CC BY
29
УДК 581.9+582.736+575.2
А.Ю. Беляев1, Е.С. Васфилова2 1ФГБУН «Институт экологии растений и животных УрО РАН», г. Екатеринбург 2ФГБУН «Ботанический сад УрО РАН», г. Екатеринбург
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА МОРФОЛОГИЧЕСКОГО И ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СОЛОДКИ (GLYCYRRHIZA L.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ
Аннотация. Получены предварительные данные о географической структуре морфологического и генетического разнообразия распространенных видов солодки Glycyrrhiza L. (G. glabra L., G. korshinskyi Grig., G. uralensis Fisch.) в районах их естественного произрастания на Южном Урале и некоторых прилегающих территориях.
Ключевые слова: Glycyrrhiza L., морфологическое разнообразие солодки, аллозимы, полиморфизм.
A.Yu. Belyaev1, E.S. Vasfilova2
1Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences
2Botanical Garden, Ural Branch, Russian Academy of Sciences
GEOGRAPHICAL STRUCTURE OF THE LICORICE (GLYCYRRHIZA L.) MORPHOLOGICAL AND GENETIC DIVERSITY IN THE SOUTHERN URALS AND ADJACENT AREAS
Annotation. Preliminary data were obtained about the geographical structure of morphological and genetic diversity widely spread species of Glycyrrhiza L. (G. glabraL., G. korshinskyi Grig., G. uralensis Fisch.) in the areas of their natural distribution on the Southern Urals and some adjacent territories.
Keywords: Glycyrrhiza L., morphological diversity of licorice, allozymes, polymorphism.
ВВЕДЕНИЕ
Среди представителей природной флоры Северной Евразии особый интерес для познания закономерностей эволюционных изменений континентальной флоры представляют те виды, которые имеют обширные ареалы, являются характерными (индикаторными) растениями определенных растительных сообществ и ботанико-географических зон, характеризуются длительной эволюционной историей и достаточно хорошо изученными биоэкологическими, генетическими и репродуктивными особенностями. Последние характеристики особенно важны для понимания структуры генетической изменчивости (разнообразия) таких видов. Географическое распределение генетической изменчивости в пределах видов (или в комплексах близкородственных видов), являющихся индикаторным компонентом определенных типов экосистем, отражает историю этих экосистем, а также позволяет понять происхождение наблюдаемого генетического разноо-
бразия. Филогеография как раздел биогеографии анализирует соответствие между генетической изменчивостью видов, географическими характеристиками и естественной историей их ареалов. Результаты такого анализа позволяют уточнять представления об истории расселения (а иногда и возникновения) отдельных видов, их генетического взаимодействия с близкородственными видами, а также об истории ландшафтов и климата прошлого. Для изучения этих вопросов, в частности, могут быть использованы данные по географической структуре морфологической изменчивости [6;11] и аллозимного (изоэнзимного) полиморфизма [13; 15]. Такие данные, накопленные к настоящему времени для ряда видов древесных растений, указывают на несколько типов («паттернов») географической структуры генетической изменчивости в отношении уральской части ареала. Аналогичные данные, полученные для травянистых растений с широким охватом ареалов, относительно немногочисленны.
Интересными и перспективными в плане изучения вышеуказанных вопросов (связанных с филогеографи-ей) являются виды солодки (Glycyrrhiza L.). На Южном Урале и прилегающих равнинах (Приуралье) солодка представлена следующими близкородственными видами: солодкой Коржинского (Glycyrrhiza korshinskyi Grig.), с. уральской (G. uralensis Fisch.), с. голой (G. glabra L.). При анализе морфологической изменчивости солодку уральскую мы понимаем в узком смысле, то есть как G. uralensisDC, согласноновой системеродаGlycyrrhizaL., предложенной В.П. Гранкиной [7]. Солодка голая нами рассматривается здесь в широком смысле [8]. Эти особо ценные лекарственные растения в ряде регионов России являются редкими и охраняемыми видами. Они вводятся в культуру, в том числе на Среднем Урале [5], поэтому практическая значимость выявления генетических ресурсов этих видов вполне очевидна.
