Среди многощетинковых червей можно выделить следующие виды и таксоны: морского пескожила Areniocola marina (Linnaeus, 1758), Ampharetidae sp., Amphitrite sp., Errantia sp., Harmothoe sp., Lepidonotus squamatus (Linnaeus, 1758), Maldane sarsi (Malmgren, 1865), Melinna sp., Nephthys ciliata (Müller, 1788), Nephthys minuta (Théel, 1879), Nephthys sp., Nereis sp., Nereis virens (Sars, 1835), Ophelia limacina (Rathke, 1843), Owenia fusiformes (Delle Chiaje, 1844), Owenia sp., Oweniidae sp., Pectinaria koreni (Malmgren, 1866), Pectinaria sp., Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767), Phyllodoce sp., Phyllodocidae sp., Polychaeta sp., Sabellidae sp., Scoloples armiger (Müller, 1776), Sedentaria sp., Serpulomorpha sp., Terebellidae sp., Terebellomorpha sp. (табл. 5).
таблица 5
Видовой состав кольчатых червей в зообентосе Онежского залива
Класс/подкласс Вид/таксон
Oligochaeta - малоще-тинковые черви Oligochaeta sp.
Areniocola marina (Linnaeus, 1758)
Ampharetidae sp.
Amphitrite sp.
Errantia sp.
Harmothoe sp.
Lepidonotus squamatus (Linnaeus, 1758)
Maldane sarsi (Malmgren, 1865)
Melinna sp.
Nephthys ciliata (Müller, 1788)
Nephthys minuta (Théel, 1879)
Nephthys sp.
Nereis sp.
Nereis virens (Sars, 1835)
Ophelia limacina (Rathke, 1843)
Owenia fusiformes (Delle Chiaje, 1844)
Owenia sp.
Oweniidae sp.
Pectinaria koreni (Malmgren, 1866)
Pectinaria sp.
Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767)
Phyllodoce sp.
Phyllodocidae sp.
Polychaeta sp.
Sabellidae sp.
Scoloples armiger (Müller, 1776)
Sedentaria sp.
Serpulomorpha sp.
Terebellidae sp.
Terebellomorpha sp.
Моллюски
Наиболее выраженной доминантной группой в составе зообентоса Онежского залива являются мягкотелые (Mollusca), в состав которых входят 4 класса (18,2 %) и 59 видов (41,9 % от всех выявленных организмов) (см. табл. 2). Это ярко ограниченный тип животных, ведущих начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные несегмен-тированные животные. В их составе, выявленном в ходе исследования, видовое распределение по классам оказалось неравномерным (рис. 5).
Csudofoveata:
Рис. 5. Представленность различных классов моллюсков в составе зообентоса Онежского залива, %
Лишь одним видом (1,7 % от всех моллюсков), а именно Chaetoderma nitidulum (Lovén, 1844), был представлен класс ямкохвостых (или борозчатобрюхих). Это морские малоподвижные животные, встречающиеся преимущественно на значительных глубинах, лишенные как раковины, так и ноги. Их червеобразное тело покрыто кутикулой, несущей многочисленные известковые шипы. Мантийная полость находится на заднем конце тела. Два вида (3,4 %) - Ishnochiton albus (Linnaeus, 1767) и Lepidopleurus asellus (Gmelin, 1791) - включил класс хитоны или панцирные. Эти животные живут в основном в полосе прибоя, где они медленно ползают по камням или просто присасываются к ним подошвой ноги. Являются раздельнополыми животными, проходящими в своем развитии стадию личинки - трохофоры (табл. 6).
Остальные моллюски почти в равной степени были распределены по двум классам.
