Таксономический состав и зонально-географические характеристики амфипод (Amphipoda: Gammaridea, caprellidea) сублиторальной зоны Анадырского и Мечигменского заливов (Берингово море) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ КАМЧАТКИ И СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА, 2018, вып. 50

УДК 595.371 (265.51) DOI: 10.15853/2072-8212.2018.50.41-53

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЗОНАЛЬНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ АМФИПОД (AMPHIPODA: GAMMARIDEA, CAPRELLIDEA) СУБЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ АНАДЫРСКОГО И МЕЧИГМЕНСКОГО ЗАЛИВОВ (БЕРИНГОВО МОРЕ)

Л.Л. Будникова, Р.Г. Безруков

Ст. н. с., к. б. н.; мл. н. с.; Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр 690091 Владивосток, пер. Шевченко, 4 Тел., факс: (423) 230-07-51, 240-08-33

E-mail: ludmila.budnikova@tinro-center. ru; bezrukov@tinro.ru АМФИПОДЫ, ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЗООГЕОГРАФИЯ

В результате определения бентосных проб из Анадырского и Мечигменского заливов в 2005 и 2001 гг., а также проб из пищевых комков серых китов в 2007-2009 гг. из Мечигменского залива обнаружено 142 вида амфипод, относящихся к 65 родам, 25 семействам и двум подотрядам. С учетом литературных данных фауна этих заливов состоит из 150 видов амфипод. Впервые в Беринговом море зарегистрированы: Dyopedos spinosus (?) (Stephensen, 1944), Anonyx robustus Gurjanova, 1962, Pseudoanonyx caecus Kudrjaschov, 1965, Boeckosimus normani (G. Sars, 1895), Boeckosimus simus (Gurjanova, 1962), Lepidepec-reum kasatka Gurjanova, 1962, Aceroides kobjakovae Bulycheva, 1952, Arrhis luthkei Gurjanova, 1936, Monoculodes diamesus (Gurjanova, 1936),Monoculodes semenovi Gurjanova, 1938, Westwoodilla coecula (?) (Date, 1856), Pardalisca tenuipes G. Sars, 1893, Stenula arctica (?) Gurjanova, 1951, Caprella longicirrata Vassilenko, 1974. Многие виды, определенные как "sp", скорее всего, являются новыми для науки, три вида из семейств Phoxocephalidae, Stenothoidae, Pardaliscidae принадлежат к родам, ранее не отмеченным в водах России. В сублиторальной зоне Анадырского и Мечигменского заливов преобладают холод-новодные виды бореально-арктического комплекса, а в литоральной зоне — эндемы тихоокеанской бореальной области.

THE TAXONOMIC COMPOSITION AND THE ZONAL-GEOGRAPHICAL CHARACTERISTICS OF AMPHIPODS (AMPHIPODA: GAMMARIDEA, CAPRELLIDEA) IN THE SUBLITTORAL ZONE OF ANADYRSKY AND MECHIGMENSKY GULFS (THE BERING SEA) Liudmila L. Budnikova, Roman G. Bezrukov

Senior Scientist, Ph. D. (Biology); Researcher; Pacific Research Fisheries Center 690091 Vladivostok, Shevchenko, 4 Tel.: (423) 230-07-51, 240-08-33

E-mail: ludmila.budnikova@tinro-center. ru; bezrukov@tinro.ru AMPHIPODS, TAXONOMIC COMPOSITION, ZOOGEOGRAPHY

Analysis of the benthos samples collected in 2005 and 2001 in the Anadyrsky and Mechigmensky gulfs and of the gray whale stomach food lump samples for 2007-2009 has revealed 142 species of amphipods, representing 65 genera, 25 families and two suborders. The benthos fauna of these gulfs, taking into account data from literature, may include 150 amphipod species, including Dyopedos spinosus (?) (Stephensen, 1944), Anonyx robustus Gurjanova, 1962, Pseudoanonyx caecus Kudrjaschov, 1965, Boeckosimus normani (G. Sars, 1895), Boeckosimus simus (Gurjanova, 1962), Lepidepecreum kasatka Gurjanova, 1962, Aceroides kobjakovae Bulycheva, 1952, Arrhis luthkei Gurjanova, 1936, Monoculodes diamesus (Gurjanova, 1936), Monoculodes semenovi Gurjanova, 1938, Westwoodilla coecula (?) (Date, 1856), Pardalisca tenuipes G. Sars, 1893, Stenula arctica (?) Gurjanova, 1951, Caprella longicirrata Vassilenko, 1974 registered in Bering Sea for the first time. A number of taxonomic units identified as "sp." are most likely new species; three species from the families Phoxocephalidae, Stenothoidae and Pardaliscidae represent genera never observed in Russian waters before. The sublittoral zone of the Anadyrsky and Mechigmensky gulfs is inhabited by predominant cold-waters species of the boreal-polar complex, and the littoral zone - by endemics of the Pacific boreal region.

Отдельные сведения об амфиподах северной части 2008). Перечень видов амфипод литорали Восточ-

Берингова моря содержатся в довольно большом ной Камчатки и западного побережья Берингова

количестве работ, посвященных изучению донной моря сделан О.Г. Кусакиным (Список.., 1978). Уточ-

фауны (Макаров, 1937; Виноградова, 1954; Беляев, нения ареалов видов амфипод из Берингова моря

1960; Нейман, 1961; Филатова, Нейман, 1963; Фи- имеются в работах А.И. Булычевой (1951) и Д. Стил

латова, Барсанова, 1964; Чепига, 1978; Кудряшов, (Steele, 1982, 1986, 1989). Некоторые данные об

1978; Кудряшов, Ленская, 1978; Кафанов, Чепига, амфиподах шельфа Восточной Камчатки содер-

1980; Кобликов, Надточий, 2002; Надточий и др., жатся в различных определителях (Гурьянова,

1951, 1962; Булычева, 1957; Куренков, Медников, 1959; Цветкова, 1975). Описания новых видов амфипод сем. Ampeliscidae из северной части моря приведены в работе К. Койла и Р. Хайсмиза (Coyle, Highsmith, 1989), а из сем. Hyalidae — в работе Н.Л. Цветковой (1990). В иностранных публикациях можно найти сведения о продукции массовых видов, о влиянии температуры на рост и скорость созревания амфипод (Highsmith, Coyle, 1990, 1991), о структуре сообществ амфипод в северной части Берингова моря (Coyle, Highsmith, 1994). В последние годы работы зарубежных исследователей посвящены амфиподам как пищевым объектам серых китов в б. Чирикова (между островом Св. Лаврентия и Беринговым проливом) и в северной части Берингова моря (Kim, Oliver, 1989; Highsmith, Coyle, 1992; Coyle et al., 2007; и др.). Список видов амфипод Берингова моря имеется в работе Зоологического института РАН (Check-list.., 2013).

Однако, несмотря на довольно длительную историю изучения бентоса Берингова моря, специальных исследований амфипод в сублиторальной зоне Анадырского и Мечигменского заливов не было, хотя это важные районы промысла рыб и нагула серых китов калифорнийско-чукотской (восточной) популяции (Блохин, Будникова, 2010; Будникова, Блохин, 2012), а амфиподы составляют значительную часть их рационов.