На Урале и сопредельных территориях прослеживаются области контакта и перекрывания ареалов этих видов [10], с чем связано возникновение смешанных популяций, зон гибридогенеза и, по-видимому, широкое распространение явления интрогрессивной гибридизации [1; 3]. Возможность естественной межвидовой гибридизации в этом комплексе видов доказана с использованием различных методов [2; 9]. В связи с этим есть основания считать, что смешанные популяции солодки имеют общий генофонд, на основе которого могут формироваться гибридные популяции [14]. Анализ литературы, изучение материалов гербариев (LE, SVER, PERM и др.) и наши собственные исследования показали следующее. Наряду с экземплярами, видовая принадлежность которых оценивалась однозначно, в изучаемом регионе мы встретили растения солодки с такими сочетаниями признаков, которые не позволяли точно определить их видовую принадлежность. Возникла необходимость исследования структуры популяционно-генетической изменчивости солодки на Урале и в Приуралье.
Цель данной работы состояла в выявлении общей картины географического распределения морфологического и генетического разнообразия в природных популяциях солодки в уральской части ареала рода Glycyrrhiza L.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучаемые виды солодки имеют одинаковый диплоидный набор хромосом (2n = 16) и сходны по репродуктивным особенностям. Им свойственна энтомофилия и перекрестное опыление. В большинстве
популяций периодически формируется достаточно много зрелых семян, очень высока доля твердых семян (в среднем до 80%). Однако в природных популяциях уральской части ареала особи семенного происхождения встречаются крайне редко, абсолютно преобладает вегетативное размножение (это виды солодки - длин-нокорневищно-стержнекорневые поликарпики), генеты представлены обычно немногочисленными куртинами-клонами. Их количество в отдельных местонахождениях оказалось небольшим - в среднем 10-15 клонов. Это было учтено при формировании популяционных выборок растений. В ряде случаев пространственно и экологически близкие между собой выборки клонов солодки мы объединяли, и эти группы рассматривали как выборки из популяций.
Клоны выявляли с использованием аллозимного анализа [3; 4]. Сбор материала проводили в бассейнах рек Урал и Тобол в границах Уральской горной страны с охватом некоторых частей Предуралья и Зауралья. При этом учитывались особенности ботанико-геогра-фического районирования территорий. Для морфологического анализа использовались генеративные побеги (по 1-3 побега из клона), заложенные в гербарий. Части корневищ, от которых отрастали эти побеги, сохранялись в живом состоянии в бытовом холодильнике и использовались в дальнейшем для лабораторных исследований.
Нормальное развитие генеративных структур у солодки происходит не ежегодно и не во всех клонах, поэтому для анализа были использованы признаки вегетативной сферы, а именно число пар листочков сложного листа в средней части побега и индекс формы парного листочка (отношение длины листочка к его ширине) в средней части этого листа. Значения данных признаков мало меняются от года к году в пределах клона, то есть они достаточно жестко генетически детерминированы. Ранее проведенное нами исследование показало связь значений этих признаков с таксономической принадлежностью образцов из различных частей ареалов изучаемых видов. Так, для растений с. голой характерно наличие 6-8 пар листочков сложного листа, для с. уральской - 4-6 пар, с. Коржинского - 3-5 пар. Индекс формы листочка варьирует у типичных образцов с. голой от 2,0 до 3,0; с. уральской - от 1,6 до 2,2; с. Коржинского - от 1,5 до 1,8. Поэтому мы их использовали для сравнительного анализа популяций.
Генетическое разнообразие в популяциях солодки исследовали с помощью изоферментного (аллозимного) анализа. Для получения экстрактов белков-ферментов живые ткани побегов, сформировавшихся на отрезках корневищ при их проращивании в лабораторных условиях, растирали в экстрагирующем буфере при охлаждении (от 0 до + 5°C). Электрофорез белков-ферментов в полиакриламидном геле, последующее гистохимическое окрашивание зон ферментативной активности в гелях проводили по стандартным методикам [12]. В данной работе были использованы следующие полиморфные ферментные системы: 6-фосфоглю-конатдегидрогеназа (6-PGD), глутаматоксалоацетат-трансаминаза (GOT), изоцитратдегидрогеназа (IDH), эстераза флуоресцентная (F-Est).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ
ОБСУЖДЕНИЕ
Морфологический анализ
Разнородность состава популяций хорошо проявилась по исследованным морфологическим признакам.
