CC BY
8
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2473: 4831-4842
Таксономическая принадлежность сипухи Tyto alba на юге европейской части России и в Закавказье
Я.А.Редькин, С.А.Букреев
Ярослав Андреевич Редькин. Зоологический музей, Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия. Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, Россия. E-mail: [email protected]
Сергей Анатольевич Букреев. Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, Москва, Россия. E-mail: [email protected]
Второе издание. Первая публикация в 2024*
В новейшей работе В.П.Белика (2024), посвящённой экспансии сипухи Tyto alba в северной Евразии, дан подробный анализ находок этого вида в Восточной Европе, на территории России и в сопредельных регионах. Действительно, с начала XXI века отмечается выраженная экспансия на юге Украины, в Крыму, в Предкавказье и Закавказье. Появление сипух в новых местах обычно предваряет их послегнездовая дисперсия, направленная в разные стороны и достигающая в отдельных случаях 12 тыс. км от места рождения, что подтверждается результатами кольцевания. Область экспансии сипух, обладающих признаками подвидов T. a. alba (Scopoli, 1769) и T. a. guttata (C.L.Brehm, 1831), в самом конце XX и начале XXI веков охватила преимущественно причерноморские территории Украины и России. Вместе с тем, по мнению В.П.Белика, дисперсия сипух на Южный Кавказ идёт также со Среднего Востока, где птицы подвида T. a. erlangeri Sclater 1921 начиная с 1990-х годов быстро заселили почти весь Иран (Osaei et al. 2007) и освоили Турцию (Gö^er, Johnson 2018). В.П.Белик (2024) констатирует, что определение сипух, расселяющихся на юге России, нуждается в более точных методах исследований, поскольку анализ только окраски их оперения недостаточно надёжен из-за значительной индивидуальной изменчивости этих птиц и возможного влияния интерградации со смежными подвидами.
В нашей работе мы ограничились анализом коллекционных материалов по сипухам, поступивших в Зоологический музей Московского университета из зоны экспансии на юге России и в Закавказье, в сравнении с имевшимися материалами из разных частей ареала этого вида в Евразии. Основной целью исследования стала попытка определить подвидовую принадлежность конкретных экземпляров из зоны экспансии сипухи и проанализировать на этой основе некоторые из опубликованных к нынешнему моменту фотоматериалов.
* Редькин Я.А., Букреев С.А. 2024. Таксономическая принадлежность сипухи Tyto alba на юге европейской части России и в Закавказье II Совы Палеарктики: Изучение и охрана. Ростов-на-Дону; Таганрог: 21-33.
Сложный политипический комплекс Tyto alba sensu lato включает около 30 форм (возможно, в составе 8 полувидов), населяющих лесные и антропогенные биотопы почти всего мира от юга Канады, Британских островов, Ирана, Пакистана и юга Китая до Огненной Земли, юга Африки, Австралии и Тасмании. В Европе, Северной Африке и Передней Азии встречается 4 подвида, при этом тонкие детали распространения соседних подвидов по сей день остаются дискуссионными. T. a. alba населяет Британские острова, западные и южные районы Франции, южные Альпы в Швейцарии, Италию, Балканские страны, Грецию, Болгарию, юг Румынии, север Турции, Пиренейский полуостров, Балеарские острова, Мальту, Сицилию, Крит, а также практически всю Северную Африку. T. a. guttata распространён к северу от номинативного подвида и гнездится в Дании, на островах Борнхольм и Готланд, в Голландии, на большей части Германии, Чехии, Словакии, Венгрии, севере Румынии, в Польше, достигая к востоку Прибалтики, Белоруссии и Украины. T. a. ernesti (Kleinschmidt, 1901) занимает острова Корсика и Сардиния. T. a. erlangeri распространён на Кипре, а также в Передней Азии от юго-восточной Турции, Ирака, до побережья Персидского залива, южной оконечности Аравийского и Синайского полуостровов.