Цель настоящей работы — определение видового состава амфипод на акваториях Анадырского и Мечигменского заливов, уточнение ареалов и зоогеографической принадлежности видов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В Анадырском заливе и примыкающей к нему с юга относительно мелководной акватории открытого моря материалом послужили сборы макрозо-обентоса, сделанные в рейсе на НИС «ТИНРО» в августе-октябре 2005 г. В пределах параллелей 61° - 65°30' с. ш. были обследованы глубины от 19 до 190 м (в основном 40-80 м). Выполнено 47 бен-тосных станций (рис. 1), на которых взята 81 количественная проба дночерпателем «0кеан-50» (площадь раскрытия 0,25 м2) и 28 качественных проб гребешковой драгой.

В Мечигменском заливе в рейсе на НИС «Профессор Кагановский» в октябре 2001 г. в диапазоне глубин 20-45 м дночерпателем «Океан-50» было выполнено 12 станций, в результате получено 24 пробы (рис. 1). Кроме того, с 2007 по 2009 гг. включительно один из авторов статьи определил таксономический состав амфипод из пищевых комков серых китов, добытых зверобоями в Мечигменском заливе (Будникова, Блохин, 2012). Эти материалы дополнили список видов амфипод этого района (табл. 1). Животных фиксировали 4%-м раствором формальдегида. Отбор и обработка проб проводились по стандартной методике (Нейман, 1983).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ В результате определения материалов из Анадырского и Мечигменского заливов обнаружено 142 вида амфипод, относящихся к 65 родам, 25 семействам и двум подотрядам (табл. 1). В Анадырском

Рис. 1. Карта-схема Анадырского и Мечигменского заливов с обозначением номеров станций Fig. 1. The schematic map of the Anadyrsky and Mechimgensky gulfs and the sampling sites within

заливе зарегистрировано 77 видов. В Мечигмен-ском заливе с учетом наших собственных материалов по составу пищи серых китов (Будникова, Блохин, 2012) обнаружено 109 видов, 44 вида яв-

ляются общими для этих заливов (табл. 1). Восемь видов, отмеченных ранее С.А. Блохиным и В.А. Павлючковым (В1окЫп, Рау1уиЛкоу, 1983; Блохин, Павлючков, 1999) из пищевых комков

Таблица 1. Список видов амфипод (Amphipoda: Gammaridea, Caprellidea) сублиторали Анадырского и Мечиг-менского заливов

Table 1. The list of the amphipod species (Amphipoda: Gammaridea, Caprellidea) in the sublittoral zone of the Anadyrsky and Mechigmensky gulfs_

№ Таксон Taxon Номера станций Sampling station Глубина, м Depth, m Субстрат Substrate Зоогеографический комплекс Zoogeographic complex

Сем. Ampeliscidae

1A Ampelisca birulai Brüggen, 1909 1-3 43-45 МВ, Гр, ПИ, И (H2S) Б-А

2A Ampelisca eoa Gurjanova, 1951 1-3, 5, 6, 8-11 23-50 МВ, Гр,2 П, ПИ, И (H2S) Т ВБ

3* Ampelisca eschrichti Kröyer, 1842 1, 2, 5, 10, 24, 31, 38, 43, 44 38-190 И, ИП, Гк, ПИ (H2S) Б-АЦ

4 Ampelisca furcigera Bulycheva, 1936 22, 38, 44 38-186 И, ПИ, ИП, Гр, Гк ТШБ

5* Ampelisca macrocephala Lilljeborg, 1852 2, 10, 17, 21, 24, 27, 28, 31, 36, 43, 47 47-190 Гл, И, ПИ, ИП, П, Гк (H2S) Б-АЦ

6* Ampelisca sp. 23, 44 77-186 И, ИП -

7* Byblis erythrops Sars, 1883 1, 5, 2, 5, 21, 27, 28, 33, 38, 39, 43, 44 38-190 И, ПИ, ИП, Гк, Гр (H2S) АБ

8* Byblis sp. 1-3, 6, 8, 10, 2, 21 59-87 ИП, Гк, Гр -

9* Haplools sibirica Gurjanova, 1929 1, 3, 22-25, 38, 47 38-105 МВ, И, ПИ, Гк, Гр Б-А

Сем. Argissidae

10* Argissa hamatipes (Norman, 1869) 7, 12, 17, 33, 39 47-170 МП, ПИ АБ

Н/сем. Corophioidea: iAoridael, Corophiidae, Ischyroceridae, IPhotidael, Podoceridae

Сем. Aoridae

11A Arctolembos arcticus (Hansen, 1887) 1, 8, 10 23-45 Гр, Гк, ПИ, И (HS) Б-А

Сем. Coroi ihiidae

12A Corophium acherusicum Costa, 1857 2 50 ПИ ПАН

13A Corophium sp. 2 50 ПИ -

14A Ericthonius rubricornis ? (Stimpson, 1853) 12 45 Гк, Гр, И (H2S) АБ ?

15* Ericthonius sp. 5, 45 44-144 ПИ (H2S), И -

16* Ericthonius tolli Brüggen, 1909 7, 44 25-186 И (H2S), ИП Б-А

17 Unciola leucopis (Kröyer, 1845) 22 105 ПИ, Гк, Гр Б-АЦ

Сем. Ischyroceridae

18AA Ischyrocerus anguipes Kröyer, 1838 - - - Б-А

19 AA Ischyrocerus dezhnevi ? Gurjanova, 1951 - - - ТПВБ

20A Ischyrocerus kraschenin-nikovi Gurjanova, 1951 1, 2 45-50 П, И (H2S) ТПШБ

21A Ischyrocerus latipes Kröyer, 1842 1 45 ПИ (H2S) Б-АЦ

22* Ischyrocerus sp. 1-3, 5, 6, 9-11, 8, 16, 21, 31, 47 44-55-105 И, ИП, Гк, Гр, Б -

23A Jassa oclairi ? Conlan, 1990 1 45 ПИ (H2S) ТШБ ?

Сем. fPhotidael

24A Gammaropsis (Gammaropsis) melanops (G.Sars, 1882) 3 43 Гр, МВ, И (H„S) АБ

Таблица 1. Продолжение. Начало на с. 43 Table 1. Continuation. Beginning on page 43

№ Таксон Taxon Номера станций Sampling station Глубина, м Depth, m Субстрат Substrate Зоогеографический комплекс Zoogeographic complex

25 Gammaropsis (Podoceropsis) nitida (Stimpson, 1853) 31 59 ИП, Гк АБ

26Л Gammaropsis sp. 1, 2, 4, 5 20-50 МВ, Гк, ПИ, П, И, (H2S) -

27* Protomedeia coeca (?) Bulycheva, 1952 43 190 ИП, В, (H2S) ТПШБ

28* Protomedeia epimerata (?) Bulycheva, 1952 5, 21, 28 52-87 ИП, Гр ТПШБ

29* Protomedeia fasciata (?) Kroyer, 1842 1, 6, 7, 16, 21 25-5-87 И (H2S), ИП, Гк, Гр Б-А

30ЛЛ Protomedeia microdactyla Bulycheva, 1952 - - - ТПШБ

31 Protomedeia popovi Gurjanova, 1951 17 47 МП ТПШБ

32* Protomedeia sp. 1, 3, 5, 6, 8, 10-12, 2, 3, 15, 21, 31 23-33-87 ИП, Гк, Гр, МВ -

