CC BY
19
УДК 582.232/.275
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ АЛЬГОФЛОР КАМЧАТСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ
В.А. Березовская, А.А. Емельянова, Н.А. Писарева (КамчатГТУ)
Изучен таксономический состав альгофлор камчатского побережья. Установлено, что все они, за исключением флоры Авачинской губы, сохраняют свой природный ненарушенный характер. Показано, что в пределах крупной экосистемы таксономические пропорции очень стабильны.
The taxonomical composition of algal floras of Kamchatka coast has been studied. It is determined that all algal floras except the flora of Avacha bay keep its natural inviolate pattern. The taxonomical proportions within the large ecosystem are very stable.
Таксономический состав отражает многообразие строения и функциональную организацию видов флористического комплекса, поэтому его изменение является одним из наиболее ярких показателей изменения видового разнообразия флоры. Известно, что соотношения между числом видов водорослей-макрофитов в отделах Rhodophyta - красные (багрянки) и Phaeophyta - бурые (R/P), Chlorophyta - зеленые и Paeophyta (C/P) зависят от географической широты и являются надежными показателями широтной принадлежности флоры [1-3 и др.]. Для каждой географической широты соотношения численности разных отделов водорослей являются относительно постоянными, а их увеличение или уменьшение свидетельствует о флористических изменениях, происходящих под воздействием природных или антропогенных факторов.
На камчатском побережье Н.Г. Клочковой [4] выделены 10 флористических районов. Семь из них расположены у восточной, а три - у западной Камчатки. Они расположены в следующих границах: I участок - от м. Наварина до м. Олюторский; II участок - от м. Олюторский до м. Тавухин; III участок - от м. Говена до м. Озерной; IV участок - от м. Озерной до м. Кроноцкий; V участок - от м. Кроноцкий до м. Шипунский; VI участок - от м. Шипунский до м. Безымянный; VII участок - от м. Безымянный до м. Лопатка; VIII участок - от м. Лопатка до м. Утхолокский; IX
участок - от м. Утхолокский до м. Баджедомова; X участок - от м. Баджедомова до м. Тайганос (см. рис.).
Альгофлора каждого из указанных участков является достаточно однородной и экологически дифференцированной [4], т. е. она представляет собой минимальную единицу флористической иерархии и соответствует понятию конкретной флоры [5]. Нами проведен сравнительный анализ альгофлор всех флористических районов побережья Камчатского полуострова. В качестве дополнительного одиннадцатого района рассматривается альгофлора Авачинской губы (в пределах ее географических границ: м. Маячный - м. Безымянный), которую тоже можно рассматривать как самостоятельный флористический район [6].
Общий список водорослей-макрофитов,
155‘в.д. 160’в.д. 165‘в.д. 170'вд. 175'в.д. _
растущих на побережье Камчатки, включает
Флористические районы 255 наименований [6]. На основании данных
на побережье Камчатки приведенных в этой работе, для каждого из 10
районов камчатского побережья и Авачинской губы был определен видовой состав альгофлоры как по общему составу, так и по каждому из отделов (Rhodophyta, Phaeophyta и Chlorophyta). Были рассчитаны также основные таксономические пропорции, которые характеризуют соотношение видов в разных отделах (R:P:C). Для того чтобы подчеркнуть ранг альгофлоры Авачинской губы, виды, встречающиеся только в губе, в список альгофлоры Авачинского залива не были включены. Полученные данные приведены в табл. 1.
Таксономический состав флор различных участков побережья Камчатки
Район побережья Rhodophyta Phaeophyta Chlorophyta Всего
Кол-во видов % Кол-во видов % Кол-во видов % Кол-во видов %
I 13 42 13 42 5 16 31 100
II 61 55 27 25 22 20 110 100
III 59 55 32 29 17 16 108 100
IV 68 55 31 25 25 20 124 100
V 66 51 37 28 27 21 130 100
VI 100 53 51 27 37 20 188 100
VII 64 55 37 32 15 13 116 100
VIII 57 50 34 30 22 20 113 100
IX 55 50 33 30 23 20 111 100
X 48 53 24 27 18 20 90 100
XI 46 44,7 27 26,2 30 29,1 103 100
Анализ видового состава альгофлор камчатского побережья показывает, что они различаются как по качественному, так и по количественному составу видов и не отличаются особым богатством. В состав большинства из них входит от 31 до 130 видов. Подавляющее большинство альгофлор, за исключением V, VI и XI районов, содержит не более чем 1/3—1/2 видового состава всей камчатской альгофлоры. Только флора VI района включает 188 видов, или 74% от общего видового состава, так как в силу расположения этого района она является наиболее изученной (см. рис.).