Брюхоногие моллюски (45,8 %) - в основном обитатели моря, хотя многие из них приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше. Очень небольшое число видов ведет паразитический образ жизни. Размеры брюхоногих варьируют от 2-3 мм до нескольких десятков сантиметров. Голова явственно обособлена от тела, нога хорошо развита и обычно имеет широкую ползательную подошву, туловище образует кверху вырост в виде большого внутренностного мешка. Раковина состоит из одного куска, но иногда может подвергаться редукции. Характерной чертой всех брюхоногих моллюсков является выраженная ассиметричность их строения. В наших сборах представлены следующими видами и таксонами: Acmaea testudinalis (O. F. Müller, 1776), Admete viridula (Fabricius, 1780), Buc-cinum undatum (Linnaeus, 1758), Cylichna occulta (Mighels & Adams, 1842), Hydrobia ulvae (Pennant, 1777), Lepeta coeca (O. F. Müller, 1776), Littorina saxatilis (Olivi, 1792), Littorina sp., Lora pirami-
Polychaeta -многощетинковые черви
Таблица 6
Видовой состав моллюсков в зообентосе Онежского залива
Класс/подкласс
Ямкохвостые -Caudofoveata
Хитоны -Loricata
Брюхоногие -Gastropoda
Двустворчатые -Bivalvia
Вид/таксон
Chaetoderma nitidulum (Lovén, 1844)
Ishnochiton albus (Linnaeus, 1767)
Lepidopleurus asellus (Gmelin, 1791)
Acmaea testudinalis (O. F. Müller, 1776) Admete viridula (Fabricius, 1780)
Buccinum undatum (Linnaeus, 1758)
Cylichna occulta (Mighels & Adams, 1842) Hydrobia ulvae (Pennant, 1777)
Lepeta coeca (O. F. Müller, 1776)
Littorina saxatilis (Olivi, 1792)
Littorina sp.
Lorapiramidalis (Ström, 1788)
Lora sp.
Margarites groenlandicus (Gmelin, 1791)
Margarites olivaceus (Brown, 1827)
Margarites sp.
Natica clausa (Broderip & G. B. Sowerby I, 1829)
Neptunea antiqua (Linnaeus, 1758)
Polynices nanus (M0ller, 1842)
Puncturella noachina (Linnaeus, 1771)
Sipho sp.
Solariella obscura (Couthouy, 1838)
Solariella varicosa (Mighels & Adams, 1842)
Trichotropis borealis (Broderip & Sowerby, 1829)
Trichotropis conica (Moller, 1842)
Trichotropis sp.
Trophonopsis clathratus (Linnaeus, 1767) Trophonopsis sp.
Trophonopsis truncatus (Strom, 1768) Gastropoda sp.
Arctica islandica (Linnaeus, 1767)
Astarte borealis (Schumacher, 1817)
Astarte crenata (Gray, 1824)
Astarte crenata var. elliptica (Brown, 1827)
Astarte sp.
Chlamys islandica (O. F. Müller, 1776)
Ciliatocardium ciliatum (Fabricius, 1780)
Crenella decussata (Montagu, 1808)
Dacridium vitreum (Moller, 1842)
Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758)
Hiatella arctica (Linnaeus, 1767)
Leionucula bellotii (A. Adams, 1856)
Macoma balthica (Linnaeus, 1758)
Macoma calcarea (Gmelin, 1791)
Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758)
Musculus discrepans (Cantraine, 1835)
Musculus laevigatus (J.E. Gray, 1824) Musculus sp.
Mya arenaria (Linnaeus, 1758)
Mytilus edulus (Linnaeus, 1758)
Nucula tenuis (Powell, 1927)
Nuculana minuta (O. F. Müller, 1776)
Nuculana pernula (O. F. Müller, 1779) Portlandia arctica (Gray, 1824)
Portlandia sp.
Serripes groenlandicus (Mohr, 1786) Thyasiragouldi (Philippi, 1845)
Yoldia hyperborea (Gould, 1841)
Bivalvia sp.
dalis (Ström, 1788), Lora sp., Margarites groenlandicus (Gmelin, 1791), Margarites olivaceus (Brown, 1827), Margarites sp., Natica clausa (Broderip & G. B. Sowerby I, 1829), Neptunea antiqua (Linnaeus, 1758), Polynices nanus (Moller, 1842), Puncturella noachina (Linnaeus, 1771), Sipho sp., Solariella obscura (Couthouy, 1838), Solariella varicosa (Mighels & Adams, 1842), Trichotropis borealis (Broderip & Sowerby, 1829), Trichotropis conica (Moller, 1842), Trichotropis sp., Trophonopsis clathratus (Linnaeus, 1767), Trophonopsis sp., Trophonopsis truncatus (Strom, 1768), Gastropoda sp. (см. табл. 6).