33* Protomedeia stephenseni ochotensa Kudriaschov, 1965 2, 5, 15, 17, 21 47-87 ИП, МП, Гк, Гр ТПВБ

34Л Photis boeckmannae Gurjano-va, 1951 2 50 П, И ТПШБ

35ЛЛ Photis fischmanni Gurjanova, 1951 - - - Б-А

36Л Photis reinhardi Kroyer, 1842 2 50 П, И Б-АЦ

37* Photis sp. 2, 3, 17, 31 43-7-59 МВ, Гр, П, И (H2S), ИП, МП, Гк -

38Л Photis vinogradovi Gurjanova, 1951 2 50 П, И ТПШБ

Сем. fPodoceridael

39Л Dulichia spinosissima Kroyer, 1845 4, 5, 9 20-44 П Б-А

40* Dyopedos sp. 6, 7, 12, 31 25-9 Гр, Гл, И (H2S), ИП, Гк -

41 Dyopedos spinosus (?) (Stephensen, 1944) 31 59 ИП, Гк А-Т ВБ?

42Л Dyopedos unispinus (Gurjanova, 1951) 4, 5 20-44 Гк, МВ ТПВБ

43ЛЛ Podoceridae gen. sp. - - - -

Сем. Dexaminidae

44* Atylus bruggeni (Gurjanova, 1951) 5 44 ПИ (H2S) Б-А

45ЛЛ Atylus collingi (Gurjanova, 1938) - - - ТШБ

Сем. Eusiridae

46Л Apherusa megalops (Buchholz, 1874) 7 25 И (H2S) Б-А

47Л Halirages nilssoni Ohlin, 1895 6 44 И (H2S) Б-А

48ЛЛ Pontogeneia ivanovi Gurjanova, 1951 - - - ТПШБ

Н/сем. Gammaroidea: Сем. Anisogammaridae

Сем. Anisogammaridae

49ЛЛ Eogammarus kygi (Derzhavin, 1923) - - - ТПШБ

Н/сем. Hadzioidea: Сем. Maeridae, Melitidae Сем. Maeridae

50 Maera loveni (Bruzelius, 1859) 22, 31, 32 59-105 ПИ, ИП, Гк, Гр, Б АБ

51Л Maera danae ? Stimpson, 1853 1 45 ПИ+(Н^) Б-А

Таблица 1. Продолжение. Начало на с. 43 Table 1. Continuation. Beginning on page 43

№ Таксон Taxon Номера станций Sampling station Глубина, м Depth, m Субстрат Substrate Зоогеографический комплекс Zoogeographic complex

52* Maera sp. 11, 3, 8, 16 33-63 И (H2S), Гк, Гр, МВ, Б -

Сем. Melitidae

53Л Megamoera dentata (Kröyer, 1842) 1, 6, 11, 12 44-45 Гр, Гк, Гл, ПИ, И (H2S) Б-А

54* Guasimelita quadrispinosa (?) (Vosseler, 1889) 10, 21, 28 28-73-87 И (H2S), ИП Б-А

55* Melita sp. 1, 3, 10, 2, 3, 6, 7, 10, 15, 16, 19, 20, 28, 31, 33 19-92 И, ПИ, ИП, МП, П, Гк, Гр, В, Б, Р -

Н/сем. Haustorioidea

Сем. Haustoriidae

56 Eohaustorius eous eous (Gurianova, 1951) 30 18 МП ТПШБ

57ЛЛ Priscillina armata (Boeck, 1861) - - - Б-А

Сем. Phoxocephalidae

58 Eyakia sp. 39, 47 105-170 И, ПИ -

59* Grandifoxus longirostris (Gurianova, 1938) 17, 29, 30, 32 18-80 МП, ПИ, Гр, Гк, Б ТПШБ

60* Grandifoxus nasuta (?) (Gurianova, 1936) 19, 29 41-47 МП Б-А

61* Harpiniopsis gurjanovae (Bulycheva, 1936) 1, 2, 5, 17, 21, 27, 28, 33 45-47-92 ПИ, ИП, МП, Гк, Гр Б-А

62 Harpiniopsis kobjakovae (Bulycheva, 1936) 39 170 ПИ ТПШБ

63 Harpiniopsis tarasovi (Bulycheva, 1936) 33, 39-41, 43, 47 92-190 И, ПИ, ИП (H2S) ТПШБ

64 Parafoxus oculatus (?) (G. Sars, 1879) 17, 32, 46, 47 47-158 И, ПИ, МП, Гк, Гр, В Б-АЦ

65 Parafoxus simplex (Gurianova, 1938) 8, 19, 39, 44 41-186 И, ПИ, ИП, МП, Гк, Гр, В ТПШБ

66ЛЛ Phoxocephalidae gen. sp. - - - -

Сем. Pontoporeidae

67* Pontoporeia femorata Kröyer, 1842 1, 6-8, 10-12, 5, 23, 24, 38 23-8-79 И, ИП, Гр Б-АЦ

68ЛЛ Monoporeia ekmani (Bulycheva, 1936) - - - ТПШБ ?

Сем. Urothoidae

69 Urothoe denticulata Gurianova, 1951 44 186 ИП ТПШБ

Сем. Iphimediidae

70Л Paramphithoe polyacantha polyacantha (Murdoch, 1885) 3 43 МВ, Гр, И (H2S) Б-А

71ЛЛ Paramphithoe concinna Gurianova, 1972 - - - ТПВБ

Н/сем. Lysianassoidea

72ЛЛ Anonyx epistomicus Kudriaschov, 1965 - - - ТПВБ

73ЛЛ Anonyx laticoxae Gurianova, 1962 - - - ТШБ

74* Anonyx lilljeborgi (?) Boeck, 1871 17, 29, 31, 32, 38 38-80 И, ПИ, ИП, Гк, Гр, П, Б АБ

75* Anonyx nugax (Phipps, 1774) 5, 6, 9, 10, 12, 18, 24 19-79 И, КП, Гр, Б Б-А

76* Anonyx ochoticus Gurianova, 1962 17, 23 47-77 МП, И АБ

77 Anonyx robustus Gurianova, 1962 24, 35, 38, 42 38-105 И (H2S) Б-А

78* Anonyx sp. 43, 44, 47 105-190 И, ИП (H2S) -

Таблица 1. Продолжение. Начало на с. 43 Table 1. Continuation. Beginning on page 43

№ Таксон Taxon Номера станций Sampling station Глубина, м Depth, m Субстрат Substrate Зоогеографический комплекс Zoogeographic complex

