Общая биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2011, № 2 (2), с. 40-44
УДК 581.526.325.2
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА ДВУХ МАЛЫХ РЕК НИЖНЕГО НОВГОРОДА
© 2011 г. Е.Л. Воденеева, А.Г. Охапкин, Н.А. Старцева, А.А. Рябова
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского
Поступила в редакцию 20.05.2011
Охарактеризован состав и дана таксономическая и эколого-географическая характеристика фитопланктона двух малых рек территории Нижнего Новгорода.
Ключевые слова: малые реки, урбанизация, фитопланктон, флористический анализ.
Введение
Малые водоемы городских территорий, испытывая огромный антропогенный пресс, тем не менее, обладают значительными чертами своеобразия организации их водных сообществ и, в частности, фитопланктона [1]. В основном они подвержены воздействию антропогенного эвтрофирования и процессам токсикофикации, заиления, аккумуляции загрязняющих веществ [2, 3]. Исследование структурных особенностей фитопланктона водоемов замедленного водообмена, расположенных на территории Нижнего Новгорода, продемонстрировало его высокое видовое богатство, связанное с мелкомасштабной неоднородностью формирования стока при значительной расчлененности рельефа городской территории, определяющей различия в сочетании абиотических условий формирования альгоценозов в отсутствие биогенного лимитирования [4]. В ряду этих исследований реки как тип водных экосистем изучены значительно менее подробно.
Целью работы является характеристика общего видового состава фитопланктона, таксономической структуры альгофлоры и экологогеографическая характеристика водорослей двух малых рек, расположенных в междуречье Волги и Оки на территории Нижнего Новгорода. Длина р. Гнилички - левого притока р. Оки -18 км, площадь водосбора - 132 км2. Река в нижнем течении зарегулирована. Р. Чёрная -правый приток р. Волги - имеет длину 19 км, площадь водосбора - 61.2 км2, скорость течения до 0.7-0.8 м/с, глубина не превышает 1 м. К основным агентам загрязнения этих водотоков относятся аммонийный азот, сульфаты, органи-
ческие вещества, нефтепродукты (р. Гниличка), железо общее (обе реки), фосфор, алюминий, марганец (р. Чёрная) [5].
Материалы и методы
В основу работы положены материалы регулярных и эпизодических обследований рек Гниличка и Чёрная, проведенных на протяжении вегетационного периода 2002-2003 гг. Для изучения состава водорослей, развивающихся в толще воды, на каждой станции отбирались пробы с поверхностного горизонта водотока. В условиях заметных скоростей течения и перемешивания, поверхностные пробы в малых реках дают полное представление о характере альгофлоры в целом. Состав диатомовых водорослей изучался на постоянных препаратах с использованием масляной иммерсии. Перечень пособий, используемых при идентификации видового состава, указывался ранее [6, 7].
Сходство альгофлор исследованных водотоков было оценено с помощью коэффициента Сёренсена (к$) [8], вычисляемого по формуле:
5 (а + Ъ)
где у - число общих видов в обоих водоёмах, а -число видов в водоёме А, Ь - число видов в водоёме В.
При эколого-географической характеристике придерживались наиболее разработанных систем, принятых в биогеографии и экологии водорослей. По отношению к местообитанию приведены сведения о нахождении водорослей в какой-либо естественной экологической группировке (планктон, бентос и т.д.). Галобность
Таблица 1
Таксономическая структура водорослей исследованных водотоков
Число р. Гниличка р. Чёрная Всего для обеих рек
Классов 14 12 14
Порядков 26 22 26
Семейств 59 48 63
Родов 128 104 145
Видов 313 251 412
Внутривидовых таксонов 38 32 47
Идентифицировано до рода 25 28 33
Всего 377 311 492
Таблица 2
Таксономический состав водорослей изученных рек
(над чертой - число видов, разновидностей и форм, под чертой - %)
Отдел/водоём р. Гниличка р. Черная Всего для обеих рек
Cyanoprokaryota 32 / 8.5 32 / 8.9 46 / 9.3
Chrysophyta 29 / 7.7 34 / 10.9 39 / 7.9
BaciUariophyta 65 / 17.2 78 / 25 95 / 19.3
Xanthophyta 6 / 1.6 3 / 0.9 9 / 1.8
Cryptophyta 5 / 1.3 3 / 0.9 6 / 1.2
Dinophyta 8 / 2.1 11 / 3.5 12 / 2.4
Euglenophyta 68 / 18 48 / 15.4 84 / 17.1
Chlorophyta 162 / 42 9 106 / 33.9 201 / 40.9
Всего 377 311 492
указана по системе Кольбе, предложенной для диатомовых водорослей А.И. Прошкиной-Лавренко [9]. Для оценки отношения видов к рН среды использовали шкалу, разработанную для диатомовых водорослей Хустедтом в понимании Н.Н. Давыдовой [10]. Индикаторная значимость отдельных видов как показателей са-пробности приводится по спискам, опубликованным в «Унифицированных методах исследования...» [11, 12], а также в работах Сладечека [13], Вегля [14] и Бариновой с соавторами [15]. Сведения о видах водорослей, вызывающих «цветение» воды в разных водоемах и токсичных для водных животных и человека, приводятся по литературным данным [16].
