CC BY
19
с. голой, свидетельствует о возможной интрогрессив-ной гибридизации рассматриваемых видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В итоге проведенного исследования был установлен определенный параллелизм (сопряженность) морфологического и генетического разнообразия солодки при переходе от одних ботанико-географических районов к другим в уральской части ареала рода Glycyrrhiza L. Этот параллелизм отражает сложную генетическую природу взаимоотношений трех близкородственных видов солодки. В дальнейшем совместный анализ морфологического и генетического разнообразия солодки по более широкому набору популяций, морфологических признаков и аллозимных локусов позволит расшифровать эволюционную историю популяционных генофондов солодки в исследуемом регионе.
Работа выполнена при поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проекты № 1512-4-29 «Происхождение генетического разнообразия некоторых индикаторных видов растительных сообществ в системе природно-климатической зональности Урала» и № 15-12-4-35 «Анатомо-морфологическая и биохимическая изменчивость лекарственных растений Урала на организменном и популяционно-видовом уровнях как основа их эффективного использования».
Список литературы
1 Беляев А. Ю., Васфилова Е. С. Формовое разнообразие солодки в зоне контакта трёх близкородственных видов в бассейне реки Урал //Ботанические исследования в азиатской России: материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул) /ред. Д. В. Гельтман и др. Барнаул: АзБука, 2003. Т. 1. С. 235-237.
2 Беляев А. Ю., Васфилова Е. С. Близкородственные виды Glycyrrhiza L. на северном пределе распространения в Зауралье // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и её охрана : материалы межрегион. конф., посвяш.. 140-летию со дня рождения П. В. Сюзева / Перм. гос. ун-т; под ред. Е. И. Демьяновой [и др.]. Пермь, 2007. С. 32-37.
3 Беляев А. Ю, Васфилова Е. С. Аллозимный полимо-физм и клоновая структура в популяциях солодки на Южном Урале и в Приуралье // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы
X Всероссийского популяционного семинара. Ижевск, 2008. С. 332-334.
4 Беляев А. Ю, Васфилова Е. С. Особенности клоновой структуры и некоторые характеристики куртин-клонов солодки в популяциях на Южном Урале и в Приуралье // Вестник ОГУ. 2010. № 5 (111). С. 87-93.
5 Васфилова Е. С., Беляев А. Ю. Итоги 30-летних интродукционных исследований солодки (Glycyrrhiza L.) в Ботаническом саду УрО РАН // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий : материалы Всерос. конф. с междунар. участием (Екатеринбург, 28 мая - 1 июня 2012 г.). Екатеринбург : Гощицкий, 2012. С. 184-186.
6 Видякин А. И. Применение результатов феногео-графических исследований в практике лесного хозяйства России // Сибирский лесной журнал. 2014. № 4. С.29-34.
7 Гоанкина В. П. Система рода Glycyrrhiza L. (Fabaceae) // Новости систематики высших растений. 2008. Т. 40.
С. 89-108.
8 Григорьев Ю. С., Васильченко И. Т. Род Солодка -Glycyrrhiza L. //Флора СССР. М.; Л., 1948. Т. 13.
9 Зимницкая С. А. Состояние репродуктивной системы популяций видов рода Glycyrrhiza L. (Fabaceae) // Сибирский экологический журнал. 2009. Т. 16, № 4. С. 629-634.
10 Мусаев И. Ф. Ареаграфическая характеристика видов солодки // Ареалы растений флоры СССР. Л. : Изд-во ЛГУ, 1976. Вып. 3. С. 85-111.
1 1 П_опов П_. П_. С_т_р_у_к_т_у_р а и д и_фф_е_рен ц и а ц и_я п о_п_уля_ц и_й
СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 8
ели на востоке Европы и в Западной Сибири // Экология. 2003. № 1. С. 30-36.
12 Семериков В. Л., Беляев А. Ю. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях и культурных сортах клевера лугового (Trifolium pratense L.) //Генетика. 1995. Т.31, № 6. С. 815-819.
13 Семериков В. Л. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2007. 38 с.
14 Синская Е. Н. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л., 1961. С. 3-53.
15 Хантемирова Е. В., Беркутенко А. Н, Семериков В. Л. Систематика и геногеография Juniperus communis L. по данным изоферментного анализа// Гзнетика. 2012. Т. 48. № 9. С.1077-1084.