79* Hippomedon denticulatus orientalis Gurjanova, 1962 9, 31 23-59 П, ИП, Гк Б-А

80* Hippomedon granulosus (?) Bulytscheva, 1955 20 19 Гк, Гр ТПШБ

81ЛЛ Hippomedon pacificus Gurjanova, 1962 - - - ТПШБ

82ЛЛ Hippomedon punctatus Gurjanova, 1962 - - - ТПВБ

83 Hippomedon sp. 3, 25 33-82 И, Гк, К -

84Л Lepidepecreum kasatka Gurjanova, 1962 7 25 И (H2S) ТПШБ

85ЛЛ Boeckosimus derjugini (Gurjanova, 1929) - - - Б-А

86ЛЛ Boeckosimus krassini (Gurjanova, 1951) - - - ТШБ

87Л Boeckosimus normani (G. Sars, 1895) 9 23 П Б-АЦ

88ЛЛ Boeckosimus plautus (Kroyer, 1845) - - - Б-АЦ

89Л Boeckosimus simus (Gurjanova, 1962) 3, 11 43-45 МВ, Гк, Гр, И (H2S) ТПШБ

90Л Orchomene sp. 2 50 П, И -

91ЛЛ Orchomenella japonicus Gurjanova, 1962 - - - ТПШБ

92 Orchomenella minutus Kroyer, 1846 3, 5, 15, 17 33-63 ИП, МП, Гк, Гр, МВ Б-АЦ

93* Orchomenella pinquis (?) (Boeck, 1861) 5, 17 47-52 ИП, МП, Гр Б-АЦ

94* Orchomenella sp. 2, 3, 15 33-63 ИП, Гк, Гр, МВ -

95 Paracallisoma alberti Chevreux, 1903 из желудка горбуши (40-50 см) - - Т-Б

96 Paratryphosites abyssi (Goes, 1866) 23, 24, 34, 38, 43 38-190 И, ИП, В, (H2S) АБ

97* Wecomedom kurilicus Gurjanova, 1962 29-31, 43, 44 18-190 ИП, МП, Гк, В (H2S) ТПШБ

98ЛЛ Wecomedom sp. - - - -

99Л Wecomedom wirketis Gurjanova, 1962 1, 4, 8, 9, 10 20-45 МВ, Гр, Гк, П, ПИ, И (H2S) ТПШБ

100 Pseudoanonyx caecus Kudrjaschov, 1965 5, 10, 24 52-79,5 И, ИП, П, Гк, Гр, В, Р ТПВБ

Сем. Oedicerotidae

101ЛЛ Acanthostepheia behringiensis (Lockington, 1877) - - - Б-А

102Л Acanthostepheia malmgreni (Goes, 1866) 9, 10 23-28 П, И (H2S) Б-А

103л Acanthostepheia sp. 9 23 П -

104 Aceroides kobjakovae (?) Bulytscheva, 1952 23 77 И ТПШБ

105 Aceroides sp. 12 74 ИП, Гк, Р -

106 Arrhis luthkei Gurjanova, 1936 24, 25, 35 79-83 И (H2S) Б-А

107* Bathymedon gorneri (?) Gurjanova, 1951 2, 6, 8, 12, 39 23-50-170 ПИ УЭ

108ЛЛ Bathymedon langsdorfi Gurjanova, 1951 - - - Б-А

109ЛЛ Bathymedon obtusifrons (Hansen, 1887) - - - Б-А

110* Bathymedon sp. 2, 4, 17, 21, 24, 27-29, 32, 33, 47 20-47-105 И, ПИ, ИП, МП, Гр, Гк, Б -

111ЛЛ Bathymedon tilesii Gurjanova, 1951 - - - ТПВБ

112* Monoculodes crassirostris Hansen, 1887 7, 17, 21, 22, 24 25-47-105 И, ПИ, ИП, МП, Гк, Гр АБ

Таблица 1. Продолжение. Начало на с. 43 Table 1. Continuation. Beginning on page 43

№ Таксон Taxon Номера станций Sampling station Глубина, м Depth, m Субстрат Substrate Зоогеографический комплекс Zoogeographic complex

113* Monoculodes diamesus Gurjanova, 1936 8, 3, 17 23-33-47 МП, Гк, К Б-А

114Л Monoculodes semenovi Gurjanova, 1938 5 44 ПИ (H2S) ТПШБ

115л Monoculodes sp. 1, 3, 7, 12 25-45 -

116л Monoculodes zernovi Gurjanova, 1938 1, 4 20-45 МВ, Гк, ПИ (H2S) ТПШБ

117 Monoculopsis longicornis (Boeck, 1871) 29 47 МП Б-А

118лл Paroediceros lynceus (M. Sars, 1858) - - - Б-АЦ

119 Westwoodilla coecula (?) (Bate, 1856) 11, 29, 31 47-84 Гл, И, ИП, МП, Гк Б-А

120* Westwoodilla sp. 5, 7, 17, 23, 28, 33 25-47-92 И, ПИ, ИП, МП -

CeM. Pardaliscidae

121 Pardalisca tenuipes G. Sars, 1893 22 105 ПИ, Гк, Гр Б-А

122 Pardaliscidae (?) gen. sp. 43 190 ИП, В (H2S) -

CeM. Pleustidae

123* Parapleustes (?) sp. 8 63 И, Гк, Гр, В -

124 Parapleustes (?) sp. 1 29 47 МП -

125лл Pleustes panoplus occidentals ? (Stimpson, 1864) - - - АБ ?

126лл Pleustes sp. - - - -

127* Pleustomesus medius ? (Goes, 1866) 2 50 П, И Б-А

128* Pleusymtes sp. 2, 4, 5, 6, 12, 2, 19, 22, 29 20-47-105 ПИ, ИП, МП, Гк, Гр -

CeM. Stegocephalidae

129 Stegocephalus inflatus Kroyer, 1842 16 (в драге) - - Б-АЦ

CeM. Stenothoidae

130 Metopa spitzbergensis Bruggen, 1907 24, 35 79-83 И (H2S) Б-А

131* Stenothoidae gen. sp. 5, 3 33-44 ПИ (H2S), Гк, МВ -

132л Stenula arctica ? Gurjanova, 1951 3 43 МВ, Гр, И (HS) Б-А

CeM. Synopiidae

133* Syrrhoe crenulata Goës, 1866 22 105 ПИ, Гк, Гр Б-АЦ

134 Tiron spiniferus (Stimpson, 1853) 3, 20 19-33 Гк, Гр, МВ Б-А

П/отр. Caprellidea

Сем. Caprellidae

135лл Caprella angulosa ? Mayer, 1903 - - - ТПВБ

13блл Caprella carina ? Mayer, 1903 - - - Б-А ?

137 Caprella irregularis ? Mayer, 1890 41, 45 115-144 И ТШБ

138 Caprella longicirrata ? Vassilenko, 1974 42 107 И ТПВБ

139л Caprella septemtrionalis Kroyer, 1838 1 45 ПИ (H2S) Б-А

140* Caprella sp. 24, 32 79-80 И, ПИ, Гк, Гр, В -

141лл Metacaprella horrida ? (G. Sars, 1877) - - - Б-А ?

Таблица 1. Окончание. Начало на с. 43 Table 1. The end. Beginning on page 43

№ Таксон Taxon Номера станций Sampling station Глубина, м Depth, m Субстрат Substrate Зоогеографический комплекс Zoogeographic complex

Сем. Paracercopidae

142 Cercops dentatus Vassilenko, 1972 41 115 И ТПВБ

Примечание: * — виды, общие в Анадырском и Мечигменском заливах; Л — виды, обнаруженные в 2001 г. только в Ме-чигменском заливе; лл — виды, обнаруженные только в желудках серых китов из Мечигменского залива в 2007-2009 гг. (собственные данные). Синим цветом выделены номера станций, глубины и субстрат, относящиеся к Мечигменскому заливу.

