Таксономическая характеристика флоры Самарской Луки Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т. 12, № 1 УДК 581.9(471.43)

ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ

© 2010 А.В. Иванова

Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 01.09.2008

Дан таксономический анализ флоры Самарской Луки как целой территории в сравнении с флорами окружающих территорий с использованием различных показателей. Проведен сравнительный анализ таксономической структуры флор районов Самарской Луки. Ключевые слова: флора, Самарская Лука, таксономическая характеристкиа.

Самарская Лука является частью территории Самарской области. Она находится в восточной части Приволжской возвышенности, которая является частью огромной Русской равнины [12]. Находясь вблизи пограничной зоны двух материков - Европы и Азии, территория Самарской Луки несет на себе особенности их формирования.

Согласно физико-географического районирования Среднего Поволжья, территория Самарской Луки находится в лесостепной зоне, лесостепной провинции Приволжской возвышенности и объединяется в особый Жигулевский возвышенно-равнинный район с двухъярусным рельефом с облесенностью верхнего плато и черноземными почвами на нижнем плато [3, 6, 7].

Флористическая уникальность данной территории объясняется исторей ее формирования. Природа Самарской Луки развивалась на протяжении многих миллионов лет. За все это время Жигулевские горы не затоплялись никогда полностью, между тем вся история Русской равнины состоит из чередования суши и моря [13]. Ледники обошли Жигулевские горы стороной. В результате, на территории Самарской Луки образовалась целая группа растений разных исторических эпох. Все они некогда имели более широкий ареал, но сегодня их популяции стали локальны и ареал ограничен. На Самарской Луке насчитывается 35 таких реликтовых видов [16].

Самарская Лука является центром видообразования. С этой территории было описано 14 новых для науки видов сосудистых растений [22]. Возникшие на ее территории виды растений (эндемики) позднее расселились на большое или малое расстояние от первичного центра своего образования. Расселение происходило в восточную часть Европы, Западную Сибирь, Западный Казахстан [16]. Считается, что и в настоящее время на территории Самарской Луки условия для видообразования благоприятны [16].

Иванова Анастасия Викторовна, кандидат биологических наук, сотрудник лаборатории проблем фиторазно-образия. svsaxonoff@yandex.ru.

Все вышесказанное показывает важную роль территории Самарской Луки для флоры в целом. С целью сохранения именно флористического разнообразия в Жигулях в 1927 г. был создан Жигулевский заповедник им. Спрыгина. Его роль очень велика для сохранения редких видов растений, особенно для тех видов, численность которых на его территории выше, чем за пределами.

Флора Самарской Луки изучалась в течение более чем двух столетий [19]. Начало было положено осенью 1768 г. Академической экспедицией, состоявшей из трех отрядов, возглавляемых П.С. Далласом, И.И. Лепехиным и И.Г. Фальком. Результаты этих исследований изложены в трудах П.С. Палласа и И.И. Лепехина Далее полностью или частично изучению флоры Самарской Луки посвятили свои работы многие замечательные ботаники: Р.И. Аболин, В.В. Благовещенский, М.Н. Богданов, О.О. Ба-ум, С.И. Коржинский, А.А. Булавкина-Онучкова, Г.Н. Высоцкий, А.Н. Гончарова, Н.П. Жиляков, А.К. Булич, В.И. Смирнов и др. Историография исследований Самарской Луки представлена в работе С.В. Саксонова [19].

Результатом столь длительной работы исследователей обычно становится конспект флоры изучаемой территории. Однако этот конспект никогда нельзя считать полностью законченным, так как флора любой территории находится в состоянии постоянного изменения, происходящего под воздействием каких-либо факторов. В последние годы конспект флоры Самарской Луки вновь пополнился 15 новыми видами сосудистых растений [1].

Однако составление конспекта флоры является лишь первым этапом ее изучения. В дальнейшем эти данные могут быть использованы для проведения сравнительного анализа флоры изучаемой территории с другими. Одним из разделов флористического анализа является таксономический анализ флоры.

Таксономический анализ флоры дает представление о соотношении основных таксономических групп в составе изучаемой флоры, отражает систематические особенности, показывает богатство флоры, может нести информацию об истории формирования флоры и антропогенной нарушенности территории.