УДК 581.44:582.949.2 А.Г. Быструшкин
Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС ЭНДЕМИЧНЫХ ДЛЯ УРАЛА, РЕДКИХ ОХРАНЯЕМЫХ В КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ ТИМЬЯНОВ THYMUS PUNCTULOSUS KLOK. И T. URALENSIS KLOK.
Аннотация. В статье проводится сравнение двух редких, эндемичных, охраняемых в Курганской области вида тимьянов по морфологическим признакам, распространению, фитоценотической и субстратной приуроченности местообитаний, особенностям жизненной формы. Обосновывается необходимость учитывать самостоятельный видовой статус этих таксонов для дальнейшего совершенствования мер по их охране.
Ключевые слова: систематика растений, охрана редких растений, Thymus, эндемизм, Урал, Курганская область.
A.G. Bystrushkin Botanical garden UB RAS
TAXONOMIC STATUS OF THE URALS ENDEMIC RARE THYME THYMUS PUNCTULOSUS KLOK. AND T. URALENSIS KLOK., PROTECTED IN THE KURGAN REGION
Annotation. The article compares two rare endemic protected species in the Kurgan region thyme on morphological features, distribution, and phytocenotic substrate confinement, habitat features of life forms. The necessity to take into account the specific independent status of these taxa for further improvement measures on their conservation.
Keywords: systematic of plants, protection of rare plant, Thymus, endemism, Urals, Kurgan region.
ВВЕДЕНИЕ
Род Thymus (Тимьян, Чабрец) относится к семейству Labiatae (Губоцветные) и является одним из самых больших и сложных в таксономическом отношении родов этого семейства. Различные подходы к систематике тимьянов приводят к значительно отличающимся
17
представлениям о видовом разнообразии этого рода, о статусе многих таксонов видового и внутривидового уровня, о таксономической структуре рода в целом. Различные исследователи приводят в составе рода от 150 до 350 и более видов [1; 2]. Сложности в создании общепринятой систематики тимьянов обусловлены как историческими причинами развития различных научных школ, так и объективной сложностью структуры биологического разнообразия тимьянов, сложившейся в ходе эволюции представителей этого древнего рода [3]. Первичным центром разнообразия рода является средиземноморский регион, однако вторичные центры видообразования и значительные миграции определяют ярко выраженный компонент регионального видового своеобразия тимьянов. При этом важную роль играет преобладание во многих региональных флорах эндемичных и субэндемичных видов. Не представляет исключения в этом отношении и флора Урала. Из произрастающих на Урале 22 видов тимьянов 13 видов относятся к эндемичным и субэндемичным [2]. Многие эндемичные виды тимьянов являются редкими растениями с ограниченными и сокращающимися ареалами, малочисленными уязвимыми популяциями, входят в число редких растений Красных книг и подлежат специальной охране.
На территории Курганской области произрастают два вида редких эндемичных для Урала тимьянов -Thymus punctulosus Klok. и T. uralensis Klok. - на крайнем восточном пределе ареалов. Оба таксона приведены в Красной книге Курганской области под одним наименованием T. punctulosus [4]. Целью сравнительного исследования этих тимьянов является выяснение их таксономического статуса и обоснование направления дальнейшего совершенствования мер по их охране, в том числе в Курганской области.
1 Систематика T. punctulosus и T. uralensis
На протяжении XX века систематики выделяли в качестве самостоятельных видов тимьяны, ранее относимые к описанному ещё Карлом Линнеем сборному виду T. serpyllum s.l. При этом работы систематиков, как правило, представлены в виде монографического обзора рода во флоре значительного по размеру региона. Для систематики тимьянов Урала и Зауралья наиболее значимыми представляются обзоры, целиком охватывающие представителей тимьянов флоры этого обширного региона, прежде всего, работы М.В. Клокова [5], Ю.Л. Меницкого [6], М.С. Князева [7].
Впервые описаны оба вида тимьянов в монографической работе М.В. Клокова [5]. T. uralensis относится к ряду Uralenses Klok., секции Euserpyllum (Klok. et Shost.) Klok. Для представителей этого ряда М.В. Клоков [5] приводит такие отличительные признаки, как наличие укороченных вегетативных побегов в пазухах листьев, нерезко выраженная гетерофиллия. У нижних стеблевых листьев генеративных побегов черешки короче пластинки. Боковые жилки на листьях заметно выдающиеся. T. punctulosus относится к ряду Suffruticosi Klok. et Shost. секции Kotschyani (Klok. et Shost.) Klok. Для представителей этого ряда М.В. Клоков [5] приводит такие отличительные признаки, как восходящие толстоватые и сильно разветвленные стволики, вегетативные побеги прямостоячие, немногочисленные, отсутствие стелющихся вегетативных побегов.