В графе «Субстрат» приняты следующие обозначения: В — валуны, МВ — мелкие валуны, Гр — гравий, Гк — галька, Гл — глина, П — песок, КП — крупный песок, МП — мелкий песок, ИП — илистый песок, ПИ — песчанистый ил, И — ил, Б — створки балянусов, Р — ракуша, (H2S) — грунт имел запах сероводорода. Гранулометрическая характеристика грунтов приведена по А.С. Ко "

еально-арктический вид; Б-АЦ — атлантическо-тихоокеанский

высокобореальный; ТШБ — тихоокеанский широкобореальный; ТПШБ '— тихоокеанский приазиатский широкобореальный:

сокобореальный; ТВБ — тихоокеанский высокобореальный; ТБ — тропическо-

: Берингова мор

Note: * - the species inhabiting both Anadyrsky and Mechigmensky gulfs; л - the species discovered in 2001 only in the Mechig

mlr ЛЛ_thp ог\рл1ро nicfAirprpn лпЬ; m otAmQ^ho лт nrcnf mmQlpo тгагп tnA АУТрг-пштрпскх; milt m

Сонстантинову (1972).

В* графе «Зоогеографический комплекс» приняты следующие обозначения: Б-А — боре бореально-арктический, циркумполярный в Арктике; АБ — амфибореальный; А-Т ВБ

ТПВБ — тихоокеанский приазиатский высокобореальш бореальный в Атлантическом и Тихом океанах; ПАН —

высокобореальный; ТБ — тропическо-- панокеанический; УЭ — условный эндем Берингова моря.

__________________в _____________ ________________igmensky gulfs; л - the species discovered in 2001 only in the I______0

mensky gulf; лл - the species discovered only in stomachs of gray whales from the Mechigmensky gulf in 2007-2009 (authors' data). The numbers of the sampling stations, the depths and the substrate in the Mechigmensky gulf are Dlue highlighted. The marks used in the column "Substrate": В - boulders, МВ - small boulders, Гр - gravels, Гк - pebbles,Tfr - clay, П - sand, КП -big-grained sand, МП - small-grained sand, ИП - silty sand, ПИ - sandy silt, И - silt, Б - barnacle shells, Р - shells, (H2S) - with the hydrogen sulphide smell. The granulometric characterization of the substrates was made according to A.S. Konstantinov (1972). The marks used in the column "Zoogeographic complex": Б-А - the boreal-polar species; Б-АЦ - the boreal-polar, Arctic circumpolar; АБ - amphyboreal; А-Т ВБ - Atlantic-Pacific high boreal; ТШБ - Pacific wide boreal; ТПШБ - Pacific Asian wide boreal; ТПВБ - Pacific Asian high boreal; ТВБ - Pacific high boreal; ТБ - Atlantic and Pacific tropical-boreal; ПАН - panoceanic; УЭ -conventional endemic of the Bering Sea.

китов Мечигменского залива, мы не нашли. Это бореально-арктические виды: Anonyx makarovi, Byblis longicornis, Ischyrocerus commensalis, Atylus carinatus; бореально-арктические циркумполярные в Арктике: Byblis gaimardi, Eusirus cuspidatus, Melita formosa (=Quasimelita formosa) и тихоокеанский приазиатский высокобореальный Atylus atlassovi. С учетом этих данных можно констатировать, что в сублиторальной зоне Мечигменско-го залива присутствует 117 видов, а в целом в обоих заливах — 150 видов.

Впервые в Беринговом море зарегистрированы: Dyopedos spinosus (?) (Stephensen, 1944), Anonyx robustus Gurjanova, 1962, Pseudoanonyx caecus Kudrjaschov, 1965, Boeckosimus normani (G. Sars, 1895), Boeckosimus simus (Gurjanova, 1962), Lepide-pecreum kasatka Gurjanova, 1962, Aceroides kobja-kovae Bulycheva, 1952, Arrhis luthkei Gurjanova, 1936, Monoculodes diamesus (Gurjanova, 1936), Monoculodes semenovi Gurjanova, 1938, Westwood-illa coecula (?) (Date, 1856), Pardalisca tenuipes G. Sars, 1893, Stenula arctica (?) Gurjanova, 1951, Caprella longicirrata Vassilenko, 1974.

Виды, обозначенные в таблице 1 как "sp.", скорее всего, являются новыми для науки. У трех видов из семейств Phoxocephalidae, Stenothoidae, Pardaliscidae установление даже родовой принадлежности требует дополнительного времени, поскольку они относятся к родам, ранее не отмеченным в водах России. У некоторых экземпляров

видовой или родовой статус вызывает сомнение, такие виды в табл. 1 стоят под знаком вопроса.

За основу нами принята классификация Дж. Барнарда и Г. Карамана (Barnard, Karaman, 1991). На наш взгляд, несмотря на ее многочисленные недостатки и то, что она несколько устарела, она является единственной на сегодня таксономической системой в мировом масштабе, в которой определено место и приведена синонимия каждого вида. В большом количестве систематических работ, появившихся после 1991 года (Bousfield, Hendrycks, 1994; Bousfield, Chevrier, 1996; Jarrett, Bousfield, 1996; Bousfield, Hoover, 1997; Bousfield, 2001; Myers, Lowry, 2003; и мн. др.), сделаны ревизии отдельных родов и семейств только для определенных районов Мирового океана, поэтому зачастую не ясно, к каким таксонам следует относить наши дальневосточные виды. Относительно надсемейств Gammaroidea и Hadzioidea мы принимаем взгляды Н. Джерретт и Е. Баусфилда (Jarrett, Bousfield, 1996), Е. Баусфилда (2001) и Т. Крапп-Шикель (Krapp-Schickel, 2008). Haploops sibirica Gurjanova, 1929 иMonoporeia ekmani (Bulycheva, 1936) считаем валидными видами.

В фауне амфипод изученных заливов нами установлено наличие шести зоогеографических комплексов (табл. 2). Почти половину фауны (49,7%) составляют бореально-арктические виды, причем 14,4% из них циркумполярны в Арктике. Большая доля (37,9%) принадлежит эндемам Ти-

Таблица 2. Зоогеографический состав фауны амфипод Анадырского и Мечигменского заливов Table 2. Zoogeographie composition of the amphipod fauna in the Anadyrsky and Mechigmensky gulfs

Зоогеографический комплекс Количество видов Доля от общего числа видов, %

Zoogeographie complex Number of species Percent in the total number, %

II

III

IV

V

VI

Эндемы Тихоокеанской Бореальной области (the endemics of the Pacific Boreal region):

1 Тихоокеанские широкобореальные виды (ТШБ) (the Pacific wide boreal species)

2 Тихоокеанские приазиатские широкобореальные виды (ТПШБ) (the Pacific Asian wide boreal species)

3 Тихоокеанские приазиатские высокобореальные виды (ТПВБ) (the Pacific Asian high boreal species)

4 Тихоокеанские высокобореальные виды (ТВБ) (the Pacific high boreal species)

5 Условные эндемы Берингова моря (УЭ) (the conventional endemics of the Bering Sea)

Бореально-арктические виды (Б-А) (the boreal-polar species)

Бореально-арктические циркумполярные в Арктике (Б-АЦ) (the boreal-polar, Arctic circumpolar ) Амфибореальные виды (АБ) (the amphyboreal species) Атлантическо-тихоокеанские высокобореальные виды (А-Т ВБ) (the Atlantic Pacific high boreal species) Панокеанические виды (ПАН) (the panoceanic species) Тропическо-бореальные в Атлантическом и Тихом океанах (Т-Б) (the Atlantic and Pacific tropical boreal)

6 26 12 1 1

42

17 11 1 1 1

5,0 22,0 10,1 0,8 0,8

35.3

14.4 9,2 0,8 0,8 0,8

Всего (in the total):

119

100,0

Примечание: таблица составлена с учетом не только собственных, но и литературных данных Not - - " ■ .....

