CC BY
67
Общая биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2012, № 2 (3), с. 177-182
УДК 581.526.325.2
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА НЕКОТОРЫХ ПРАВОБЕРЕЖНЫХ МАЛЫХ РЕК
г. НИЖНЕГО НОВГОРОДА
© 2012 г. Н.А. Старцева, А.Г. Охапкин, Е.Л. Воденеева, А.А. Рябова
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского
startseva@bio. unn. rn
Поступила в редакцию 19.03.2012
Даны описание таксономического состава и эколого-географическая характеристика фитопланктона трех малых рек территории правобережья г. Нижнего Новгорода.
Ключевые слова: малые реки, урбанизация, фитопланктон, флористический анализ.
Введение
Фитопланктон - это совокупность микроскопических водорослей, взвешенных в толще воды и являющихся первичными продуцентами органического вещества в водоеме. В зависимости от систематической принадлежности и физиологических потребностей виды водорослей представлены разными жизненными формами, способами питания и стратегиями метаболизма, позволяющими им существовать в различных физико-химических условиях водной среды [1]. Изучение организации и функционирования фитопланктонных сообществ в условиях значительной антропогенной нагрузки, зачастую носящей разнонаправленный характер, давно стало неотъемлемой частью гидробиологического мониторинга. Однако фитопланктон малых водных объектов, как озер, так и рек, расположенных в городской черте, исследован крайне слабо, в связи с незначительной хозяйственной ценностью последних. Поэтому изучение состава и структуры водорослевых сообществ малых рек городских территорий позволит внести определенный вклад в понимание закономерностей формирования и функционирования планктонных альгоценозов в условиях повышенного антропогенного воздействия.
Цель данной работы - характеристика видового состава водорослей, развивающихся в толще воды, оценка таксономической структуры альгофлоры и определение эколого-геогра-фических показателей водорослей трех малых рек: Ковы, Рахмы и Старки, протекающих по территории нагорной части г. Нижнего Новгорода, расположенной в пределах волжско-окского междуречья. Ранее был проанализирован
состав и определены эколого-географические показатели двух малых рек, протекающих по территории левобережной части г. Нижнего Новгорода, сток которых формируется в условиях Балахнинской низменности [2].
В целом территория города насчитывает 12 водотоков, имеющих собственное название, и полтора десятка небольших ручьев, осуществляющих сток с межбассейнового пространства рек в периоды весеннего половодья и дождевых паводков. Густота речной сети г. Нижнего Новгорода составляет
0.2 км/м2, что много больше, чем в других городах Поволжья. Гидрофизический и гидрологический режимы природной речной сети нагорной части города подверглись сильному влиянию урбанизации. Склоны речных долин, некогда изрезанные оврагами и балками, частично выровнены, pусла ручьев и рек частично заключены в трубы и подземные коллекторы. Питание рек осуществляется не только за счет поверхностного и подземного стока, но и за счет канализационных стоков и сбросов промышленных предприятий. По берегам рек стихийно возникли свалки бытового и строительного мусора [3]. Основные гидрографические и гидрологические характеристики исследуемых водотоков приведены в табл. 1.
Список основных загрязняющих веществ сходен для всех исследованных водотоков и включает железо и марганец, кроме антропогенной составляющей природный фон которых повышен, а также нефтепродукты. В р. Рахме в отдельные сроки в концентрациях, превышающих ПДК, установленную для водоемов культурнобытового значения, обнаружен свинец [3].
Таблица 1
Основные гидрографо-гидрологические характеристики исследованных рек
Река Площадь водосбора, км2 Длина, км Средняя ширина русла, м Средняя глубина, м Коэффициент извилистости Мгновенный расход воды, м3/с Объем годового стока, м3/год
Старка 11.6 4.6 1.8 0.4 1.01 0.12 3763-103
Кова 45.6 13.1 2.6 0.8 1.01 0.15 4740-103
Рахма 89.8 18.0 2.3 0.8 1.02 0.17 5388 103
Материалы и методы
Исследования велись на протяжении 20032011 гг., каждый водный объект изучался в течение вегетационного периода, а также данные о конкретных альгофлорах водотоков пополнялись спорадическими обследованиями. Пробы воды отбирались с поверхностного горизонта рек простым зачерпыванием ввиду малой глубины исследуемых водоемов и значительной турбуленции водных масс. Отобранный материал фиксировался иодно-формалиновым фиксатором и сгущался методом отстаивания с последующим декантированием [4]. Состав диатомовых водорослей определяли под световыми микроскопами МБИ-11 и Meiji МТ5300 L/SP на постоянных препаратах, приготовленных на основе анилин-формальдегидной смолы, с использованием масляной иммерсии. Подготовку диатомей для световой микроскопии в постоянных препаратах производили стандартными методами [4]. Перечень пособий, используемых при идентификации видового состава, указывался нами ранее [5].