Рассмотрим комплекс популяций в среднем тече-
нии р. Урал. В популяции Краснохолм - Нижняя Черная наблюдается наибольшее разнообразие растений по обоим изучаемым признакам (рисунок 1), что отражает смешивание генетического материала разных видов с преобладанием форм с. голой. Данная популяция охватывает центральную часть поймы реки Урал (где преимущественно распространена солодка голая) и низовье ее малого левого притока (р. Черная). По этому притоку с левобережных степных территорий к пойме Урала, по всей видимости, выносится генетический материал (семена) гибридных форм солодки, из которых (как показал изоферментный анализ) преимущественно и состоит популяция Верхняя Черная. У этих гибридов преобладают морфологические признаки с. Коржинского и с. уральской. Однако встретились и экземпляры, близкие к с. голой, оказавшей, по-видимому, большое влияние на генофонд данной популяции. Об этом свидетельствуют характерные признаки: большое число пар листочков сложного листа и их значительная удлиненность (рисунок 1). Возможно, это связано с низким уровнем поймы р. Черной, примыкающей к широкой и низкой пойме р. Урал. Такие пойменные условия могли способствовать переносу генетического материала с. голой в долину малого притока.
Иное морфологическое разнообразие наблюдалось в популяции Донгуз, которая находится в пойме реки Донгуз (левого притока Урала в 50 км выше предыдущих популяций) близ ее впадения в реку Урал, где берег очень высокий (высокая пойма). Здесь мы обнаружили преобладание растений с округлыми и овальными листочками (значения индекса формы от 1,6 до 2,0) и пятью парами листочков. Это свидетельствует о преобладании генетического материала с. Коржинского и с. уральской, для которых характерны данные значения признаков. Два клона, имеющие более удлиненные листочки, были обнаружены только на примыкающем участке поймы р. Урал, что связано с широким распространением по р. Урал форм с. голой.
С переходом от пойменных ландшафтов в среднем течении реки Урал к водораздельным степным и лесостепным территориям зауральского пенеплена закономерно меняются характеристики популяций.
В популяции Таналык, находящейся в долине реки Таналык в юго-восточной части Башкортостана (Хайбуллинский р-н), растения по комплексу морфологических признаков соответствуют солодке Коржинского. Они характеризуются небольшим числом пар листочков сложного листа (в основном 3-4), а индекс формы листочка лежит, главным образом, в пределах 1,4-1,8 (рисунок 1).
В популяции Аркаим (Челябинская обл., Кизильский район, близ юго-восточной окраины заповедной территории) наряду с солодкой Коржинского обнаружены формы с. уральской и вероятные гибриды этих видов с возможным участием генетического материала с. голой. Это отразилось на характере внутрипопуляцион-ной изменчивости двух рассматриваемых признаков. В популяции около половины особей имеют округлые листочки (индекс формы 1,6 и менее), а число пар листочков у многих растений меньше пяти, что свойственно с. Коржинского. В этой популяции велика доля растений, близких по комплексу признаков с. уральской. На сложный состав генофонда данной популяции указывает «шлейф» растений с удлиненными листочками (индекс формы более 2,0).
В популяции Уйское-Степное преобладает с. уральская, имеются также формы, близкие к с. Коржинского. Это иллюстрируют гистограммы (рисунок 1): преобла-
по оси абсцисс: в левом ряду гистограмм - число пар листочков, в правом ряду - индекс формы листочка; по оси ординат - доля особей с данным значением признака, % Рисунок 1 - Распределение значений изученных морфологических признаков в популяциях солодки.
дают особи с относительно низкими значениями индекса формы листочка, а число пар листочков варьирует от 3 до 6, при этом высока доля растений (более 60%), имеющих пять пар листочков.
Анализ генетического разнообразия
В исследованных ферментных системах в локусах 6-Pgd-B, Got-B, И11, F-Est при аллозимном анализе видовых образцов солодки, собранных на значительном удалении от зон контакта и перекрывания ареалов разных видов, нами были выявлены альтернативные аллели, наиболее характерные и специфичные для отдельных видов солодки (таблица 1). Используя эти дан-
ные, мы проанализировали популяционные генофонды солодки в исследуемом регионе.
В соответствии с рассмотренными закономерными изменениями морфологических характеристик растений в популяциях солодки наблюдаются изменения аллельного состава и частот аллелей в исследованных аллозимных локусах (таблицы 2, 3). Так, при переходе от широкой поймы Урала (популяция Краснохолм -Нижняя Черная) к пойме небольшого левого притока (популяция Донгуз) частоты аллелей, свойственных с. голой, резко уменьшаются. В локусе 6Pgd-B частота аллеля 2 сни жается и 80 д о 4 0 % , а в л о кусе Got-B - с 4 0 д о 10%.