Двустворчатые моллюски составляют почти половину (49,1 %) от всех обнаруженных моллюсков (см. рис. 5). Образуют большой класс морских и пресноводных моллюсков с двустворчатой раковиной, одевающей тело с боков. Характерной их особенностью является редукция головы. У большинства представителей имеется пара кте-нидиев, превращенных в большие пластинчатые жабры. В отобранных пробах были встречены следующие таксоны и виды: Arctica islandica (Linnaeus, 1767)7, Astarte borealis (Schumacher, 1817), Astarte crenata (Gray, 1824), Astarte crenata var. elliptica (Brown, 1827), Astarte sp., Chlamys islandica (O. F. Müller, 1776), Ciliatocardium ciliatum (Fabricius, 1780), Crenella decussata (Montagu, 1808), Dacridium vitreum (Moller, 1842), Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758), Hiatella arctica (Linnaeus, 1767), Leionucula bellotii (A. Adams, 1856), Macoma balthica (Linnaeus, 1758), Macoma calcarea (Gmelin, 1791), Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758), Musculus discrepans (Cantraine, 1835), Musculus laevigatus (J. E. Gray, 1824), Musculus sp., Mya arenaria (Linnaeus, 1758), Mytilus edulus (Linnaeus, 1758), Nucula tenuis (Powell, 1927), Nuculana minuta (O. F. Müller, 1776), Nuculana pernula (O. F. Müller, 1779), Portlandia arctica (Gray, 1824), Portlandia sp., Serripes groenlandicus (Mohr, 1786), Thyasira gouldi (Philippi, 1845), Yoldia hyperborea (Gould, 1841), Bivalvia sp. (см. табл. 6).
заключение
Результаты проведенных исследований показали, что состав макрозообентоса в Онежском заливе Белого моря характеризуется высоким видовым и таксономическим разнообразием. В нем присутствуют более 140 таксонов, относящихся к 6 типам и 22 классам (подклассам). Единично в пробах зообентоса были отмечены простейшие, губки и первичноротые. Четырьмя видами двух классов представлены щупальцевые, по одному классу - сипункулиды и хордовые, шестью видами двух классов - кишечнополостные. В качестве субдоминантной группы выступили иглокожие, среди которых по видовому разнообразию преобладали офиуры (7 таксонов) и членистоногие (18 таксонов), где наиболее многочисленным оказался класс ракообразных Crustacea (16 таксонов). Почти около четверти всех зообентосных
организмов пришлось на кольчатых червей. При этом малощетинковые черви были представлены только одним таксоном, который был обнаружен в прибрежной части о. Соловецкий в зоне рас-пресненных вод. Все остальные обнаруженные таксоны и виды червей относились к классу мно-гощетинковых. В качестве доминантной группы выступили моллюски (59 таксонов), представленные двустворчатыми (29 таксонов), брюхоногими (27 таксонов), хитонами (2 вида) и ямкохвостыми (1 вид).
Выявленное видовое богатство донных сообществ Онежского залива Белого моря позволяет охарактеризовать его как водоем, имеющий хорошие кормовые возможности для бентосоядных
промысловых рыб. Полученные данные могут быть полезны при оценке степени негативного воздействия и расчета ущерба рыбным ресурсам при проведении различных видов гидромеханизированных работ на акватории Онежского залива. Они могут быть использованы при реализации комплексных программ экологического мониторинга Белого моря, российских и международных проектов по сохранению биологического разнообразия водных экосистем, а также разработке практических рекомендаций по рациональному использованию рыбохозяйственных водоемов. Кроме того, данные по составу донных сообществ могут служить основой при составлении Атласа донных сообществ Белого моря.
ПРИМЕЧАНИЯ
1 Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования. Ч. 1 / Под ред. О. А. Скарлато. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1995. 249 с.
2 Флора и фауна Белого моря: Иллюстрированный атлас / Под ред. А. Б. Цетлина, А. Э. Жадан, Н. Н. Марфенина. М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. 471 с.
3 Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений // Методы изучения морского зоо-бентоса / Под ред. А. В. Цыбань. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. 190 с.
4 Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под ред. Н. С. Гаевской. М.: Советская наука, 1948. 736 с.
5 Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря / Под общ. ред. Н. Н. Марфенина. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 312 с.
6 Флора и фауна Белого моря: Иллюстрированный атлас / Под ред. А. Б. Цетлина, А. Э. Жадан, Н. Н. Марфенина. М.: Т-во научных изданий КМК, 2010. 471 с.