Результаты и их обсуждение
Планктонная флора исследуемых городских водотоков оказалась разнообразной. Общий список насчитывает 412 видов, с учетом внутривидовых таксонов и водорослей, определенных только до рода - 492 (табл. 1). Наиболее высокое общее видовое богатство водорослей было отмечено в планктоне р. Гниличка (377 видов, разновидностей и форм), русло которой частично зарегулировано. Видовой состав фитопланктона р. Чёрная оказался беднее и был представлен 311 таксонами рангом ниже рода.
В таксономическом отношении альгофлора исследуемых водотоков была сформирована водорослями из 8 отделов, 14 классов, 26 порядков, 63 семейств, 145 родов (табл. 1). По отделам водоросли распределились следующим образом: Cyanoprokaryota - 46, Chrysophyta -39, BacШariophyta - 95, Xanthophyta - 9, Crypto-phyta - 6, Dinophyta - 12, Euglenophyta - 84, Chlorophyta - 201 (табл. 2). Основу флористического богатства общей альгофлоры исследуемых рек создавали зеленые (40.8%), диатомовые (19.3%) и эвгленовые (17.1%) водоросли. В р. Чёрная пропорция таксономического состава альгофлоры была схожей, четвертую и пятую позиции здесь занимали золотистые (34 видовых и внутривидовых таксонов) и сине-зеленые (28) водоросли. В р. Гниличка соотношение ведущих отделов оказалось несколько иным: вторая ранговая позиция здесь принадлежала эвгленовым (68 видовых и внутривидовых таксонов) водорослям, третья, четвертая и пятая, соответственно, диатомовым (65), сине-зеленым (32) и золотистым (29) водорослям. Водоросли других отделов в исследуемых водотоках были представлены значительно беднее (по 3-11 таксонов рангом ниже рода).
Среди десяти ведущих по разнообразию видового состава выделялись порядки Chlorococ-cales (29.4% общего перечня водорослей), Eu-glenales (17.1%), Raphales (11.2%), Desmidiales
Таблица 3
Экологическая характеристика водорослей изученных водотоков
Экологическая группа / водоток р. Гниличка р. Чёрная Всего для обеих рек
П 234 195 303
Л 92 62 113
Б 25 20 33
О 13 14 18
Э 2 1 2
П-Б 1 - 1
П-О - 1 1
Условные обозначения: П - планктонный (пелагический), Б - бентосный, Л - литоральный, Э - эпибионтный, О - компонент обрастаний.
(6.3%), Ochromonadales (4.7%), OscШatorilales и Araphales (по 4.3%), Chroococcales (3.3%), Chromulinadales (2.8%), Peridiniales (2.4%). Подобное ранговое распределение ведущих порядков отмечалось в обоих исследованных водотоках.
Анализ родового спектра альгофлоры исследуемых водотоков позволил выделить 5 ведущих родов по числу видовых и внутривидовых таксонов общего списка: Scenedesmus (46), Trachelomonas (40), Phacus (20), Closterium (17) и Euglena (16). Высокое ранговое положение (1-2 позиции) родов Scenedesmus и Trachelomo-nas отмечалось в реках и водохранилищах бассейна Средней Волги [7], городских озерах Нижнего Новгорода [4] и в водоемах и водотоках заповедника «Керженский» [17]. Заметное участие эвгленовых водорослей в формировании альгофлоры изученных рек определялось повышенным уровнем антропогенного загрязнения их вод, а также значительной степенью заболоченности территории водосбора, расположенной в пределах Балахнинской низины. В р. Гниличка ранговое распределение ведущих родов оказалось схожим с общим для обоих водотоков. В р. Чёрная состав таксономически значимых родов имел свои особенности: первую и вторую ранговые позиции здесь занимали роды Trachelomonas и Scenedesmus, 3-4 места разделяли роды Monoraphidium и Di-nobryon.