При анализе изменения численности видов от одного района к другому хорошо видно, что при продвижении с юга на север число видов, а также родов и семейств уменьшается. Это связано с тем, что условия обитания организмов в северных широтах (температура, наличие питательных веществ и др.) значительно хуже, чем в южных. Поэтому чем севернее расположен район, тем меньше его видовое разнообразие. Но на камчатском побережье это является еще и следствием слабой изученности альгофлор в большинстве районов. На это указывает анализ их видового состава. Он показывает, что списки видов почти всех районов, за исключением VI, IV, V и VII, содержат очень малое количество видов с микроскопическими и очень мелкими размерами, а также видов, имеющих корковые слоевища (представителей порядка Corallinales). Такие виды часто пропускаются при сборах и не идентифицируются, поэтому их наличие или отсутствие в списках флоры характеризует степень ее изученности [6, 7]. В то же время надо учитывать следующий важный момент. Виды с очень малыми размерами должны присутствовать во всех отделах, и по мере дальнейшего изучения видового состава альгофлор камчатского побережья рассчитанные нами таксономические пропорции не должны значительно изменяться. Поэтому, несмотря на достаточно слабую изученность многих альгофлор, проводимый нами таксономический анализ флор является достоверным.
Для флор всех выделенных районов был определен их количественный состав и процентное соотношение между количеством видов, принадлежащих к разным отделам (табл. 1). Как видно из полученных данных, в разных флористических районах эти показатели (особенно количественный состав видов) отличаются друг от друга. В то же время во всех случаях, за исключением первого района, красные водоросли составляют большинство. Их доля равна или превышает суммарную долю бурых и зеленых водорослей. На втором месте по численности везде, за исключением XI района, находятся бурые водоросли. Содержание зеленых во всех районах минимально, и только в XI районе их численность превышает численность бурых водорослей.
Таксономические пропорции, которые мы получили для всех флористических районов камчатского побережья, кроме XI, близки к соотношениям, полученным другими исследователями для ненарушенных флор, расположенных в других регионах на аналогичных широтах. Сравнительный анализ списков альгофлор показывает, что во всех случаях в ненарушенных природных флорах более половины видов составляют багрянки, бурые водоросли являются второй по численности группой, а зеленые составляют меньшинство [8, 9 и др.]. Следовательно, и подавляющее большинство альгофлор камчатского побережья сохраняет свой естественный, природный, ненарушенный характер.
Во флоре Авачинской губы наблюдается иная картина. Выше уже указывалось, что содержание зеленых водорослей в ней повышено. Увеличение количества зеленых водорослей может быть вызвано разными причинами. В естественной среде это наблюдается в районах с
сильным опреснением. Если доля зеленых водорослей возрастает в районе с нормальной морской соленостью, это свидетельствует или о высоком содержании биогенных элементов, или об антропогенном загрязнении. Большинство зеленых водорослей (в первую очередь представители порядка Ulvales), обитающих в холодоумеренных водах, являются полисапробными видами. Поэтому увеличение во флоре их представителей говорит о том, что естественные пропорции флоры нарушены и идет процесс полисапробизации.
Самым загрязненным районом камчатского побережья является Авачинская губа. Наиболее сильное загрязнение наблюдалось с конца 70-х до начала 90-х гг. [10]. В этот период вода губы классифицировалась Госкомгидрометом как грязная [11]. Именно в этот период следовало ожидать изменения таксономических пропорций, однако этого не произошло. Анализ флористических изменений в губе показал следующее.
В 1970 г. альгофлора губы включала 165 видов, из них 86 - Rhodophyta, 47 - Phaeophyta и 32 - Chlorophyta (табл. 2). Таксономические пропорции флоры губы (52,1; 28,5 и 19,4%) были сопоставимы с пропорциями флор других районов камчатского побережья (табл. 1), т. е. альгофлора губы в начале семидесятых годов еще сохраняла свой природный облик [7].
Таблица 2
Таксономический состав флор Авачинской губы в различные периоды
Год Rhodophyta Phaeophyta Chlorophyta Всего
Кол-во видов % Кол-во видов % Кол-во видов % Кол-во видов %
1970 86 52,1 47 28,5 32 19,4 165 100
1991 82 51,9 45 28,5 31 19,6 158 100
1999 46 44,7 27 26,2 30 29,1 103 100
Несмотря на то что до 1991 г. загрязнение губы было очень велико, общее количество видов во флоре всей губы изменилось незначительно и она сохраняла свое видовое разнообразие (табл. 2). Хорошо выраженные флористические изменения в этот период наблюдались только вдоль отдельных наиболее загрязненных районов губы. Так, у городского побережья количество видов сократилось на 39 (46,4%). Произошло и резкое изменение пропорций флоры. Доминирующей группой на этом участке стали зеленые водоросли - их доля увеличилась до 40%.