>íote: the Table is made on the authors' and literature data хоокеанской бореальной области, из которых 32,1% распространены только у азиатского побережья и отсутствуют у берегов Северной Америки. Значительно меньше амфибореальных видов — 9,2%. Представители остальных зоогеографиче-ских комплексов единичны.

Особенностью зоогеографического состава фауны амфипод сублиторальной зоны как Анадырского, так и Мечигменского заливов является существенное преобладание в ней холодноводных элементов бореально-арктического комплекса. Интересно, что в фауне амфипод литоральной зоны этих заливов, как и во всех шельфовых акваториях дальневосточных морей, основное ядро составляют эндемы Тихоокеанской бореальной области (Кудря-шов, 1978; Кудряшов, Ленская, 1978).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что видовой состав амфипод в Мечигменском заливе на 40 видов богаче, чем в Анадырском, несмотря на то, что в последнем было выполнено большее количество дночерпательных станций и собрано больше проб. Разница в длине видовых списков объясняется тем, что 39 видов в Мечигменском заливе были обнаружены исключительно в составе пищи серых китов, тогда как в дночерпательных

пробах из этих заливов количество видов равное: 77 в Анадырском и 78 видов в Мечигменском заливе. Это может свидетельствовать о том, что «уловистость китов» больше по сравнению с «уло-вистостью дночерпателя».

Фауна амфипод исследованных районов изучена далеко не достаточно, содержит виды из незарегистрированных в водах России родов.

В Мечигменском заливе доминирующие виды (за редким исключением, например: Р. wirketis, В. erythrops, А. еоа) относятся к бореально-аркти-ческому комплексу. В Анадырском заливе кроме бореально-арктических нередки в качестве доминирующих амфибореальные, широко- и высоко-бореальные виды — А. ШЦеЬощх, Р. abyssi, Р. Ы-rilicus, Р. stephenseni ochotensa и др. Преобладание в фауне амфипод видов бореально-арктического комплекса свидетельствует о суровом температурном режиме исследованных акваторий, которые занимают пограничное положение между двумя биогеографическими областями — Арктической и Тихоокеанской бореальной.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Беляев Г.М. 1960. Количественное распределение донной фауны в северо-западной части Берингова моря // Тр. ИО АН СССР. Т. 34. С. 85-103.

I

Блохин С.А., Будникова Л.Л. 2010. Состав пищи серого кита (Eschrichtius robustus) восточной популяции в Мечигменском заливе в 2007-2009 гг. / Матер. конф. «Морские млекопитающие Голаркти-ки». Калининград. С. 70-74. Блохин С.А., Павлючков В.А. 1999. Питание серых китов калифорнийско-чукотской популяции в Мечигменском заливе // Изв. ТИНРО. Т. 126. Ч. 2. С.442-446.

БудниковаЛ.Л., Блохин С.А. 2012. Состав пищи серого кита Eschrichtius robustus Lilljeborg, 1861 восточной популяции в Мечигменском заливе Берингова моря // Биология моря. Т. 38, № 2. С. 149-155. Булычева А.И. 1951. Новый вид Amphipoda из Ба-ренцова моря // Доклады Академии наук СССР. Т. 77, № 5. С. 925-928.

Булычева А.И. 1957. Морские блохи морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda - Talitroidea). Л.: Наука. 185 с.

Виноградова Н.Г. 1954. Материалы по количественному учету донной фауны некоторых заливов Охотского и Берингова морей // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 9. С. 136-158.

Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda - Gammaridea). Л.: Наука. 1029 с.

Гурьянова Е.Ф. 1962. Бокоплавы северной части Тихого океана. Ч. I. Л.: Наука. 440 с. КафановА.И., Чепига В.М. 1980. О распределении массовых форм макрозообентоса на литорали западной части Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки // Биология моря. № 3. С. 39-49. Кобликов В.Н., Надточий В.А. 2002. Макрозоо-бентос шельфа северо-западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. Т. 130. С. 329-335. Константинов А.С. 1972. Общая гидробиология. М.: Высшая школа. 472 с.

Кудряшов В.А. 1978. Фауна и экология бокоплавов (Crustacea; Amphipoda - Gammaridea) литорали северо-западного побережья Берингова моря / Литораль Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки. М.: Наука. С. 107-130.

Кудряшов В.А., Ленская С.А. 1978. Биогеографическая структура фауны амфипод литорали чукотского побережья Берингова моря / Биологические исследования дальневосточных морей. Владивосток: ДВ НЦ АН СССР. С. 45-48. Куренков И.И., Медников Б.М. 1959. Определитель высших ракообразных пресных и солоноватых вод Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 47. С. 76-85.

Макаров В.В. 1937. Материалы по количественному учету донной фауны северной части Берингова моря и южной части Чукотского моря // Исслед. морей СССР. Вып. 25. С. 260-291. НадточийВ.А., БудниковаЛ.Л., БезруковР.Г. 2008. Некоторые результаты бонитировки бентоса в российских водах дальневосточных морей: состав и количественное распределение (Берингово море) // Изв. ТИНРО. Т. 153. С. 264-282. Нейман А.А. 1961. Некоторые закономерности количественного распределения бентоса в Беринговом море // Океанология. Т. 1, вып. 2. С. 294-304. Нейман А.А. 1983. Рекомендации по исследованию бентоса шельфов. М.: ВНИРО. 24 с. Список животных литорали Восточной Камчатки и западного побережья Берингова моря. 1978. Под ред. О.Г. Кусакина / Литораль Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки. М.: Наука. С. 156-174. Филатова З.А., Барсанова Н.Г. 1964. Сообщества донной фауны западной части Берингова моря // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 69. С. 6-97. Филатова З.А., Нейман А.А. 1963. Биоценозы донной фауны Берингова моря // Океанология. Т. 3, вып. 6. С. 1079-1084.

Цветкова Н.Л. 1975. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод. Л.: Наука. 255 с. Цветкова Н.Л. 1990. Дополнение к фауне амфипод (Amphipoda, Talitroidea, сем. Hyalidae) из прибрежных вод Восточной Камчатки // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 218. С. 40-53.

Чепига В.М. 1978. Количественное распределение некоторых животных (Polychaeta, Amphipoda и Bi-valvia) на рыхлых грунтах литорали Анадырского залива // Литораль Берингова моря и Юго-Восточной Камчатки. М.: Наука. С. 48-62. Barnard J.L., Karaman G.S. 1991. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (exept marine gammaroids) // Rec. Austral. Mus. Vol. 13, № 1-2. P. 1-866.