Equisetophyt а; 0,50% Polypodiophy ta; 1,30% ^ч / Pinophyta;

Liliopsida; 0,20% □ Equisetophyta

20,50% А С □ Polypodiophyta □ Pinophyta □ Magnoliopsida □ Liliopsida

Magnoliopsid

а; 77,50%

Рис. 1. Распределение видов сосудистых растений Самарской Луки по основным систематическим группам (% от общего числа видов)

Equisetophy ta; 0,40% Д Polypodioph yta; 2,60%

Liliopsida; \ Pinophyta;

17,80% Д-т<Г""" 0,60% □ Equisetophyta □ Polypodiophyta □ Pinophyta □ Magnoliopsida

Magnoliopsi da; 78,60% □ Liliopsida

Рис. 2. Распределение родов сосудистых растений Самарской Луки по основным систематическим группам (% от общего числа видов)

Equisetoph yta; 0,90% А Polypodioph yta; 7,10%

Liliopsida; 18,40%

Г~'~^^^Pinophyta; □ Equisetophyta

/\ 1,70% □ PolypoC¡ophyta □ Pinophyta □ MagnoliopsiCa □ LiliopsiCa

\Magnoliopsi с^; 71,90%

Палеарктики, а значительное преобладание покрытосеменных, и в частности двудольных, характерно для современного этапа флорогенеза [8]. Соотношение видов однодольных и двудольных составляет 1 : 3,8.

Чтобы лучше выявить флористические особенности Самарской Луки, рассмотрим ее основные таксономические характеристики в сравнительном аспекте. Изучаемая нами территория является частью Самарской области и гораздо большего по площади Волго-Уральского региона, конспект флоры которого представлен Т. И. Плаксиной [17]. Конспект флоры сосудистых растений Самарской области представлен коллективом авторов Самарского педагогического университета. На западе Самарская Лука граничит с Ульяновской областью, небольшая часть которой тоже входит в состав Волго-Уральского региона. Конспект флоры Ульяновской области представлен Благовещенским и Раковым [4]. На севере Самарская область граничит с территорией Татарстана. Конспект флоры Татарстана составлен Ба-киным, Роговой и Ситниковым. Основные таксономические показатели сравниваемых флор представлены в табл. 1 и на рис. 4.

□ Число видов □ Число родов □ Число семейств 1880

2000 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0

— 1703

1451 1610 г—1

1297 _

—

504 537 615 578 578

■ ■ | и ■

1114 119 121 124 129

и Ш-1 1-1 Шп 1-1 I

А*'

О

/ / / *

Ж

-Г #

Рис. 3. Распределение семейств сосудистых растений Самарской Луки по основным систематическим группам (% от общего числа видов)

Флористическое богатство Самарской Луки составляет 1297 видов, 504 рода и 114 семейств. Подавляющее большинство видов (97,8%) относится к покрытосеменным растениям, причем преобладают двудольные. Доля сосудистых споровых и голосеменных растений незначительна (рис. 1-3). В целом систематический состав и пропорции флоры типичны для

Рис. 4. Таксономические показатели сравниваемых флор

Флора Голарктики характеризуется одной общей особенностью: основную часть флористического спектра составляют 10-15 ведущих семейств (головная часть спектра) [10, 22]. Репрезентативность первых 10 семейств головной части спектра снижается при увеличении общего богатства флоры. Толмачевым было показано, что в бедных флорах Арктики и пустынных флорах Средней Азии она достигает величины 65-76% и 63-71%, в бореальных понижается (48-61%) и в южных неаридных флорах иногда достигает 30-41% [21, 22].

Во флоре Самарской Луки первые 10 семейств содержат 58,7% видов всей флоры, первые 15 семейств - 70,2%. Полученные данные сравнимы с данными по флорам других территорий Волжского бассейна (табл. 2). Следует отметить, что цифры по данному показателю действительно сравнимы, несмотря на существенную разницу в площадях сравниваемых территорий.