Изменчивость проявляется в варьировании общей окраски и рисунка оперения, а также в общих размерах. «Средиземноморская» группа рас, состоящая из форм alba, ernesti и erlangeri, характеризующаяся белой или беловатой нижней частью тела, резко отличается от северной guttata, обладающей ржаво-рыжей окраской низа. По общим размерам guttata и alba практически сходны, тогда как ernesti и erlangeri в среднем крупнее их (Vaurie 1965; Baker 2016). T. a. guttata отличается в целом очень насыщенной окраской оперения. Основной тон окраски верхней стороны тела тёмно-серый. Нижняя сторона с ровным ржаво-рыжим оттенком и чётко выраженными черновато-бурыми пятнами, более крупными и многочисленными у самок. Оперение лицевого диска (в особенности по краям и вокруг глаз) с интенсивным коричневым оттенком. T. a. alba окрашена значительно светлее. Основная окраска верхней стороны тела рыжевато-охристая с заметно меньшим развитием серого рисунка только в вершинных частях перьев. Оперение лицевого диска светлое, вокруг глаз преимущественно белое, лишь с небольшой примесью коричневого тона. Окраска нижней части тела у обоих полов варьирует индивидуально: от серебристо-белой до желтовато-охристой, с небольшими круглыми черноватыми пятнами или без них. При этом для большинства самцов свойственна белая окраска с минимальным развитием пятен. Самки более пятнистые, при этом чаще, чем самцы, обладают выраженным в большей или меньшей степени охристым оттенком (Vaurie 1965). Различные популяции в пределах номинативного подвида также неоднородны. Некоторые авторы подчёркивают окрасочные различия
птиц с Британских островов, Франции и Испании (Voous 1950; Baker 2016). Птицы из Греции и с Балкан также обособлены и в большей степени полиморфны, чем сипухи западных популяций (Cumer et al. 2024).
У T. a. erlangeri верхняя сторона тела выглядит очень светлой с доминирующим золотистым оттенком. Охристые части оперения не только бледнее, но и обширнее, чем у T. a. alba, сероватые с пестринами участки в центральных частях перьев меньших размеров, а белые с коричневатым контуром пятна в пристержневых частях этих перьев мельче и уже. Нижняя часть тела белая со слабым золотистым оттенком, с очень слабыми буроватыми пятнами или без них. Кроме того, T. a. erlangeri отличается от T. a. alba и T. a. guttata тем, что цевка у этой формы менее густо оперена (Vaurie 1965). Полногеномное исследование сипух Европы и Малой Азии показало довольно значительную обособленность T. a. erlangeri и практически полное сходство рыжих популяций, соответствующих признакам T. a. guttata, со светлыми — T. a. alba из большинства исследованных регионов. Последние две формы даже было предложено объединить в составе одного полиморфного номинативного подвида (Cumer et al. 2022). Тем не менее, поскольку главным критерием подвида (= географической расы) у птиц является наличие устойчивых морфологических отличий соседних групп популяций (Коблик и др. 2019), а специфика генетических взаимоотношений между соседними формами может быть самой разной, мы склонны продолжать рассматривать T. a. guttata в качестве самостоятельной расы.
С момента начала экспансии сипухи в Причерноморье и Закавказье в коллекцию Зоологического музея МГУ (далее ЗММГУ) поступили 17 экземпляров этого вида из Крыма, Краснодарского края, Адыгеи и Азербайджана (рис. 1). Ранее в коллекции ЗММГУ (не считая птиц, выращенных и содержавшихся в неволе) с территории Европы имелось два взрослых экземпляра номинативного подвида из Франции и 6 экземпляров T. a. guttata из Германии, Словакии, Белоруссии и Киевской области. Кроме того, здесь же хранится залётный экземпляр из южной Туркмении, относимый к T. a. erlangeri (Степанян, 2003).