Blokhin S.A., Pavlyuchkov V.A. 1983. Feeding of Gray Whales off Chukotka // Reports of the International Whaling Commission. Vol. 33. P. 549-552. Bousfield E.L. 2001. An updated commentary on phy-letic classification of the amphipod Crustacea and its applicability to the North American fauna // Amphi-pacifica. Vol. 3, № 1. P. 49-119. BousfieldE.L., Chevrier A. 1996. The amphipod family Oedicerotidae on the Pacific coast of North America. I. The Monoculodes & Synchelidium generic complexes:

systematics and distributional ecology // Amphipacifi-ca. Vol. 2, № 2. P. 75-148.

Bousfield E.L., Hendrycks E.A. 1994. A revision of family Pleustidae (Amphipoda: Gammaridea). Part I. Systematics and biogeography of component subfamilies // Amphipacifica. Vol. 1, № 1. P. 17-134. Bousfield E.L., Hoover P.M. 1997. The amphipod su-perfamily Corophioidea on the pacific coast of North America. Part V. Family Corophiidae: Corophiinae, new subfamily. Systematics and distribution ecology // Amphipacifica. Vol. 2, № 3. P. 67-140. Check-list of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern seas. 2013. Edited by B.I. Sirenko. In: Explorations of the fauna of the seas. 75 (83). St. Petersburg. 256 p.

Coyle K.O., Bluhm B., Konar B., Blanchard A., Highsmith R.C. 2007. Amphipod prey of gray whales in the Northern Bering Sea: Comparison of biomass and distribution between the 1980s and 2002-2003 // Deep-Sea Research. Part II. Vol. 54. P. 2906-2918. Coyle K.O., Highsmith R.C. 1989. Arctic ampeliscid amphipods: three new species // Journal of crustacean biology. Vol. 9 (1). P. 157-175. Coyle K.O., Highsmith R.C. 1994. Benthic amphipod community in the Northern Bering Sea: analysis of potential structuring mechanisms // Marine ecology progress series. Vol. 107. P. 233-244. Highsmith R.C., Coyle K.O. 1990. High productivity of Northern Bering Sea benthic amphipods // Nature. Vol. 344, № 6269. P. 862-864. Highsmith R.C., Coyle K.O. 1991. Amphipod life histories: community structure, impact of temperature on decoupled growth and maturation rates, productivity, and P:B ratios // American zoologist. Vol. 31, № 6. P. 861-873.

Highsmith R.C., Coyle K.O. 1992. Productivity of arctic amphipods relative to gray whale energy requirements // Marine ecology progress series. Vol. 83. P. 141-151.

Jarrett N.E., Bousfield E.L. 1996. The amphipod su-perfamily Hadsioidea on the Pacific coast of North America: family Melitidae. Part I. The Melita group: systematics and distributional ecology // Amphipaci-fica. Vol. 2, № 2. P. 3-74.

Kim S.L., Oliver J.S. 1989. Swarming benthic crustaceans in the Bering and Chukchi seas and their relation to geographic patterns in gray whale feeding // Can. J. Zool. Vol. 67. P. 1531-1542.

Krapp-Schickel T. 2008. What has happened with the Maera-clade (Crustacea, Amphipoda) during the last

decades? // Bull. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona. Vol. 32. P. 3-32.

Myers A.A., Lowry J.K. 2003. A phylogeny and new classification of the Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda) // Journal of crustacean biology. Vol. 23 (2). P. 443-485.

Steele D.H. 1982. The genus Anonyx (Crustacea, Amphipoda) in the North Pacific and Arctic oceans: Anonyx nugax group // Can. J. Zool. Vol. 60. P. 17541775.

Steele D.H. 1986. The genus Anonyx (Crustacea, Amphipoda) in the North Pacific and Arctic oceans: Anonyx laticoxae group // Can. J. Zool. Vol. 64. P. 2603-2623. Steele D.H. 1989. The genus Anonyx (Crustacea, Amphipoda) in the North Pacific and Arctic oceans: Anonyx compactus group // Can. J. Zool. Vol. 67. P. 1945-1954.

REFERENCES

Belyaev G.M. Quantitative distribution of bottom-dwelling fauna in the Northwest of the Bering Sea. Tr. Inst. Okeanol. Akad. NaukSSSR, 1960, vol. 34, pp. 85-103. (In Russian)

Blokhin S.A., Budnikova L.L. Food composition of gray whale (Eschrichtius robustus) Eastern population in Mechigmenckyi bay in 2007-2009. Marine Mammals of the Holarctic Collection of Scientific Papers, 2010, pp. 70-74. (In Russian) Blokhin S.A., Pavlyuchkov V.A. Feeding of the Gray Whales off Chukotka. Reports of the International Whaling Commission, 1983, vol. 33, pp. 549-552. Blokhin S.A., Pavlyuchkov V.A. Feeding of Gray Whales of California-Chukchi Population in the Mechigmensky Bay. Izvestiya TINRO, 1999, vol. 126, part 2, pp. 442-446. (In Russian) Budnikova L.L., Blokhin S.A. Food contents of the eastern gray whale Eschrichtius robustus Lilljeborg, 1861 in the Mechigmensky bay of the Bering Sea. Russian Journal of Marine Biology, 2012, vol. 38, No. 2, pp. 149-155.

Bulycheva A.I. New species of Amphipoda from the Barents Sea. Doklady Akad. Nauk SSSR, 1951, vol. 77, No. 5, pp. 925-928. (In Russian) Bulycheva A.I. Morskiye blokhi morey SSSR i so-predel'nykh vod (Amphipoda - Talitroidea) [Beach-fleas of the seas of the USSR and adjacent waters (Amphipoda-Talitroidea)]. Leningrad: Nauka, 1957, 185 p.

Vinogradova N.G. The data on quantitative calculation of bottom fauna of some bays of the Okhotsk and Ber-

ing seas. Tr. Inst. Okeanol. Akad. Nauk SSSR, 1954, vol. 9, pp. 136-158. (In Russian) Gurjanova E.F. Bokoplavy morey SSSR i sopredelnikh vod (Amphipoda - Gammaridea) [Amphipods (Gam-maridea) of the seas of the USSR and adjacent waters]. Leningrad: Nauka, 1951, 1029 p. (In Russian) Gurjanova E.F. Bokoplavy severnoy chasti Tikhogo Okeana (Amphipoda, Gammaridea) [Amphipods (Gammaridea) of the North Pacific]. Leningrad: Nauka, 1962, Part 1, 440 p.