Значительно отличающиеся представления о систематике тимьянов приведены во «Флоре европейской части СССР» Ю.Л. Меницким [6]. При этом T. punctulosus сводится в синонимы к T. guberlinensis Iljin и относится к подсекции Isolepides (Borb.) Halascy,
секции Camptodromi (A. Kern.) A. Kern., а T. uralensis сводится в синонимы к T. talijevii subsp. talijevii и относится к подсекции Serpylla (Briq.) Schost. той же секции. Иное представление о систематике тимьянов данной группы приведено в работе М.С. Князева [7], в которой оба вида имеют самостоятельный видовой статус, причем T. punctulosus относится к подсекции Isolepides (Borb.) Halascy, секции Camptodromi (A. Kern.) A. Kern., а T. uralensis к подсекции Camptodromi - Serpylla (Briq.) Schost. той же секции. Далее мы подробно рассмотрим данные морфологии и хорологии, свидетельствующие в пользу самостоятельного видового статуса T. punctulosus и T. uralensis.
2 Распространение и особенности местообитаний T. punctulosus и T. uralensis
Ареал тимьяна точечного, описанного с горы Егоза в северной части Южного Урала, М.В. Клоков [5] охарактеризовал как южноуральский, заходящий в южную часть Среднего Урала. Им приведены сборы этого вида (около 30 местонахождений) в горной части Башкортостана от Миякинского района на Западе до хр. Ирендык на Востоке и от Зилаирского плато на Юге до Месягутовской лесостепи на Севере. В Челябинской области приведены лишь 3 сбора - в классическом местообитании на горе Егоза и на скалах по рекам Юрюзань и Сим на границе Месягутовской лесостепи. В Пермской области приведены сборы лишь из одного местообитания близ города Кунгур. В Свердловской области приведены 8 сборов на скалах по рекам Уфа, Чусовая и Исеть.
В настоящее время в дополнение к приведенным в работе М.В. Клокова [5] данным можно указать более широкое распространение T. punctulosus на Восток, включая Учалинский мелкосопочник, Ильменские и Потанины горы, Уфалейско-Ревдинский хребет. Восточная граница ареала проходит по скальным обнажениям на реках восточного склона Урала. По р. Реж и р. Нейва до Алапаевского района, по притокам р. Пышма до Камышловского района Свердловской области (SVER; П.В. Куликов [2]). Эти местонахождения являются одновременно и самыми северными. По р. Исеть и ее притоку, по р. Каменке T. punctulosus распространен до г. Каменск-Уральского. По всему течению р. Багаряк и р. Синара до ск. Иванов Камень, Катайского района Курганской области. Самое восточное местонахождение по р. Миасс установлено у пос. Белый Яр в Курганской области [4]. По системе р. Увелька этот вид распространен до Увельского района Челябинской области. По системе р. Уй до скал у с. Осиповка Троицкого района Челябинской области (SVER; CHUN). На западном пределе распространения обнаружены новые местонахождения в Красноуфимском и Нижне-Сергинском районах Свердловской области на скалах по рекам Уфа и Серга. Определение М.С. Князевым (SVER) T. punctulosus в единственном известном местообитании в Пермском крае, по нашему мнению, относится к T. uralensis.
Фитоценотически распространение T. punctulosus приурочено преимущественно к двум группам сообществ, горных степей и петрофитных сообществ скальных обнажений и каменистых осыпей. Горно-степные сообщества с высоким обилием T. punctulosus распространены как в поясе горных степей, так и в горной лесостепи и в экстразональных остепнённых местообитаниях. Разнообразие горно-степных сообществ с T. punctulosus можно охарактеризовать как типчаковые, петрофитные, полынно-типчаковые, мордовниково-злаковые, разреженные кустарниковые, злаково-гор-
18
Вестник КГУ, 2015. № 4
ноколосниковые сухие степи на крутых горных склонах с дренированными легкими щебнистыми почвами с незначительным накоплением степного войлока. В петрофитных сообществах характерна приуроченность T. punctulosus к открытым необлесенным выходам основных и ультраосновных горных пород южной и юго-восточной экспозиции с небольшим количеством мелкозёма.