Но во флоре всей губы антропогенная трансформация макрофитобентоса в этот период выражалась не в сокращении его видового состава, а в нарастании фитоценотических перестроек [12], поэтому видовой состав уменьшился только на 7 видов (на 4,2%). Таксономические пропорции флоры за этот период также не претерпели существенных изменений. В количественном отношении во флоре продолжали доминировать багрянки, доля которых составляла 51,9%. Второй по численности группой оставались бурые водоросли (28,5%). Доля зеленых водорослей увеличилась только на 0,2%, и они продолжали оставаться самой малочисленной группой (19,6%). Это говорит о том, что в альгофлоре крупной экосистемы, сравнимой по рангу с минимальной единицей флористической иерархии, таксономические пропорции очень стабильны и сохраняются длительное время даже при длительном загрязнении.
В 90-е гг. уровень загрязнения губы значительно уменьшился. Ее вода по качеству стала классифицироваться как загрязненная и умеренно загрязненная. В связи с этим можно было ожидать улучшения состояния водорослевого сообщества. Так, наверное, и произошло бы, но в 1993 г. в губе произошел разлив около 100 т нефтепродуктов, а уже к 1991 г. адаптационные возможности макрофитобентоса были исчерпаны и он находился в состоянии неустойчивого равновесия [12]. Состояние водной среды после разлива восстановилось достаточно быстро, а видовой состав водорослей-макрофитов стал уменьшаться. К 1999 г. исчезло более трети видов, и в составе альго-флоры осталось только 103 вида (62,4% от исходного количества). Произошло и изменение таксономических пропорций. Количество бурых и особенно красных водорослей значительно уменьшилось, а зеленых почти не изменилось. При этом их доля превысила долю бурых и составила 29,1%. Естественные пропорции альгофлоры губы нарушились только в 90-е гг. XX века.
Полученные данные показывают, что все флоры камчатского побережья, за исключением флоры Авачинской губы, имеют природный, ненарушенный характер, Под воздействием загрязнения на относительно небольших участках побережья таксономические пропорции альгофлор изменяются, в то время как в пределах крупной экосистемы они очень стабильны и сохраняются в неизменном виде в течение длительного времени.
Литература
1. Segawa S. Colour illustrations of the seaweeds of Japan. - Osaka, 1962. - 175 p.
2. Калугина-Гутник А.А. Макрофитобентос Черного моря. - Киев: Наукова думка, 1975. -248 с.
3. Klochkova N.G. An Annotated Bibliography of Marine Macroalgae of the Northwest Coast of the Bering Sea and Southeast Kamchatka. First Revision of Flora // Algae (Formerly the Korean Journal of Phycol.), 1998а. - Vol. 9, № 5. - 90 p.
4. Клочкова Н.Г. Водоросли-макрофиты дальневосточных морей России: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Владивосток, 1998б. - 45 с.
5. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Высшая школа, 1974. - 234 с.
6. Клочкова Н.Г., Березовская В.А., Ляндзберг А.Р. Анализ флоры камчатского побережья методом конкретных флор // Вестник КамчатГТУ. - 2002. - № 1. - С. 48-58.
7. Клочкова Н.Г., Березовская В.А. Макрофитобентос Авачинской губы и его антропогенная деструкция. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 208 с.
8. Abbott I.A., Hollenberg C.J. Marine algae of California. - Stanford, 1976. - 827 p.
9. Гусарова И.С., Семкин Б.И. Сравнительный анализ флор макрофитов некоторых районов северной части Тихого океана с использованием теоретико-графовых методов // Ботанический журнал. - 1986. - Т. 71, № 6. - С. 781-789.
10. Березовская В.А. Авачинская губа. Гидрохимический режим, антропогенное воздействие. - Петропавловск-Камчатский: КГАРФ, 1999. - 156 с.
11. Методические указания по формализованной комплексной оценке качества поверхностных и морских вод по гидрохимическим показателям. - М.: Гидрометеоиздат, 1988. -287 с.
12. Березовская В.А. Макрофитобентос как показатель состояния среды в прибрежных водах Камчатки: Автореф. дис. ... д-ра геогр. наук. - Владивосток, 2002. - 49 с