Экземпляры и точки сбора (рис. 1) сипух из коллекции ЗММГУ: № 1 - самец T. a. alba, Крым, г. Ялта, 27.04.2022 (точка 1); № 2 - самец T. a. alba, Крым, шоссе Симферополь-Ялта в 20-30 км от Симферополя, 21.11.2022 (точка 2); № 3 - самец T. a. guttata, Крым, пос. Приморский, 07.11.2016 (точка 3); № 4 - самец T. a. alba, Крым, с. Насыпное, 10.11. 2016 (точка 4); № 5 - самец T. a. guttata, Краснодарский край, Таманский п-ов, 07.06.2023 (точка 5); № 6 - самка T. a. guttata, Краснодарский край, Таманский п-ов, старый труп, найден 02.06.2023 (точка 5); № 7 -самка T. a. alba, Краснодарский край, г. Анапа, хутор Капустин, 05.03. 2019 (точка 6); № 8 - самец T. a. alba, Краснодарский край, Красноармейский р-н, между хут. Телегин и ст. Полтавская, 02.02.2018 (точка 7);
№ 9 — самка T. a. guttata, Краснодарский край, Красноармейский р-н, ст. Старонижестеблиевская, 06.10.2017 (точка 8); № 10 - самец T. a. alba, Краснодарский край, Красноармейский р-н, ст. Старонижестеблиевская, 30.01.2018 (точка 8); № 11 - самка T. a. guttata, Краснодарский край, Красноармейский р-н, станица Новомышастовская, 22.03.2018 (точка 9); № 12 — самка T. a. guttata, Краснодарский край, Красноармейский р-н, ст. Ивановская, 23.12.2017 (точка 9); № 13 — самка, переходная между guttata и alba, Краснодарский край, Абинский р-н, ст. Фёдоровская (точка 10); № 14 — самец T. a. alba, Краснодарский край, г. Туапсе, 13.08.2022 (точка 11); № 15 — самка T. a. alba, Адыгея, Майкопский р-н, 27.10. 2020 (точка 12); № 16 — самка T. a. alba, Азербайджан, Ленкоранский р-н, пос. Калиновка (точка 13); № 17 — самка, переходная между guttata и alba, Азербайджан, Сальянский р-н, трасса между сёлами Хесенли и Абадкенд, 09.03.2023 (точка 14); № 18 — самка T. a. erlangen, Туркменистан, Балканский велаят, пос. Гасан-Кули, 04.10.1942 (точка 15).
Рис. 1. Точки сбора сипух из коллекции ЗММГУ.
Закрашенные круги — особи с признаками T. a. guttata, белые круги — особи с признаками T. a. alba; круги, закрашенные наполовину — особи со строго промежуточными признаками между guttata и alba; жёлтый треугольник — место добычи залётного экземпляра T. a. erlangeri. Номера и описание точек приведены в тексте.
Результаты сравнения окраски сипух из северных популяций (Германия, Словакия, Белоруссия, Украина) показали, что эти птицы демонстрируют примерно ту же степень индивидуальной изменчивости, что и подавляющее большинство экземпляров «рыжих» сипух из Причерноморья, что позволяет рассматривать 6 экз. из числа проанализированных в качестве фенотипически чистых T. a. guttata. Индивидуальная изменчивость самцов (рис. 2) сводится к варьированию интенсивности серой окраски верхней стороны тела, ржаво-рыжей окраски низа, степени развития коричневой окраски на лицевом диске, разной степени развития черноватых пестрин на нижней стороне тела. Самки отличаются от самцов в среднем большим развитием тёмных пятен на нижней стороне тела (рис. 3).