Сходство альгофлор исследованных водотоков было оценено с помощью коэффициента Серенсена (^5) [6], вычисляемого по формуле
к8 =-2^—,
5 (а + Ъ)
где у - число общих видов в обоих водотоках, а - число видов в водотоке А, Ь - число видов в водотоке В.
Эколого-географическая характеристика фитопланктона дана по наиболее разработанным системам, принятым в биогеографии и экологии водорослей. По отношению к местообитанию приведены сведения о нахождении водорослей в какой-либо естественной экологической группировке (планктон, бентос и т.д.). Галобность указана по системе Кольбе, предложенной для диатомовых водорослей А.И. Прошкиной-Лав-ренко [7]. Для оценки отношения видов к рН среды использовали шкалу, разработанную для диатомовых водорослей Хустедтом в понима-
нии Н.Н. Давыдовой [8]. Индикаторная значимость отдельных видов как показателей сапро-бности приводится по спискам, опубликованным в «Унифицированных методах исследования...» [9, 10], а также в работах Сладечека [11], Вегля [12] и Бариновой с соавторами [13]. Сведения о видах водорослей, вызывающих «цветение» воды в разных водоемах и токсичных для водных животных и человека, приводятся по литературным данным [14].
Результаты и их обсуждение
Видовой состав альгофлоры изученных водотоков оказался достаточно разнообразным. Сводный список водорослей насчитывает 329 видовых и внутривидовых таксона из 8 отделов, 12 классов, 23 порядков, 49 семейств и 117 родов (табл. 2). 9 представителей были определены только до рода. Наибольшим видовым богатством отличается фитопланктон р. Рахмы (286 таксонов рангом ниже рода), как наиболее протяженного водотока с наибольшей биотопи-ческой неоднородностью. Второе место по числу видов занимает р. Старка (103), третье -р. Кова (84). В таксономическом плане в сводном списке преобладают представители отдела Chlorophyta (131 вид, разновидность и форма), Bacillariophyta (94), Euglenophyta (44) и Cyano-phyta = Cyanoprokaryota (33). Такое соотношение крупных таксономических единиц в альго-флорах водоемов и водотоков характерно для европейской территории России. Остальные отделы представлены много беднее (табл. 3). Однако различия в таксономическом составе альгофлор начинают проявляться уже на уровне отделов. Так, в реках Старке и Кове по числу таксонов рангом ниже рода значительно преобладали представители диатомовых водорослей, что объясняется незначительными глубинами водотоков и, в связи с этим, легкостью вынесения в толщу воды литоральных и бентосных видов диатомей, а также видов-обрастателей под воздействием турбуленции. Второе место по видовому богатству в этих водоемах занима-
Таблица 2
Таксономическая структура водорослей исследованных водотоков
Число таксонов/Водоем р. Старка р. Кова р. Рахма Всего таксонов для рек
Отделов 8 8 8 8
Классов 10 9 12 12
Порядков 15 15 22 23
Семейств 28 26 46 49
Родов 49 47 108 117
Видов 95 79 267 302
Внутривидовых таксонов 8 5 19 27
Идентифицированных до рода 4 7 7 9
Всего 103 84 286 329
Таблица 3
Таксономический состав водорослей изученных рек (над чертой - число видов, разновидностей и форм, под чертой - %)
Отдел/Водоем р. Старка р. Кова р. Рахма Всего таксонов для рек
Cyanoprokaryota 9/8.7 4/4.8 26/9.1 33/9.8
Chrysophyta 3/2.9 3/3.6 16/5.6 17/5.0
Bacillariophyta 49/47.6 42/50.0 67/23.4 94/27.9
Xanthophyta 1/1.0 1/1.2 11/3.8 11/3.3
Cryptophyta 1/1.0 1/1.2 1/0.3 2/0.6
Dinophyta 1/1.0 1/1.2 4/1.4 5/1.5
Euglenophyta 14/13.6 5/6.0 38/13.3 44/13.1
Chlorophyta 25/24.3 27/32.1 123/43.0 131/38.9
Всего 103 84 286 337
ли зеленые водоросли. В р. Рахме представители этого отдела превышали по числу таксонов диатомовые водоросли, особенно за счет развития их в нижнем течении реки, подверженном, особенно весной, влиянию вод р. Волги. Эвгленовые во всех исследованных водотоках занимали третью позицию, сине-зеленые - четвертую.