Таблица 1. Сравнение таксономических данных флор Самарской Луки, Ульяновской области, Самарской области, Татарии и Волго-Уральского региона [2, 4, 17, 20]

Параметр Самарская Лука Ульяновская область Волго-Уральский регион Татария Самар ская область

Площадь, 1640 37300 200000 67836 54000

км2

Среднее число видов 11,4 12,2 15,5 13,0 13,2

в семействе

Среднее число видов 2,6 2,7 3,1 2,8 2,9

в роде

Среднее число родов 4,4 4,5 5,1 4,7 4,4

в семействе

Таблица 2. Процент содержания видов в десяти ведущих семействах в некоторых флорах Волжского бассейна

Параметр Самарская Лука Ульяновская область Волго-Уральский регион Татария Са-мар-ская область

Общее

число 1297 1451 1880 1610 1703

видов

Число

видов в

10 веду- 761 831 1101 958 997

щих се-

мействах

% видов,

содер-

жащихся в 10 ве- 58,7 57,3 58,6 59,5 58,5

дущих

семейст-

вах

Остальные таксономические показатели флоры Самарской Луки (табл. 2) тоже вполне сравнимы с другими флорами Волжского бассейна. Так, среднее видовое богатство Самарской Луки на одно семейство достигает 11,4 вида, оно превышено у 22 семейств. Эти 22 семейства являются ведущими в спектре и содержат в себе 77,6% флоры. Таким образом, территория Самарской Луки, несмотря на сравнительно небольшую площадь, сосредотачивает существенную часть флористического

разнообразия Самарской области и всего Вол-го-Уральского региона.

Анализ семейственного спектра флоры Самарской Луки показывает следующие результаты. Для большей части территории бывшего СССР, за исключением Средней Азии, набор и порядок первых двух семейств ведущей триады одинаков: Asteraceae и Роасеае. По третьему члену головной части спектра (Rosaceae) определяем тип флоры: Rosaceae-тип (условно-европейский) [24]. В целом состав головной части семейственного спектра соответствует таковому для территории Средней России [23]. Таксономическая структура флоры Самарской Луки представлена в табл. 3.

Чуть меньше половины общего количества семейств (57 семейств) представлены одним родом, среди них 33 семейства представлены 1 1 и 1 видом (монотипические). Монотипические семейства дают всего 2,5% флоры. Для крупномасштабного флористического районирования данные о таких семействах значения не представляют. Однако они могут быть интересны для анализа флоры конкретной территории.

Головная часть семейственного спектра Самарской Луки не совпадает полностью ни с одной сравниваемой флорой (табл. 4). Между собой спектры сравниваемых флор совпадают полностью до третьей позиции. На третьем месте у Самарской Луки семейство Rosaceae, у всех остальных флор - Fabaceae. Это характеризует спектр как южный, такой порядок характерен для стран Средиземноморья и Центральной Азии [23].

Из табл. 3 видно, что у спектров флор Самарской Луки и Волго-Уральского региона совпадают положения следующих семейств: Asteraceae, Poaceae, Brassicaceae, Lamiaceae и Apiaceae. Расположение остальных различаются.

Наибольшая схожесть спектра флоры Самарской Луки наблюдается со спектром флоры Самарской области. Здесь совпадают положения 6 семейств Asteraceae, Poaceae, Scrophulari-aceae, Ranunculaceae, Boraginaceae и Rubiaceae. В спектре флоры Самарской Луки более высокое положение занимают семейства Brassicaceae, Caryophyllaceae, Rosaceae, Apiaceae, и Polygonaceae. Наоборот, опускаются в спектре вниз Fabaceae, Cyperaceae, Lamiaceae.

У спектров флор Самарской Луки и Татарии совпадают положения только первых двух семейств. Положение остальных различно. Более высокое положение во флоре Самарской Луки занимают семейства Brassicaceae, Caryophyllaceae, Lamiaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae, Boraginaceae, Rubiaceae, опускаются в спектре вниз Cyperaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, Chenopodiaceae.

Таблица 3. Таксономическая структура флоры Самарской Луки

Семейство Число Число Число адвент.