Степень сходства флористических списков исследованных рек (по коэффициенту Сёренсена) оказалась средней и составила 57%. Среди отделов водорослей наиболее сходным был состав динофитовых и золотистых (74 и 73% соответственно), наименее сходным - состав желто-зеленых водорослей, где не было отмечено ни одного общего вида. Сходство видового состава остальных отделов водорослей составляло 50-67%.
В составе альгофлоры рек отмечены новые, не встреченные ранее в водоемах бассейна Средней Волги водоросли из отдела золотистых водорослей: Kephyrion campanulaeforme
Khmelova, Salpingoeca ruttneri (Bourelly) Bourel-ly, Bitrichia sp. и Conradiella sp.
Эколого-географический анализ показал, что во всех отделах, кроме диатомовых и эвглено-вых, основу флористического списка исследуемых водотоков составляли космополитные истинно-планктонные формы (табл. 3). По отношению к солености воды преобладали индифференты: в р. Гниличка - 218 таксонов рангом ниже рода, в р. Чёрная - 182. Олиго-галобы составляли 8.7-10.4% общего состава водорослей с известным отношением к солености воды; галофобы и алкалифилы 3.44.3% и 5.3-6.5% соответственно (табл. 4). По отношению к активной реакции воды в каждом водотоке почти в равных пропорциях были представлены индифференты и алкали-филы (по 53.5-57.8% и 38.5-44.3% соответственно).
В исследованных городских реках по отношению к степени органического загрязнения водоемов состав водорослей-индикаторов на 60.3% представлен Р-мезосапробами, хотя достаточно разнообразны представители промежуточной степени загрязнения между Р-мезо- и олигосапробной (27.3%) и P-a-мезосапробной (13.8%) (табл. 4). Индикаторы более чистых вод представлены 31 видом, более загрязненных -16.
Кроме того, в отделе Cyanoprokaryota зарегистрировано 7 токсичных видов, которые при массовом развитии способны продуцировать гепато- и нейротоксины [16] - Microcystis aeruginosa KMz. emend. Elenk., Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., A. lemmermannii P. Richt., A. planctonica Brunnth. A. spiroides Klebahn.
Таблица 4
Эколого-географическая характеристика водорослей
Экологическая группа / водоток р. Гниличка р. Чёрная Всего для обеих рек
к 271 221 345
с-а 5 6 7
б 11 11 15
= 1 - 1
Ог 23 24 36
Гб 9 10 16
И 218 182 284
Гл 14 15 20
Ал 44 51 61
Ин 66 61 90
Ац 4 3 5
X - 3 3
Х-° - 1 1
о 25 18 27
о - - о 53 46 63
в 106 93 140
в і а 24 26 32
а 11 7 13
а-р 2 1 2
Х-а 1 1 1
Условные обозначения: 1. Распространение: к - космополитный, с-а - северо-альпийский, б - бореальный, = - вид, географическое распространение которого мало изучено. 2. Галобность: Ог - олигогалоб, Гб - галофоб, И - индифферент, Гл - галофил. 3. Отношение к рН: Ал - алкалифил, Ин - индифферент, Ац - ацидофил + аци-добионт. 4. Сапробность: х - ксеносапроб; х^ - ксеноолигосапроб; %-а - ксено-а-сапроб; o - олигосапроб, o-P -олиго-Р-мезосапроб, р^ - Р-мезо-олигосапроб, р - Р-мезосапроб, Р-а - Р-а-мезосапроб, а - а-мезосапроб, а-р - а-мезо-полисапроб.
Aphanizomenon flos-aquae ^.) Ralfs, Planktothrix agardhii (Gom.) Anag. et Kom.
Заключение
Альгофлора исследуемых городских водотоков, несмотря на значительный уровень антропогенного воздействия, довольно разнообразна и насчитывает 492 видовых и внутривидовых таксонов водорослей, относящихся к 145 родам, 22 порядкам и 8 отделам. По богатству состава выделялся отдел Chlorophyta (132 таксона), менее представлены BacШariophyta (95) и Euglen-ophyta (84). Видовой состав водорослей из отделов Cyanoprokaryota (46) и Chrysophyta (39) заметно беднее, а Dinophyta (12), Xanthophyta (9) и Cryptophyta (6) единичны. По совокупности показателей альгофлора исследованных рек может считаться зелено-диатомово-эвгленовой. Состав частично зарегулированной реки (р. Гниличка) оказался разнообразнее (377 таксонов водорослей против 311 в р. Чёрная).