В десять ведущих по видовому богатству порядков сводного списка видов вошли Chloro-coccales (31.0% общего числа видов фитопланктона), Raphales (18.7%), Euglenales (13.0%), Os-cillatoriales (6.8%), Chlamydomonadales (4.5%), Heterococcales (3.3%), Araphales (3.0%), Chromulinales (2.7%), Thalassiosirales (2.1%) и Ochromonadales (1.8%).
Анализ родового спектра планктонной флоры данных рек выявил 5 ведущих родов по числу видовых и внутривидовых таксонов в сводном списке видов: Scenedesmus (33 вида и разновидности), Trachelomonas (19), Navicula (13), Euglena (11), Oscillatoria (10). Высокий ранг в родовом спектре родов Scenedesmus и Trachelo-monas отмечался также в городских озерах [15] и некоторых водотоках междуречья Волги и Оки, расположенных на территории г. Нижнего Новгорода [2].
Несмотря на то, что изученные реки образуют единую генетическую систему, сток которой формируется на одном водосборе, общими для всех трех водотоков оказались всего 42 вида, в
основном из отделов диатомовых и зеленых водорослей, что составило 12.5% от сводного списка видов. Специфический комплекс видов, обнаруженных только в каком-либо одном водотоке, сформировали 247 таксонов рангом ниже рода, что составило 73.3% от общего списка водорослей. Ими оказались, в основном, представители зеленых (109), эвгленовых (32) и сине-зеленых водорослей (26).
При вычислении родовой насыщенности флор исследованных водотоков (отношения числа видов к числу родов) и числа внутривидовых таксонов, приходящихся на один вид [16], оказалось, что родовые коэффициенты рек Старки (1.9), Ковы (1.7) и Рахмы (2.5) достаточно низкие и находятся в том же размерном диапазоне, выявленном для некоторых водоемов замедленного водообмена г. Нижнего Новгорода - от 1.7 до 2.9 [17]. Отношение числа видов к числу внутривидовых таксонов находилось в пределах от 11.9 (р. Старка) до 15.8 (р. Кова), что хорошо согласуется с данными показателями в загрязненных и эвтрофированных водотоках [5]. Таким образом, тенденция к уменьшению родовой насыщенности и числа внутривидовых таксонов, приходящихся на один вид, сохраняется и в случае с малыми водотоками, находящимися под сильным влиянием антропогенных факторов, и не зависит от лимнического типа водоема.
Таблица 4
Экологическая характеристика водорослей изученных водотоков
Экологическая группа/Водоток р. Старка р. Кова р. Рахма Всего таксонов для рек
Планктонный (пелагический) 49 54 187 206
Литоральный 24 16 50 56
Бентосный 19 15 26 39
Компонент обрастаний 7 7 14 19
Эпибионтный 1 - 2 2
Планктонно-бентосный - - 2 2
Таблица 5
Эколого-географическая характеристика водорослей исследованных водотоков
Экологическая группа/Водоток р. Старка р. Кова р. Рахма Всего таксонов для рек
Географический элемент флоры
Космополиты 83 71 215 247
Северо-альпийские 2 2 2 3
Бореальные 6 6 10 10
Субтропические - - 1 1
Виды с малоизученным географическим распространением 12 5 58 68
Г алобность
Олигогалобы 6 6 31 34
Мезогалобы 3 3 4 5
Галофобы 2 1 1 1
Индифференты 68 53 164 188
Галофилы 9 11 15 16
Виды с неизвестным отношением к солености воды 15 10 122 93
Отношение к кислотности среды
Алкалифилы 31 28 55 58
Индифференты 27 24 62 75
Ацидофилы - 1 - 1
Виды с неизвестным отношением к кислотности среды 45 31 169 203
Сапробность
х 1 - 1 1
о 3 3 8 12
о-в, в-о 13 14 40 43
в 35 30 98 105
в-а 15 9 26 28
а 12 7 15 16
а-р 1 - 1 2
Виды с неустановленной сапробностью 23 21 97 130
Условные обозначения: х - ксеносапроб, о - олигосапроб, о-в - олиго-в-мезосапроб, в-о - в-мезо-олигосапроб, в - в-мезосапроб, в-а - в-а-мезосапроб, а - а-мезосапроб, а-р - а-мезо-полисапроб.