Соответственно в локусе 6Pgd-B возрастает частота ал-леля 1, характерного для с. Коржинского и с. уральской. Также в популяции Донгуз в локусе 6Pgd-B возрастает частота нуль-аллеля, свойственного с. Коржинского, а в локусе Got-B в три раза возрастает частота аллеля 4, характерного для с. Коржинского и с. уральской (таблица 2).
Таблица 1 - Характерные и специфичные для видов солодки аллели аллозимных локусов
Наименование Аллозимные локусы
вида 6Pgd-B Got-B Idh F-Est
G. korshinskyi Grig. 1*; 1 4 1 3; 4
G. uralensis Fisch. 1 4 1 3; 4; 5
G. glabra L. 2 1; 2 2 2
Примечание: общими для всех трех видов солодки (таблицы 2 и 3) являются следующие аллели: в локусе Got-B аллель 3, в локусе F-Est аллель 1. Аллель 1* - это нуль-аллель, специфичный для G. korshinskyi Grig., выявляемый у гетерозиготных по локусу 6Pgd-B особей.
Таблица 2 - Генотипы растений (клонов) солодки по алло-зимным локусам в выборках из популяций в среднем течении реки Урал и в коллекции Ботанического сада УрО РАН
№ Популяция Шифр клона 6Pgd Got-B Idh F-Est
1 Донгуз Кл-1 1-2 3 1 1
2 Кл-2 2--3 1-2 1-2
3 Кл-3 1-2 3-4 1 1
4 Кл-4 1-2 3-4 1 1-2
5 Кл-5 1-2 3-4 1 -
6 Кл-6 2 3 1-2 1
7 Кл-6(с) 1-2 3-4 1 1
8 Кл-7 1*-2 3 - 1-4
9 Кл-8 1-2 2-3 1 1-2
10 Кл-9 1-2 3 - 2-4
11 1-Д 1*-3 3-4 - 1-2
12 2-Д 1 3-4 1 -
13 Краснохолм - Нижняя Черная Кх-1 2 2-3 1-- 2 1-2
14 Кх-3 1-2 3 1-- 2 1-2
15 Кх-5 1-2 1-2 1-- 2 2
16 Кх-5а 2 3 2 2
17 Кх-7 2 2-3 2 2
18 Кх-9 1-2 2-3 1-2 1-2
19 Кх-10 1-2 2-3 1-2 1-2
20 Кх-11 1-2 2-3 1-2 2-4
21 Кх-14 2 2-3 2 1-2
22 Кх-15 1*-2 3-4 1-2 1-2
23 Ч1 1-2 2-3 1-2 1
24 Ч11 2 3-4 1-2 2-4
25 Ч12 1-2 2-3 1-2 2
26 Коллекция Ботанического сада УрО РАН G. korsh. 1 2 2-4 - -
27 G. korsh. 2 2 2-4 1-- 2 -
28 G. korsh. 3 1-2 2 1-- 2 -
29 G. korsh. 4 - 2 2 -
С продвижением от долины реки Урал в среднем течении к востоку и северо-востоку, через степные и лесостепные районы зауральского пенеплена (популяции Аркаим, Уйское-Степное) к лесостепному равнинному Зауралью (Троицкий заказник), в популяциях резко возрастает частота аллелей, характерных для с. Коржинского и с. уральской и, соответственно, уменьшается частота аллелей, свойственных с. голой (таблица 3). В ряде аллозимных локусов такие аллели становятся редкими или не встречаются. В этом проявляется общая закономерность распределения генетического разнообразия солодки в регионе.