Рис. 2. Окраска самцов: 1 — Tyto alba guttata; 2 — T. a. alba
Рис. 3. Окраска самок: 1-2 —Tyto alba guttata; 3 — экз. № 17 с переходными признаками; 4-5 — T. a. alba; 6 — T. a. erlangeri (экз. № 18)
Сипухи номинативного подвида, как и указывалось в предыдущих работах (Vaurie 1965; Baker 2016), вариабельны в несколько большей степени, чем T. a. guttata. Два экземпляра взрослых самок с территории Франции, при общем соответствии фенотипу T. a. alba, довольно значительно отличаются по степени развития охристого налёта на груди, боках и оперении ног, развитию серой окраски и чёткости тёмного рисунка на верхней стороне тела. Подавляющее большинство светлых сипух из Причерноморья в полной мере соответствуют признакам T. a. alba. Для самцов (рис. 2) характерна белая окраска низа, редко с охристым налётом на груди и боках тела. Тёмный крап на животе мелкий, у единичных экземпляров практически отсутствует. Самки с чисто-белой окраской низа, по-видимому, очень редки. У всех имеющихся в нашем распоряжении экземпляров охристый налёт в разной степени присутствует
на груди и боках (в равной степени, как и у экземпляров из Франции). Здесь следует подчеркнуть, что окраска оперения ног, которую упоминает В.П.Белик (2024), не является самостоятельным признаком, а всегда в полной мере соответствует расцветке груди и боков тела. Тёмный крап на нижней стороне тела у самок T. a. alba крупнее и многочисленнее, чем у самцов этой формы, но мельче, чем у самок T. a. guttata (рис. 3). По сравнению с T. a. guttata, верхняя сторона тела у обоих полов номинативного подвида выглядит заметно более светлой и пёстрой за счёт меньшей ширины серых полей в центральных частях перьев (рис. 2 и 3). Изредка встречаются особи с относительно ровным серым тоном окраски верха, однако такие птицы всегда значительно светлее T. a. guttata.
Отдельно следует остановиться на специфике ювенильного наряда светлых сипух. Полагаясь на данные А.М.Мурашова с соавторами (2016), В.П.Белик (2024) указывает, что молодые alba отличаются от взрослых хорошо выраженным охристым налётом на груди и зобе, тем самым очень напоминая светлых особей guttata. Действительно, просматривая иллюстративные материалы некоторых работ о находках в Краснодарском крае (Мнацеканов и др. 2020; Семашко, Семашко 2022) этот тип окраски просматривается у молодых светлых сипух. Однако такой вариант окраски не является обязательным атрибутом ювенильного на -ряда alba и встречается у молодых особей просто чаще, как и у взрослых самок. В коллекции ЗММГУ два экземпляра слётков (самец из Парка птиц «Воробьи» и самка из Ярославского зоопарка), родителями которых были птицы номинативного подвида, снизу полностью белые (с едва уловимым охристым налётом у самки).
Строго переходными признаками окраски между guttata и alba среди изученных экземпляров обладали только две самки. Это экземпляр № 13 из Краснодарского края и № 17 из юго-восточного Азербайджана (рис. 3, 3). Для обеих особей характерны ровная, но очень светлая серая окраска верхней стороны тела, равномерный охристый оттенок нижней стороны тела (значительно более светлый, чем у всех T. a. guttata), более крупные, чем у самок T. a. alba тёмные пестрины на нижней стороне тела.
Таким образом, из 17 просмотренных экземпляров из Причерноморья и Закавказья по окраске оперения 6 были определены как guttata, 9 - как alba, 2 - как строго переходные. Имеющийся в нашем распоряжении коллекционный материал не демонстрирует признаков возникновения смешанной популяции с преобладанием особей с промежуточными признаками двух форм. Здесь следует принимать во внимание, что доля морфологически промежуточных экземпляров часто не может дать истинной оценки концентрации гибридов в зоне контакта, поскольку значительная их часть фенотипически не отличается от особей родительских форм (Панов 1993).
Залётный экземпляр самки сипухи из южной Туркмении, добытый
в октябре 1942 года (№ 18) по всем признакам соответствует диагнозу T. a. erlangeri (рис. 3, 6). Верхняя сторона тела очень светлая с выраженным золотисто-охристым оттенком; тёмные со светлыми центрами пристерж-невые пестринки буроватые, фактически размытые, значительно менее чёткие, чем у подавляющего числа T. a. alba; нижняя сторона тела белая с ровным золотистым налётом; тёмные (буроватые) пестринки очень мелкие и размытые, малочисленнее, чем у всех самок T. a. alba.