7 Потенциально промысловые виды: Arctica islandica (океанический венус), Chlamys islandica (исландский гребешок), Ciliatocardium ciliatum (цилиатокардиум), Modiolus modiolus (модиолус), Mytilus edulus (мидия съедобная), Serripes groenlandicus (гренландский серрипес).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гостиловская М. Г. Определитель мшанок Белого моря. Л.: Наука, 1978. 248 с.
2. Жирков И. А. Полихеты Северного Ледовитого океана. М.: Янук-К, 2001. 632 с.
3. Наумов А. Д. Двустворчатые моллюски Белого моря // Опыт эколого-фаунистического анализа. СПб.: Типография ЦСИ, 2006. 367 с.
4. Яшнов В. А. Практикум по гидробиологии. М.: Высшая школа, 1969. 427 с.
5. WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species. Available at: http://www.marinespecies.org. at VLIZ. 2013 (accessed 11.02.2013).
Artemev S. N., Northern Branch of Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (SevPINRO); Northern (Arctic) Federal University named after M. V. Lomonosov
(Arkhangelsk, Russian Federation) Novoselov A. P., Northern Branch of Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (SevPINRO) (Arkhangelsk, Russian Federation) Levitsky A. L., Northern Branch of Knipovich Polar Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (SevPINRO) (Arkhangelsk, Russian Federation)
THE TAXONOMIC AND SPECIES DIvERSITY OF MACROZOOBENTHOS IN THE ONEGA
BAY OF THE WHITE SEA
The article describes qualitative (species) composition of macrozoobenthos in the Onega Bay of the White Sea. We have discovered that the composition of macrozoobenthos is characterized by multiple species and taxonomic diversity. It includes more than 140 taxa related to 11 types and 22 classes (subclasses). The single instances of protozoa, sponges, and primrosites were observed in the zoobenthos samples. Tentaculata are represented by four species in two classes, sipunculida and chordates - by one class each, coelenterates - by six species in two classes. The subdominant group was represented by echinoderms, among which ophiuroids (7 taxa) and arthropods (18 taxa) prevailed in terms of species diversity; among the arthropods, the most numerous one proved
to be the crustacea class (16 taxa). Annelids accounted for almost a quarter of all zoobenthos. Oligochaeta were represented by a single taxon, which was discovered in the near-shore area of the Solovetsky Island in the fresh water zone. All other worm taxa and species were related to the class of polychaeta. The dominant group was composed of molluscs (59 taxa) represented by bi-valvia (29 taxa), gastropoda (27 taxa), loricata (2 species), and caudofoveata (1 species). The observed species wealth of the benthic community in the Onega Bay of the White Sea allows us to characterize the bay as a water body with good feeding capacities for benthos-eating commercially-important fish. The data obtained may be useful for the assessment of environmental impact (EIA), for the implementation of the White Sea environmental monitoring program, for Russian and international projects aimed at the preservation of biodiversity of aquatic ecosystems, and for the development of practical guidelines on rational use of fishery basins. Zoobenthos, as a part of a marine ecosystem, plays an important role in the formation of general biotic connections in natural water bodies, and therefore, the awareness of its taxonomic and species wealth is of scientific interest. Key words: The White Sea, The Onega Bay, macrozoobenthos, taxon, species, diversity
REFERENCES
1. Gostilovskaya M. G. Opredelitel' mshanok Belogo morya [The determinant of the bryozoans of the White Sea]. Leningrad, Nauka Publ., 1978. 248 p.
2. Zh irko v I. A. Polikhety Severnogo ledovitogo okeana [Polychaetes of the Arctic Ocean]. Moscow, Yanuk-K Publ., 2001. 632 p.
3. Naumo v A. D. Clams of the White Sea [Dvustvorchatye mollyuski Belogo morya]. Opytekologo-faunisticheskogo analiza. St. Petersburg, Tipografiya TsSI Publ., 2006. 367 p.
4. Yashno v V. A. Praktikum po gidrobiologii [Workshop on Hydrobiology]. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 1969. 427 p.
5. WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species. Available at: http://www.marinespecies.org. at VLIZ. 2013 (accessed 11.02.2013).
Поступила в редакцию 15.06.2017