Ареал тимьяна уральского, описанного с территории Висимского заповедника на берегу р. Чусовая, М.В. Клоков [5] охарактеризовал как среднеуральский, заходящий на Южный Урал. Им приведены сборы этого вида (около 20 местонахождений). В западной части Башкортостана, от западных предгорьев Урала до Бугульминско-Белебеевской возвышенности, а также в Месягутовской лесостепи. На восточном склоне Южного Урала от Ильменского хребта до гор Сугомак и Егоза. На Среднем Урале на скалах по рекам Чусовая, Тагил, Кушва, а также в районе Кытлымского горного узла.
В настоящее время в дополнение к приведенным в работе М.В. Клокова [5] данным можно указать гораздо более широкое распространение T. uralensis как на Южном, так и на Среднем Урале. В Пермском крае этот вид распространен на скалах по рекам западного склона Урала, здесь проходит западная граница ареала. На скалах по рекам Вишера и Кама в Добрянском и Красновишерском районах, а также на скалах на всем протяжении рек Чусовая, Вижай, Усьва и их притоков. По реке Сылва выше ск. Ермак, близ г. Кунгур. Южнее западная граница ареала T. uralensis проходит по скалам и обнажениям горных пород в долинах рек Серга, Иргина, Бугалыш, Маш и Уфа близ г. Нязепетровск (PERM; SVER). В центральной горной полосе Урала этот вид распространен от Конжаковского горного узла на Севере до хр. Нургуш на Юге, включая долину р. Ай, Ильменские горы, горы Егоза и Сугомак, Уфалейско-Ревдинский хребет, Уктусские горы, г. Старик Камень и г. Синяя. На Восточном склоне Урала T. uralensis распространен на скалах по рекам Лозьва, Ивдель, Вагран, Сосьва, Каква, Тура, Тагил, Салда, Реж, Пышма у Старопышминска, Исеть у Каменск-Уральского. В лесостепной зоне T. uralensis редок, по р. Синара найден на скале Иванов Камень, это самое восточное известное местонахождение. По р. Багаряк встречается редко на скалах северной экспозиции. Самые южные местонахождения к Востоку от Урала приурочены к бо-реальным элементам растительности в лесостепной зоне у пос. Атлян, пос. Балбук, на скалах по р. Миасс у пос. Устиново (SVER; CHUN). Экземпляры из более южного Чесменского района Челябинской области, определенные М.С. Князевым (SVER) как T. uralensis, по нашему мнению, следует отнести к T. punctulosus.
T. uralensis распространен в горно-лесной зоне от подтаежных и гемибореальных лесов предлесо-степных сосново-березовых лесов до южной и средней тайги. Эколого-фитоценотическую приуроченность T. uralensis можно охарактеризовать как петрофитные сообщества на скальных обнажениях и каменистых осыпях различного состава горных пород, преимущественно северной, северо-восточной и северо-западной экспозиции как под пологом леса, так и вне его.
3 Морфологические и биоморфологические особенности T. punctulosus и T. uralensis
При первом описании М.В. Клоков [5] приводит следующие отличия этих двух видов. Стволики Т. punctulosus до 4 мм в диаметре, бурые; T. uralensis до 3 мм в диаметре с темно-бурой корой. Окончания пер-
вичных разветвлений стволика у T. uralensis отличаются наличием не только восходящих, но и полегающих вегетативных побегов, а у T. punctulosus, помимо вегетативных, разветвления оканчиваются и генеративными побегами. Генеративные побеги T. uralensis приподнимающиеся или восходящие, а у T. punctulosus приподнимающиеся у основания почти до прямостоячих. Отмечается темно-лиловая или пурпуровая окраска побегов T. uralensis, в пазухах средних листьев встречаются укороченные побеги. Генеративные побеги T. uralensis под соцветиями опушены вниз отогнутыми или почти оттопыренными волосками, а у T. punctulosus только вниз отогнутыми. Опушение у T. punctulosus густое, редеющее сверху вниз к основанию генеративного побега.
На генеративных побегах T. uralensis нижние листочки сидячие или почти сидячие, эллиптические, мелкие, 1,5-2 мм длиной, а у T. punctulosus продолговато-яйцевидные до эллиптических, сравнительно крупные, 2,5-5 мм длиной, 1-2 мм шириной, с малозаметным черешком.