Рис. 4. Оперённость цевки сипух: 1-4 — T. a. erlangeri (экз. № 18) (1-2 — с внутренней стороны; 3-4 — с внешней стороны); 5-10 — T. a. alba (6 разных особей)
Оперение большей части длины цевки T. a. erlangeri состоит из перьев, представляющих собой жёсткие щетинки с небольшой пуховой частью (в виде пучка) в основании. По мере приближения к дистальной части цевки размеры пуховых пучков в основании щетинок становятся всё мельче, а на пальцах полностью отсутствуют. Ближе к проксимальной части цевки размеры пуховой части этих перьев увеличиваются, превращаясь в перья с полноценными опахалами в области сустава. Цевки у erlangeri (рис. 4, 1-4) покрыты перьями в виде щетинок примерно на 2/3 длинны, тогда как у alba такие же перья покрывают всегда менее
половины длины, а у большинства экземпляров не более 1/3 цевки в ди-стальной части. По этому признаку erlangeri резко отличается от всех изученных экземпляров alba и guttata, хотя у разных экземпляров T. a. alba степень оперённости цевки несколько варьирует (рис. 4, 5-10).
Размерные показатели сипух подвидов T. a. alba и T. a. guttata практически полностью перекрываются, а T. a. erlangeri крупнее этих двух (Vaurie 1965; Baker 2016). Результаты измерений экземпляров коллекции ЗММГУ также продемонстрировали значительное сходство особей T. a. alba и T. a. guttata при заметно больших размерах единственной имеющейся в нашем распоряжении особи T. a. erlangeri. На диаграмме (рис. 5), отражающей результаты канонического дискриминантного анализа, хорошо заметно наиболее обособленное положение последней.
Кор. 1 от Корня 2
J,U • ■ ' I
• Та guttata северная часть ареала
□ Т.a.guttata Причерноморье о guttata/alba Причерноморье
* Т.а.alba Франция • Т. а.alba Причерноморье ■ Т -,/Ь-, o.-.nwo.. • о ▲
Та. erlangen □
1.0 0,5 N о- 0 0 < -0,5 -1.0 -1,5 -2,0 -2,5 л п
% ■
ф »
• □ « □
» ■
с • • □
□
•
-6-5-4-3-2-1 0 1 2 3 4
Кор. 1
Рис. 5. Визуализация результатов канонического дискриминантного анализа по 5 морфометрическим признакам для 3 подвидов сипухи (по материалам коллекции ЗММГУ)
Таким образом, весь проанализированный материал из Причерноморья и Закавказья представлен особями подвидов T. a. alba, T. a. guttata и экземплярами с промежуточными признаками. Ни один из экземпляров не демонстрирует сколько-нибудь заметных уклонений к подвиду
T. a. erlangeri. Приводимый для Абхазии экземпляр сипухи, добытый 07.11.2004 в дельте реки Бзыбь (Маландзия, Иваницкий 2005), судя по фотографиям, однозначно не T. a. erlangeri, а типичная T. a. alba. Согласно данным В.Ю.Ананяна с коллегами (2023), для Армении приводится форма T. a. erlangeri. Этот вывод был сделан на основе изучения 3 экземпляров сипух, для которых приведены фотографии и результаты измерений. Однако в свете перечисленных выше признаков все эти экземпляры представляют собой типичных T. a. alba. У двух имеющихся в нашем распоряжении экземпляров сипух из юго-восточного Азербайджана признаки T. a. erlangeri совершенно не выражены. Судя по всему, из Закавказья сипухи проникли и далее к югу — в северную часть Ирана. На фотографиях трёх экземпляров белых сипух, добытых в районе Тегерана (Osaei et al. 2007) заметны, во-первых, тёмно-серый оттенок окраски центральных частей перьев спины, а во-вторых, хорошо выраженная оперённость цевок. Из перечня находок сипух в Иране (Osaei et al. 2007) к этой форме, вероятнее всего, принадлежат и регистрации в провинциях Гилян, Мазендеран и Тегеран.