Сходство флористических списков водорослей, оцененное с помощью коэффициента Се-ренсена, оказалось незначительным для рек Ко-ва и Рахма (35%) и рек Старка и Рахма (37%). Наиболее близкими по видовому составу (а также числу видов в локальных флорах) являются реки Старка и Кова, что объясняется их территориальной близостью и общностью водосбора.
Эколого-географический анализ сводного списка видов фитопланктона показал, что в аль-
гофлоре исследованных водотоков преобладали космополитные истинно-планктонные формы). С ростом морфометрических характеристик и времени добегания водных масс рек во флоре водорослей возрастает доля планктонных компонентов и снижается роль бентосно-эпифит-ных сообществ (с 25-26% в Кове и Старке до 14% в Рахме) (табл. 4). По отношению к солености воды преобладали индифференты, в р. Рахме также значительна доля олигогалобов (14.4% от числа видов с известным отношением
к солености воды). В реках Старка и Кова доля олигогалобов составляла 6.8—8.1% соответственно (табл. 5). По отношению к активной реакции воды в каждом водотоке почти в равных пропорциях были представлены индифференты и алкалифилы. В реках Старке и Кове доля алкалифилов оказалась несколько выше (53.0 и 53.4% соответственно), чем индиффе-рентов (46.5 и 45.3%). В р. Рахма соотношение этих двух экологических групп было обратным: индифференты составили 53.0%, алкалифилы -47% (табл. 5).
Более 60% обнаруженных видов водорослей являлись видами-индикаторами той или иной степени органического загрязнения среды. По отношению к данному показателю состав водорослей-индикаторов в исследованных городских водотоках на 51% сформирован ß-мезоса-пробами, представители промежуточной степени загрязнения между ß-мезо- и олигосапроб-ной составили 21.0% от списка индикаторных видов, ß-a-мезосапробной - 13.5% (табл. 5). Число видов-индикаторов более чистых вод составило 13, более загрязненных - 18. В целом в эколого-географическом плане альгофлора водотоков нагорной части г. Нижнего Новгорода имеет ряд сходных черт с таковыми некоторых водотоков заречной части [2].
Как и для рек Гнилички и Черной [2], в фитопланктоне р. Рахма зарегистрированы 6 токсичных видов из отдела Cyanoprokaryota, которые при массовом развитии продуцируют гепа-то- и нейротоксины, опасные для человека и животных [14] - Microcystis aeruginosa Kütz. emend. Elenk., Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Bréb., A. lemmermannii P. Richt., A. planctonica Brnnnth., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Planktothrix agardhii (Gom.) Anag. et Kom.
Заключение
Альгофлора обитателей водных масс исследованных городских водотоков включает 302 вида (329 - включая разновидности и формы, 9 определены только до рода) водорослей. Наибольший вклад в сводный список видов, относящихся к 8 отделам, 23 порядкам и 117 родам, вносит фитопланктон наиболее протяженной р. Рахмы. В целом альгофлору данных водотоков можно охарактеризовать как зелено-диатомово-эвгленовую с заметной пропорцией сине-зеленых водорослей.