Kafanov A.I., Chepiga V.M. On the distribution of common macrozoobenthos forms in the inter-tidal zone of the western part of the Bering Sea and to the southeastern part of Kamchatka. Russian Journal of Marine Biology, 1980, vol. 3, pp. 39-49. (In Russian) Koblikov V.N., Nadtochy V.A. Macrobenthos of the western Bering Sea shelf. Izvestiya TINRO, 2002, vol. 130, pp. 329-335. (In Russian) Konstantinov A.S. Obshchaya gidrobiologiya [General hydrobiology]. Moscow: Vysshaya shkola, 1972, 472 p. Kudrjaschov V.A. Fauna and ecology of amphipods from the literal zone of the northern-west of the coast of the Bering Sea. Litoral Beringova morya i Yu-go-Vostochnoy Kamchatki [Littoral of the Bering Sea and Southeast Kamchatka]. Moscow: Nauka, 1978, pp. 107-130. (In Russian)

Kudrjaschov V.A., Lenskaya S.A. Biogeographic structure of the litoral amphipod fauna of the Chukotsk Coast, Bering Sea. Biologicheskiye issledovaniya dal-nevostochnykh morey. Vladivostok: DVNC AN SSSR, 1978, pp. 45-48. (In Russian) Kurenkov I.I., Mednikov B.M. Identification guide to the malacostracans of fresh and brackish waters of Kamchatka. Izvestiya TINRO, 1959, vol. 47, pp. 76-85. (In Russian)

Makarov V.V. Materials on quantitative estimation of bottom fauna of the northern part of the Bering Sea and the Chukchi Sea. Explorations of the Seas of the USSR, 1937, issue 25, pp. 260-291. (In Russian) Nadtochy V.A., Budnikova L.L., Bezrukov R.G. Some results of benthos researchers in the Russian Far Eastern Seas: composition and quantative distribution (Bering Sea). Izvestiya TINRO, 2008, vol. 153, pp. 264-282. (In Russian)

Neyman A.A. Some patterns of quantative distribution ofbenthos in the Bering Sea. Oceanology, 1961, vol. 1, issue 2, pp. 294-304. (In Russian) Neyman A.A. Rekomendatsiipo issledovaniyu bentosa shelfov [Recommendations about research of benthos]. Moscow: VNIRO, 1983, 24 p.

Kussakin O.G. (ed.). List of animals of the litoral zone of Eastern Kamchatka and the western Bering Sea. Litoral Beringova morya i Yugo-Vostochnoy Kamchatki [Littoral of the Bering Sea and Southeast Kamchatka]. Moscow: Nauka, 1978, pp. 156-174. (In Russian)

Filatova Z.A., Barsanova N.G. Communities of ben-thic fauna in the Western Bering Sea. Tr. Inst. Okeanol. Akad. Nauk S.S.S.R, 1964, vol. 69, pp. 6-97. (In Russian)

Filatova Z.A., Neyman A.A. Biocenoses of the bottom fauna of the Bering Sea. Oceanology, 1963, vol. 3, issue 6, pp. 1079-1084. (In Russian) Tsvetkova N.L. Pribrezhnyye gammaridy severnykh i dal'nevostochnykh morey SSSR i sopredel'nykh vod [Sea-shore Gammarids of Northern and Far Eastern Seas of the USSR and Adjacent Waters]. Leningrad: Nauka, 1975. 255 p.

Tsvetkova N.L. An addition to the fauna of amphipods (Amphipoda, Talitroidea, Hyalidae) from the shallow waters of the East Kamchatka. Trudy Zoologicheskogo Instituta, 1990, vol. 218, pp. 40-53. (In Russian) Chepiga V.M. Quantitative Distribution of Certain Animals (Polychaeta, Oligochaeta, Amphipoda and Bivalvia) in the Mellow Soils of the Gulf of Anadyr Littoral. Litoral Beringova morya i Yugo-Vostochnoy Kamchatki [Littoral of the Bering Sea and Southeast Kamchatka]. Moscow: Nauka, 1978, pp. 48-62. Barnard J.L., Karaman G.S. The families and genera of marine gammaridean Amphipoda (exept marine gam-maroids). Rec. Austral. Mus, 1991, Vol. 13, № 1-2. P. 1-866.

Bousfield E.L. An updated commentary on phyletic classification of the amphipod Crustacea and its applicability to the North American fauna. Amphipacifica, 2001, Vol. 3, № 1. P. 49-119. Bousfield E.L., Chevrier A. The amphipod family Oe-dicerotidae on the Pacific coast of North America. I. The Monoculodes & Synchelidium generic complexes: systematics and distributional ecology. Amphipacifica, 1996, Vol. 2, № 2. P. 75-148.

Bousfield E.L., Hendrycks E.A. A revision of family Pleustidae (Amphipoda: Gammaridea). Part I. Sys-tematics and biogeography of component subfamilies. Amphipacifica, 1994, Vol. 1, № 1. P. 17-134. Bousfield E.L., Hoover P.M. The amphipod super-family Corophioidea on the pacific coast of North America. Part V. Family Corophiidae: Corophiinae, new subfamily. Systematics and distribution ecology. Amphipacifica, 1997, Vol. 2, № 3. P. 67-140.

Check-list of species of free-living invertebrates of the Russian Far Eastern seas. Edited by B.I. Sirenko. In: Explorations of the fauna of the seas. 75 (83). St. Petersburg, 2013, 256 p.

Coyle K.O., Bluhm B., Konar B., Blanchard A., Highsmith R.C. Amphipod prey of gray whales in the Northern Bering Sea: Comparison of biomass and distribution between the 1980s and 2002-2003. Deep-Sea Research, 2007, Part II. Vol. 54. P. 2906-2918. Coyle K.O., Highsmith R.C. Arctic ampeliscid amphi-pods: three new species. Journal of crustacean biology, 1989, Vol. 9 (1). P. 157-175.

Coyle K.O., Highsmith R.C. Benthic amphipod community in the Northern Bering Sea: analysis of potential structuring mechanisms. Marine ecology progress series, 1994, Vol. 107. P. 233-244. Highsmith R.C., Coyle K.O. High productivity of Northern Bering Sea benthic amphipods. Nature, 1990, Vol. 344, № 6269. P. 862-864. Highsmith R.C., Coyle K.O. Amphipod life histories: community structure, impact of temperature on decoupled growth and maturation rates, productivity, and P:B ratios. American zoologist., 1991, Vol. 31, № 6. P. 861-873.

Highsmith R.C., Coyle K.O. Productivity of arctic amphipods relative to gray whale energy requirements.

Marine ecology progress series, 1992, Vol. 83. P. 141151.

Jarrett N.E., Bousfield E.L. The amphipod superfamily Hadsioidea on the Pacific coast of North America: family Melitidae. Part I. The Melita group: systemat-ics and distributional ecology. Amphipacifica, 1996, Vol. 2, № 2. P. 3-74.

Kim S.L., Oliver J.S. Swarming benthic crustaceans in the Bering and Chukchi seas and their relation to geographic patterns in gray whale feeding. Can. J. Zool., 1989, Vol. 67. P. 1531-1542. Krapp-Schickel T. What has happened with the Mae-ra-clade (Crustacea, Amphipoda) during the last decades? Bull. Mus. Civ. Stor. Natur. Verona, 2008, Vol. 32. P. 3-32.

Myers A.A., Lowry J.K. A phylogeny and new classification of the Corophiidea Leach, 1814 (Amphipoda). Journal of crustacean biology, 2003, Vol. 23 (2). P. 443-485.

Steele D.H. The genus Anonyx (Crustacea, Amphipo-da) in the North Pacific and Arctic oceans: Anonyx nu-gaxgroup. Can. J. Zool., 1982, Vol. 60. P. 1754-1775. Steele D.H. The genus Anonyx (Crustacea, Amphi-poda) in the North Pacific and Arctic oceans: Anonyx

laticoxae group. Can. J. Zool., 1986, Vol. 64. P. 26032623.

Steele D.H. The genus Anonyx (Crustacea, Amphi-poda) in the North Pacific and Arctic oceans: Anonyx compactus group. Can. J. Zool., 1989, Vol. 67. P. 1945-1954.

Поступила в редакцию: 12.07.2018 Принята после рецензии: 20.08.2018