Рис. 6. Современное распространение в Передней Азии и Иране номинативного подвида сипухи (зелёным цветом) и предполагаемая северная граница распространения Т. а. ет1ащеп (красным цветом)
Обширные проанализированные нами фотоматериалы из Причерноморья и южного Кавказа из-за специфики ракурса и условий освещения не всегда позволяют определять подвидовую принадлежность многих особей. В первую очередь сложности возникают с выявлением особей, имеющих переходные признаки. Для обсуждаемой территории по анализу фотоматериалов в целом можно констатировать, что особи с при-
знаками номинативного подвида численно несколько преобладают, однако и сипухи, выглядящие как типичные T. a. guttata, встречаются почти повсеместно. Так, даже в юго-восточном Азербайджане в Кызыл -Агачском заповеднике сипуха, похожая на типичную T. a. guttata, была сфотографирована 28.01.2010.
Что касается объективной оценки пределов распространения собственно T. a. erlangeri, то, если полагаться на опубликованные карты с точками находок (Osaei et al. 2007; Almasi, Roulin 2020), северную границу этой формы нужно проводить следующим образом (рис. 6): остров Кипр, южная Турция от средиземноморского побережья в районе города Мерсин, через окрестности города Кайсери, долину реки Евфрат к югу от города Элязыг, верховья реки Тигр; юго-запад и юг Ирана, включая
и
регистрации в провинциях Керманшах, Хузестан, Бушир, Иезд, Фарс, Хормозган и Керман. Более северные находки светлых сипух, по нашему мнению, нужно относить к птицам номинативного подвида.
Таким образом, в Причерноморье и на южном Кавказе в настоящее время встречаются сипухи, в полной мере соответствующие подвидовым признакам как T. a. alba, так и T. a. guttata. При этом особи с признаками номинативного подвида несколько преобладают. Рыжие сипухи с признаками северного подвида также объективно встречаются по всей обсуждаемой области, при этом, несомненно, принимают участие в размножении. Их проникновение к югу, вероятно, является следствием широкой дисперсии молодых птиц северных популяций, ставшей возможной благодаря благоприятным климатическим и биотопическим условиям, сложившимся для этого вида в последние десятилетия. Имеющие строго переходные признаки особи относительно редки, что, вероятно, связано с характером наследования того или иного типа окраски. Среди проанализированных экземпляров нам не удалось выявить особи, принадлежащие подвиду T. a. erlangeri или демонстрирующие уклонения к этой форме по каким-либо признакам. Фотоматериалы по сипухам из Армении и северного Ирана также указывают на принадлежность этих птиц к номинативному подвиду. Анализ расположения географических точек находок сипух на территории Турции и Ирана позволяет предположить, что ареалы популяций T. a. alba и T. a. erlangeri разобщены. Это обстоятельство, конечно, не позволяет исключить залёты фенотипи-чески чистых T. a. erlangeri далеко к северу в районы, ныне занятые номинативным подвидом. Однако пока убедительных свидетельств этому нет. Экземпляр, добытый на юге Туркмении в Гасан-Кули 04.10.1942, пока остаётся единственным документальным свидетельством регистрации T. a. erlangeri на территории бывшего СССР.
Авторы благодарны А.М.Мурашову, Р.А.Мнацеканову, И.С.Найданову, С.Л.Попову, Г.Ю.Евтуху, В.В.Самоцкой, Т.В.Тетюшкиной за сохранение и передачу в ЗМ МГУ погибших сипух; А.Б.Поповкиной, С.В.Волкову, Г.Б.Бахтадзе, В.П.Белику за ценные советы и
представленную возможность ознакомиться с некоторыми литературными источниками; А.Н.Каландадзе и И.А.Никоновой за изготовление коллекционных тушек сипух, поступивших в коллекцию музея; А.В.Абуладзе, В.Ю.Ананяну, М.М.Бескаравайнову, О.В.Бородину, А.Н.Бронскову, Л.Гавашелишвили, М.А.Динкевичу, О.Дьяковой, М.П.Ильюху, Л.Б.Камае-вой, М.В.Ковылову, Ю.ВЛохману, В.Н.Мосейкину, И.А.Сикорскому, П.А.Тильбе, В.А.Тимо-шенкову и Е.А.Шергалину за предоставленные фотоматериалы, неопубликованные данные о встречах птиц и помощь в подборе литературных источников.