Флористическое ядро фитопланктона данных водотоков сформировано водорослями из порядков Chlorococcales, Raphales, Euglenales, Oscillatoriales, Chlamydomonadales, Heterococ-
cales, Araphales, Chromulinales, Thalassiosirales, Ochromonadales, образующих 87% состава сообществ. В группу 5 ведущих родов входили: Scenedesmus, Trachelomonas, Navicula, Euglena, Oscillatoria. Особенностью таксономической структуры альгофлоры малых рек является незначительное количество внутривидовых таксонов и высокая доля монотипичных родов и видов, что характерно для систем с жесткими условиями существования. В эколого-геграфи-ческом плане состав водорослей рек образован, в основном, космополитными планктонными и литоральными видами, обитающими в пресных, нейтрально-слабощелочных водах в условиях отсутствия биогенного лимитирования. Проведенные исследования позволили выявить особенности таксономической структуры фитопланктона изученных малых рек, зафиксировать присутствие токсичных видов в отдельных водотоках г. Нижнего Новгорода, а также пополнить список видов водорослей водоемов и водотоков данной антропогенно нарушенной городской территории. Так, в составе альгофлоры реки Ковы отмечен новый для водных объектов гидрологической сети г. Нижнего Новгорода вид центрических диатомовых водорослей -Talassiosira inserta Hind., являющийся обитателем солоноватоводных и морских вод, в том числе и Каспийского моря [18]. Возможно, это является результатом инвазийных процессов, в последние десятилетия наблюдающихся в Волжских водохранилищах [19], а также в водоемах и водотоках Волжского бассейна.
Работа поддержана грантом РФФИ (проект № 12-04-00878).
Список литературы
1. Корнева Л.Г. Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге. Екатеринбург: УрО РАН, 2011. С. 135-139.
2. Воденеева Е.Л., Охапкин А.Г., Старцева Н.А., Рябова А.А. Таксономическая и эколого-географи-ческая структура фитопланктона двух малых рек Нижнего Новгорода // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2011. № 2. Ч. 2. С. 40-44.
3. Гелашвили Д.Б., Охапкин А.Г., Доронин А.И., Колкутин В.И., Иванов Е.Ф. Экологическое состояние водных объектов Нижнего Новгорода: Монография. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 2005. 414 с.
4. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Бол-товского. М.: Наука, 1975. 239 с.
5. Охапкин А.Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водотоках разного типа // Бот. журн. 1998. Т. 83. № 9. С. 8-9.
6. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
7. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли - показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л.: Наука, 1953. Вып. 1. С. 187-205.
8. Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука, 1985. 244 с.
9. Унифицированные методы исследования качества вод: Атлас сапробных организмов. М.: СЭВ, 1977. 227 с.
10. Унифицированные методы исследования качества вод: Методы биологического анализа вод. М.: СЭВ, 1975. Ч. 3. 176 с.
11. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Ergehn. der Limnol. H. 7. Arch. fur Hydrobiol. Beinheft 7. 1973. P. 1-218.
12. Wegl R. Index für die Limnosaprobität // Wasser und Abwasser. Wien: WEGL, 1983. Bd. 26. S. 1-175.
13. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: PiliesStudio, 2006. 498 с.
14. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-Запада России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 367 с.
15. Охапкин А.Г., Юлова Г.А., Старцева Н.А. Состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона малых водоемов урбанизированных территорий (на примере города Нижнего Новгорода) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 2. С. 7888.
16. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: ЛГУ, 1984. 288 с.
17. Старцева Н.А. Состав и структура фитопланктона малых водоемов урбанизированного ландшафта (на примере г. Нижнего Новгорода). Автореферат дис. ... канд. биол. наук. Нижний Новгород: ННГУ, 2002. 25 с.
18. Прошкина-Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука, 1968. 291 с.
19. Корнева Л.Г. Современные инвазии планктонных диатомовых водорослей в бассейне р. Волги и их причины // Биология внутренних вод. 2007. № 1. С. 30-39.
TAXONOMIC AND ECOGEOGRAPHIC STRUCTURE OF PHYTOPLANKTON IN SOME SMALL RIGHT-BANK TRIBUTARY RIVERS OF THE VOLGA IN NIZHNI NOVGOROD CITY
N.A. Startseva, A.G. Okhapkin, E.L. Vodeneeva, A.A. Ryabova
The taxonomic and ecogeographic structure of phytoplankton in three small right-bank tributary rivers of the Volga in Nizhni Novgorod city is presented.
Keywords: small rivers, urbanization, phytoplankton, floristic analysis.