Головная часть флоры планктона рек сформирована водорослями порядков Chloro-coccales, Euglenales, Raphales, Desmidiales, Os-cillatoriales, Araphales, Сhroococcales, Chromuli-
nales, Peridiniales, образующих 90% состава сообществ. В группу 5 ведущих родов входили: Scenedesmus, Trachelomonas, Phacus, Closterium, Euglena. Заметное участие эвгленовых водорослей в формировании альгофлоры изученных рек определялось не только уровнем антропогенного загрязнения их вод, но и природными особенностями водосборов, расположенных в пределах заболоченной Балахнинской низины. Видовой состав фитопланктона сформирован планктонными видами со значительным участием литоральных форм эвгленовых и диатомовых, преимущественно пресноводными, космополитами, предпочитающими слабощелочные воды.
Проведенные исследования позволили выявить новые для альгофлоры водоемов бассейна Средней Волги виды, а также зарегистрировать присутствие токсичных видов в отдельных водотоках Нижнего Новгорода.
Список литературы
1. Старцева Н.А. Состав и структура фитопланктона малых водоемов урбанизированного ландшафта (на примере г. Нижнего Новгорода). Автореферат
дис. ... канд. биол. наук. Нижний Новгород: ННГУ, 2002. 25 с.
2. Иванова М.Б. К вопросу об определении состояния озёрных экосистем при антропогенном воздействии // Журн. биол. внутр. вод. 1997. № 1. С. 5-12.
3. Розенберг Г.С., Гелашвили Д.Б., Зинченко Т.Д., Перешивайлов Л.А. Об экологической паспортизации городских водоёмов // Изв. Самарского науч. центра РАН. 2001. Т. 3. № 2. С. 254-273.
4. Охапкин А.Г., Юлова Г.А., Старцева Н.А. Состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона малых водоёмов урбанизированных территорий (на примере города Нижнего Новгорода) // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 2. С. 78-88.
5. Гелашвили Д.Б., Охапкин А.Г., Доронин А.И., Колкутин В.И., Иванов Е.Ф. Экологическое состояние водных объектов Нижнего Новгорода: Монография. Н. Новгород: ННГУ, 2005. 414 с.
6. Охапкин А.Г. Структура и сукцессия фитопланктона при зарегулировании речного стока (на примере р. Волги и её притоков): Дис. ... д-ра биол. наук. СПб.: Ин-т озероведения РАН, 1997. 280 с.
7. Охапкин А.Г. Видовой состав фитопланктона как показатель условий существования в водотоках разного типа // Бот. журн. 1998. Т 83. № 9. С. 8-9.
8. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.
9. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли - показатели солености воды // Диатомовый сборник. Л.: Наука , 1953. Вып. 1. С. 187-205.
10. Давыдова Н.Н. Диатомовые водоросли - индикаторы природных условий водоемов в голоцене. Л.: Наука, 1985. 244 с.
11. Унифицированные методы исследования качества вод: Атлас сапробных организмов. М.: СЭВ, 1977. 227 с.
12. Унифицированные методы исследования качества вод: Методы биологического анализа вод. М.: СЭВ, 1975. Ч. 3. 176 с.
13. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view // Ergebn. der Limnol. H. 7. Arch. fur Hydrobiol. 1973. Bd. 7. S. 1-218.
14. Wegl R. Index fur die Limnosaprobitat // Wasser und Abwasser. Wien: WEGL, 1983. Bd. 26. S. 1-175.
15. Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: Русское изд-во Pilies Studio, 2006. 498 с.
16. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-запада России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 367 с.
17. Охапкин А.Г., Воденеева Е.Л., Юлова Г.А. Фитопланктон водоемов заповедника «Керженский» (Нижегородская область) // Бот. журн. 2004.
Т. 89. № 8. С. 1264-1275.
TAXONOMIC, ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL STRUCTURE OF PHYTOPLANKTON IN TWO SMALL RIVERS OF NIZHNI NOVGOROD
E.L. Vodeneeva, A.G. Okhapkin., N.A. Startseva, A.A. Ryabova
The species composition of phytoplankton in two small rivers in Nizhni Novgorod has been characterized and the taxonomic and ecogeographical characteristics of the algae have been given.
Keywords: small rivers, urbanization, phytoplankton, floristic analysis.