Литератур а
Ананян В.Ю., Калоян Г.А., Гёнджян А.А. 2021. Сипуха Tyto alba — новый вид в авифауне
Армении // Рус. орнитол. журн. 30 (2057): 1718-1727. EDN: CTXRTV. Белик В.П. 2024. Современная экспансия сипухи (Tyto alba) (Tytonidae, Aves) в Северной
Евразии // Поволж. экол. журн. 2: 129-151. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Волков С.В., Мосалов А.А. 2019. Понятие «вид» у птиц: теория
и практика // Зоол. журн. 98, 12: 1373-1391. Маландзия В.И., Иваницкий А.Н. 2005. Изменение фауны позвоночных животных Абхазии и сопредельных территорий (ретроспективный обзор) // Вестн. АН Абхазии 1: 262-270. Мнацеканов Р.А., Тильба П.А., Попов С.Л. 2020. Гнездование сипухи Tyto alba в Приазовском заказнике (Краснодарский край) // Рус. орнитол. журн. 29 (2014): 6013-6022. EDN: WKEAXY.
Мурашов А.М., Мурашова Я.В., Кириллова Е.Н., Строганова А., Романов В.В., Горячев Ф.В., Виноградов М. 2016. Проект «Европейская сипуха» // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках 25: 23-44. Панов Е.Н. 1993. Граница вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у
позвоночных. М.: 53-96. Семашко В.Ю., Семашко И.В. 2022. Встреча сипухи Tyto alba у посёлка Пересыпь в Темрюк-ском районе Краснодарского края // Рус. орнитол. журн. 31 (2249): 5053-5054. EDN: DYKECZ.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808. Almasi B., Roulin A. 2020. Tyto alba - Common Barn-Owl // European Breeding Bird Atlas 2:
Distribution, Abundance and Change. Barcelona: 410-411. Baker J.K. 2016. Identification of European Non-Passerines: A BTO Field Guide: 1-463. Cumer T., Machado A.P., Dumont G., Bontzorlos V., Ceccherelli R., Charter M., Dichmann K., Kassinis N., Lourenco R., Manzia F., Martens H.-D., Prevost L., Rakovic M., Roque I., Siverio F., Roulin A, Goudet J. 2022. Landscape and climatic variations shaped secondary contacts amid Barn Owls of the Western Palearctic // Mol. Biol. Evol. 39: 1-15. Cumer T., Machado A.P., San-Jose L.M., Ducrest A.-L., Simon C., Roulin A, Goudet J. 2024. The genomic architecture of continuous plumage colour variation in the European barn owl (Tyto alba) //Proc. Roy. Soc. B 291: 20231995 (doi: 10.1098/rspb.2023.1995). Goger E., Johnson D. H. 2018. The Barn Owl (Tyto alba) in Turkey // Ela Journal of Forestry
and Wildlife 7, 3/4: 500-506. Osaei A., Khaleghizadeh A., Sehhatisabet M. E. 2007. Range extension of the Barn Owl Tyto
alba in Iran // Podoces 2: 106-112. Vaurie Ch. 1965. The Birds of the Palearctic Fauna. Non-Passeriformes. London: 1-763. Voous K.H. 1950. On the distributional and genetical origin of the intermediate populations of the Barn owl in Europe // Syllegomena biologica. Akad. Verlagsgesellschaft Geest Portig. Wittenberg: 429-443.