Листья T. uralensis, расположенные непосредственно над низовыми листочками, нередко с более длинными черешками и более широкими пластинками, но слабо отличаются от расположенных выше, а у T. punctulosus с более округлой пластинкой и черешком лишь немного короче ее.
Стеблевые листья на генеративных побегах T. uralensis в числе 4-6 пар черешковые, продолговато-эллиптические, реже несколько яйцевидные, длиной 3-10 мм, шириной 0,7-2,8 мм, с клиновидным основанием, постепенно суженным в нерезко отграниченный от пластинки черешок, 1,5-2 мм длиной. Стеблевые листья у T. punctulosus в числе 3-5 пар, черешковые, продолговато-эллиптические до широко- или округло-яйцевидных, или округло-ромбических 4,5-8,5 (10) мм длиной, 1,7-4,2 (5,3) мм шириной с черешком 1-3 мм длиной.
Поверхность пластинки у T. punctulosus с обеих сторон голая, а у T. uralensis изредка сверху рассеян-нодлинноволосистая. Точечные железки у T. uralensis мелкие, малозаметные, а у T. punctulosus сравнительно крупные, хорошо заметные. Боковые жилки у T. uralensis тонкие, слабо выдающиеся, в числе 2, реже 3 пары, а у T. punctulosus боковые жилки выдающиеся, хорошо заметные, в числе 2-3, реже 4 пар.
Прицветные листья у основания соцветия у T. uralensis сидячие, почти не отличаются от стеблевых, а у T. punctulosus почти сидячие или с коротким 1-1,5 мм черешком, эллиптические, по длине короче наиболее длинных стеблевых, 5-7 мм длиной, 2-3,3 мм шириной, с расположенными выше, чем у стеблевых листьев, ресничками.
Чашечка у T. uralensis лиловатая, 4-4,5 мм длиной, опушена равномерно или сверху более редко оттопыренными волосками 0,3-0,5 мм длиной. Зубцы верхней губы чашечки по краю усеяны обильными, более короткими, чем на зубцах нижней губы, ресничками. Венчик розово-пурпуровый, до 8 мм длиной. У T. punctulosus чашечка пурпуровая или зеленоватая, 3,5-4,5 мм длиной, опушена снизу оттопыренными волосками 0,3-0,6 мм длиной. Зубцы верхней губы чашечки ланцетные, по краю густо усеянные мелкими 0,1 мм шетиночками, иногда с более длинными щетинками на концах, но без длинных многоклеточных ресничек. Венчик лиловый или малиновый 6-7 мм длиной.
Согласно нашим данным, стволики обоих видов могут достигать 6 мм в диаметре, окраска коры у обо-
СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 8
19
их видов варьирует от серовато-бурой до темно-бурой. В условиях затененности окраска побегов T. uralensis может быть и светло-зеленой, без красноватого оттенка. Листья генеративных побегов T. uralensis нередко превышают размеры, указанные при первом описании. Достаточно устойчиво выдерживается признак числа пар боковых жилок листа. У T. uralensis подавляющее большинство листьев имеет 2 пары жилок, в очень редких случаях, не на каждом растении, единично встречаются листья с 3 парами жилок либо промежуточные, асимметричные листья с дополнительной жилкой на правой или левой половине листа в дополнение к основным 2 парам жилок. У T. punctulosus с наибольшей частотой встречаются листья с 3 парами жилок, реже с 2 или 4 парами. Хорошо выдерживается у T. punctulosus и признак крупных железок на листьях. Признаки расположения ресничек по краю листа выдержаны хуже и варьируют даже в пределах одного растения, поэтому не могут служить в качестве дифференцирующих. Чашечки и венчики у T. uralensis в целом заметно крупнее, чем у T. punctulosus, хотя параметры размера перекрываются и не могут служить однозначным дифференцирующим признаком. В значительной степени варьирует и окраска чашечек и венчиков.