Таблица 3 - Гэнотипы растений (клонов) солодки по алло-зимным локусам в некоторых популяциях Южного Урала и Зауралья
Популяция Шифр клона 6Pgd-B Got-B Idh F-Est
Троицкий заказник (бассейн реки Тобол) Трз-9 1 3-4 1 1-2
Трз-4 1 3 1-2 1-2
Трз-6 1 3 1-2 1-2
Трз-5 1 3 1-2 1-2
Трз-22 1*-2 3 1 1-4
Трз-13 1 3 1-2 1
Трз-14 1 3 1 1
Трз-23 1 3 1 1
Трз-18 1 3 1 1-2
Трз-12 1 3 1-2 1-4
Трз-17 1 3 1 1-2
Трз-15 1 3 1 1-2
Аркаим (бассейн реки Урал) К-1 1*-2 3 1-2 1-5
К-2 1 3-4 1 1
К-3 1 3 1 1-4
К-5 1 3 1 1-4
К-5а 1 3-4 1 1-4
К-6 1 3-4 1 2
К-7 1 3-4 1 1-2
К-8 1 3-4 1 1-4
Уйское-Степное (бассейн Тобола) У-1 1 3 А * 4
У-2 1 3 1 4
У-3 1 3 1 1
У-4 1 3 1 2-4
Ст-1 1 3-4 1 4
Примечание: цифрами 1, 2, 3 и др. в столбцах, соответствующих ферментным системам и локусам, обозначены аллельные изоформы ферментов в порядке убывания их подвижности в геле. Одна цифра в ячейке соответствует аллелю в гомозиготном состоянии, 1-2, 2-3, и др. - гетерозиготы. Прочерки в ячейках - нет данных, не удалось однозначно интерпретировать соответствующий участок геля. 16
Примечание: то же, что к таблице 2. Аллель 1* в локусе отличается от 1.
Но имеются и значительные отклонения от этой закономерности: по долине р. Тобол распространяется генетический материал с. голой вплоть до юга Курганской области. Об этом свидетельствуют данные алло-зимного анализа, полученные для солодки из поймы р. Тобол в Звериноголовском районе Курганской области. Испытание семенного потомства солодки из этого района в Ботаническом саду УрО РАН в условиях культуры в течение многих лет [5] показало, что эти растения сочетают в себе признаки с. голой (большое число пар удлиненных листочков) и с. Коржинского (густые соцветия относительно крупных цветков, формирующиеся уже на средних узлах побегов) [2]. Аллозимный анализ показал наличие в геноме данных растений аллелей, которые специфичны для разных видов (таблица 2).
В популяциях Аркаим и Троицкий заказник наличие аллелей в локусах и F-Est, специфичных для
с. голой, свидетельствует о возможной интрогрессив-ной гибридизации рассматриваемых видов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В итоге проведенного исследования был установлен определенный параллелизм (сопряженность) морфологического и генетического разнообразия солодки при переходе от одних ботанико-географических районов к другим в уральской части ареала рода Glycyrrhiza L. Этот параллелизм отражает сложную генетическую природу взаимоотношений трех близкородственных видов солодки. В дальнейшем совместный анализ морфологического и генетического разнообразия солодки по более широкому набору популяций, морфологических признаков и аллозимных локусов позволит расшифровать эволюционную историю популяционных генофондов солодки в исследуемом регионе.
Работа выполнена при поддержке Комплексной программы Уральского отделения РАН, проекты № 1512-4-29 «Происхождение генетического разнообразия некоторых индикаторных видов растительных сообществ в системе природно-климатической зональности Урала» и № 15-12-4-35 «Анатомо-морфологическая и биохимическая изменчивость лекарственных растений Урала на организменном и популяционно-видовом уровнях как основа их эффективного использования».
Список литературы
1 Беляев А. Ю., Васфилова Е. С. Формовое разнообразие солодки в зоне контакта трёх близкородственных видов в бассейне реки Урал //Ботанические исследования в азиатской России: материалы XI съезда Рус. ботан. о-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул) /ред. Д. В. Гельтман и др. Барнаул: АзБука, 2003. Т. 1. С. 235-237.
2 Беляев А. Ю., Васфилова Е. С. Близкородственные виды Glycyrrhiza L. на северном пределе распространения в Зауралье // Флора Урала в пределах бывшей Пермской губернии и её охрана : материалы межрегион. конф., посвяш.. 140-летию со дня рождения П. В. Сюзева / Перм. гос. ун-т; под ред. Е. И. Демьяновой [и др.]. Пермь, 2007. С. 32-37.
3 Беляев А. Ю, Васфилова Е. С. Аллозимный полимо-физм и клоновая структура в популяциях солодки на Южном Урале и в Приуралье // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы
X Всероссийского популяционного семинара. Ижевск, 2008. С. 332-334.
4 Беляев А. Ю, Васфилова Е. С. Особенности клоновой структуры и некоторые характеристики куртин-клонов солодки в популяциях на Южном Урале и в Приуралье // Вестник ОГУ. 2010. № 5 (111). С. 87-93.
5 Васфилова Е. С., Беляев А. Ю. Итоги 30-летних интродукционных исследований солодки (Glycyrrhiza L.) в Ботаническом саду УрО РАН // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий : материалы Всерос. конф. с междунар. участием (Екатеринбург, 28 мая - 1 июня 2012 г.). Екатеринбург : Гощицкий, 2012. С. 184-186.
6 Видякин А. И. Применение результатов феногео-графических исследований в практике лесного хозяйства России // Сибирский лесной журнал. 2014. № 4. С.29-34.
7 Гоанкина В. П. Система рода Glycyrrhiza L. (Fabaceae) // Новости систематики высших растений. 2008. Т. 40.
С. 89-108.
8 Григорьев Ю. С., Васильченко И. Т. Род Солодка -Glycyrrhiza L. //Флора СССР. М.; Л., 1948. Т. 13.
9 Зимницкая С. А. Состояние репродуктивной системы популяций видов рода Glycyrrhiza L. (Fabaceae) // Сибирский экологический журнал. 2009. Т. 16, № 4. С. 629-634.
10 Мусаев И. Ф. Ареаграфическая характеристика видов солодки // Ареалы растений флоры СССР. Л. : Изд-во ЛГУ, 1976. Вып. 3. С. 85-111.
1 1 П_опов П_. П_. С_т_р_у_к_т_у_р а и д и_фф_е_рен ц и а ц и_я п о_п_уля_ц и_й
ели на востоке Европы и в Западной Сибири // Экология. 2003. № 1. С. 30-36.
12 Семериков В. Л., Беляев А. Ю. Аллозимный полиморфизм в природных популяциях и культурных сортах клевера лугового (Trifolium pratense L.) //Генетика. 1995. Т.31, № 6. С. 815-819.
13 Семериков В. Л. Популяционная структура и молекулярная систематика видов Larix Mill.: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2007. 38 с.
14 Синская Е. Н. Современное состояние вопроса о популяциях высших растений // Проблемы популяций у высших растений. Л., 1961. С. 3-53.
15 Хантемирова Е. В., Беркутенко А. Н, Семериков В. Л. Систематика и геногеография Juniperus communis L. по данным изоферментного анализа// Гзнетика. 2012. Т. 48. № 9. С.1077-1084.
УДК 581.44:582.949.2 А.Г. Быструшкин
Ботанический сад УрО РАН, г. Екатеринбург
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС ЭНДЕМИЧНЫХ ДЛЯ УРАЛА, РЕДКИХ ОХРАНЯЕМЫХ В КУРГАНСКОЙ ОБЛАСТИ ТИМЬЯНОВ THYMUS PUNCTULOSUS KLOK. И T. URALENSIS KLOK.
Аннотация. В статье проводится сравнение двух редких, эндемичных, охраняемых в Курганской области вида тимьянов по морфологическим признакам, распространению, фитоценотической и субстратной приуроченности местообитаний, особенностям жизненной формы. Обосновывается необходимость учитывать самостоятельный видовой статус этих таксонов для дальнейшего совершенствования мер по их охране.
Ключевые слова: систематика растений, охрана редких растений, Thymus, эндемизм, Урал, Курганская область.
A.G. Bystrushkin Botanical garden UB RAS
TAXONOMIC STATUS OF THE URALS ENDEMIC RARE THYME THYMUS PUNCTULOSUS KLOK. AND T. URALENSIS KLOK., PROTECTED IN THE KURGAN REGION
Annotation. The article compares two rare endemic protected species in the Kurgan region thyme on morphological features, distribution, and phytocenotic substrate confinement, habitat features of life forms. The necessity to take into account the specific independent status of these taxa for further improvement measures on their conservation.
Keywords: systematic of plants, protection of rare plant, Thymus, endemism, Urals, Kurgan region.
ВВЕДЕНИЕ
Род Thymus (Тимьян, Чабрец) относится к семейству Labiatae (Губоцветные) и является одним из самых больших и сложных в таксономическом отношении родов этого семейства. Различные подходы к систематике тимьянов приводят к значительно отличающимся