Преобладающим способом размножения у тимьянов на Урале является размножение семенами, характерное для каждого из исследованных видов. Для T. uralensis выявлено наличие факультативного вегетативного размножения путём морфологической дезинтеграции укоренившихся многолетних плагиотропных побегов, а также путём партикуляции парциальных кустов с придаточной корневой системой в старом генеративном, субсенильном и сенильном возрастных состояниях. Для T. punctulosus вегетативное размножение не характерно, несмотря на способность побегов к образованию придаточных корней, оно является не особенностью онтогенетического развития, а может проявляться в результате внешнего механического нарушения целостности связи дочерних парциальных кустов с материнским, в том числе в результате антропогенного воздействия, выпаса скота, степных пожаров.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Экологическая толерантность видов определяет спектр возможностей расширения как экологического ареала, так и географического распространения. Эндемичные виды тимьянов T. punctulosus и T. uralensis обладают гораздо меньшей экологической толерантностью, нежели виды с широкими ареалами, что влечет за собой как ограниченное зональное распространение, так и меньший спектр пригодных для их произрастания фитоценозов. Особенно это характерно для более сте-нотопного вида T. uralensis, произрастающего только в петрофитных растительных сообществах и только в пределах лесной зоны, хотя географические ареалы этих двух видов тимьянов частично перекрываются на значительном протяжении. Тесная взаимосвязь между экологической толерантностью вида, эколого-фитоце-нотическим разнообразием его местообитаний и размерами географического ареала является одной из фундаментальных закономерностей, определяющих естественно-историческую филогеографию видов и таксонов более высокого уровня.
Морфологические признаки строения побегов, листьев, генеративных органов у T. punctulosus и T. uralensis, выдержанные в ареале, позволяют дифференцировать хиатус между таксонами, что свидетельствует в пользу самостоятельного видового статуса.
Следует также отметить и особенности жизненной формы. Если T. punctulosus обладает моноцентрической биоморфой с факультативной неспециализированной частичной морфологической дезинтеграцией, то для T. uralensis характерна неявнополицентрическая биоморфа.
В заключение необходимо подчеркнуть, что в Курганской области и T. punctulosus, и T. uralensis являются редкими уязвимыми видами на восточном пределе распространения, исключительно в немногочисленных азональных растительных сообществах на специфическом минеральном субстрате. Для дальнейшего сохранения этого компонента флоры Зауралья необходимо выявление и придание охранного статуса как уже известным популяциям T. punctulosus и T. uralensis в регионе, так и, возможно, еще не обнаруженным. Целесообразно продолжить исследование распространения тимьянов с учётом видовых экологических особенностей. Значительную пользу в поддержании численности и биологического разнообразия обоих видов могут принести работы по интродукции и реинтродук-ции в соответствующие видовым особенностям природные местообитания.
Исследования выполнены при поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проект № 15-12-4-35 «Анатомо-морфологическая и биохимическая изменчивость лекарственных растений Урала на организменном и популяционно-видовом уровнях как основа их эффективного использования».
Список литературы
1 Morales R. et al. The history, botany and taxonomy of the genus Thymus // Thyme: The Genus Thymus /Elisabeth Stahl-Biskup und Francisco Säez. CRC Press, 2002. P. 1-43.
2 Куликов П. В., Золотарева Н. В., Подгаевская Е. Н. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области. Екатеринбург : Гощицкий, 2013. 612 с.
3 Гогина Е. Е. Изменчивость и формообразование в роде Тимьян. М, 1990. 208 с.
4 Науменко Н. И., Быструшкин А. Г. Род Thymus -Тимьян //Красная книга Курганской области /коллектив авторов ; соавторы Н. И. Науменко, А. Ю. Беляев,
А. Г. Быструшкин, М. С. Князев, П. В. Куликов и др. 2-е изд. Курган : Изд-во Курганского гос. ун-та, 2012. 448 с.
5 Клоков М. В. Расообразование в роде тимьянов -Thymus L. - на территории Советского Союза. Киев : Наукова думка, 1973. 190 с.
6 Меницкий Ю. Л. Род Тимьян - Thymus L. // Флора Европейской части СССР. Л., 1978. Т. 3. С. 191-204.
7 Князев М. С. Обзор видов рода Thymus (Lamiaceae) в Восточной Европе и на Урале //Бот. журн. 2015. Т. 100, № 2. С. 114-141.
УДК 58.02 А.Е. Кириллов
Курганский государственный университет
ВЛИЯНИЕ ТЕПЛОВОГО РЕЖИМА НА ФЕНОЛОГИЮ РАСТЕНИЙ СИРЕНИ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ГОРОДОВ КУРГАНА И ШАДРИНСКА
Аннотация. В статье обосновывается влияние антропогенного фактора на формирование современного климата планеты (его теплового режима). Делается попытка обосновать влияние теплового режима воздуш-н о й с р ед ы н а феноге н ез расте н и й н а прим е р е сирени
Вестник КГУ, 2015. № 4