родов видов видов

Asteraceae 59 200 43

Роасеае 45 124 27

Rosaceae 24 79 12

Brassicaceae 34 61 28

Caryophyllaceae 25 58 9

Fabaceae 21 57 11

Cyperaceae 7 54 -

Lamiaceae 22 47 7

Scrophulaгiaceae 14 46 3

Ranunculaceae 18 41 3

Apiaceae 31 37 -

Polygonaceae 10 32 10

Boraginaceae 15 28 8

Chenopodiaceae 10 25 18

Rubiaceae 3 22 2

Salicaceae 2 22 4

Violaceae 1 17 1

Onagraceae 4 15 4

Potamogetonaceae 1 14 -

Euphorbiaceae 2 13 1

Campanulaceae 2 13 -

Liliaceae 4 12 -

Juncaceae 2 11 1

Orobanchaceae 2 10 1

Orchidaceae 8 10 -

Plantaginaceae 2 9 1

Geraniaceae 2 9 3

Primulaceae 5 9 -

Equisetaceae 2 7 -

Malvaceae 6 7 5

Alliaceae 1 7 -

Crassulaceae 3 6 -

Cuscutaceae 1 6 4

Pyrolaceae 3 5 -

Amaгanthaceae 1 5 5

Urticaceae 2 5 1

Solanaceae 3 5 3

Woodsiaceae 4 5 -

Ulmaceae 1 4 2

Valerianaceae 1 4 -

Dipsacaceae 2 4 -

Fumaгiaceae 2 4 -

Iridaceae 2 4 -

Sparganiaceae 1 4 -

Dryopteridaceae 2 4 -

Aceraceae 1 4 2

Betulaceae 3 4 -

Grossulariaceae 2 4 4

Lentibulariaceae 1 4 -

Alismataceae 2 4 -

Convallariaceae 3 4 -

Lythraceae 2 4 -

Balsaminaceae 1 3 2

Callitrichaceae 1 3 -

Linaceae 1 3 -

Hydrocharitaceae 3 3 1

Lemnaceae 2 3 -

Nymphaeaceae 2 3 -

Cannabiaceae 2 3 2

Hypericaceae 1 3 -

Typhaceae 1 3 -

Gentianaceae 2 3 -

Polygalaceae 1 3 -

Sparganiaceae 1 2 -

Caprifoliaceae 1 2 1

Celastraceae 1 2 -

Cistaceae 1 2 -

Convolvulaceae 2 2 1

Cucurbitaceae 2 2 2

Thelipteridaceae 2 2 -

Haloragaceae 1 2 -

Oleaceae 2 2 -

Polemoniaceae 2 2 1

Rhamnaceae 2 2 -

Santalaceae 1 2 -

Thymallaceae 2 -

Vitaceae 1 2 2

Ericaceae 2 -

Cupressaceae 1 2 -

Najadaceae 2 -

Aristolochiaceae 2 -

Asclepidaceae 1 2 -

Aspleniaceae 1 2 -

Hippuridaceae 1 1 -

Juglandaceae 1 1 1

Hydrophyllaceae 1 1 1

Globulaгiaceae 1 1 -

Mentanthaceae 1 1 -

Monotropaceae 1 1 -

Resedaceae 1 1 1

Papaveraceae 1 1 -

Parnassiaceae 1 1 -

Sambucaceae 1 1 1

Rutaceae 1 1 -

Adoxaceae 1 1 -

Viburniaceae 1 1 -

Tiliaceae 1 1 -

Butomaceae 1 1 -

Ephedraceae 1 1 -

Pinaceae 1 1 -

Hypolepidaceae 1 1 -

Onocleaceae 1 1 -

Salviniaceae 1 1 -

Berberidaceae 1 1 1

Botrichiaceae 1 1 -

Melanthiaceae 1 1 -

Juncaginaceae 1 1 -

Ceratophyllaceae 1 1 -

Scheuchzeriaceae 1 1 -

Droseraceae 1 1 -

Elaeagnaceae 1 1 1

Elatinaceae 1 1 -

Fagaceae 1 1 -

Trilliaceae 1 1 -

У спектров Самарской Луки и Ульяновской области полностью совпадают только первые две позиции, а также семейства Вгаззюасеае (4 место). Расположение остальных семейств различается, но несущественно: на одно-два места. На территории Ульяновской области отмечено больше маревых, что можно объяснить большей площадью исследования. Кроме того, видимо, по причине больших площадей, занятых лесными массивами, здесь, так же как и в Татарии, выше численность представителей сем. Orchidaceae.

На территории Самарской Луки отмечено 504 рода сосудистых растений. Головная часть родового спектра Самарской Луки представлена в табл. 5. При анализе родового спектра Самарской Луки можно выделить рода, содержащие 10 видов, и более, рода, содержащие 5-10 видов и рода, содержащие менее 5 видов.

В первую группу вошло 20 родов с числом видов от 10 до 39. Самым многочисленным из родов является род Carex. Разнообразие экологических условий Самарской Луки дает возможность обитания здесь видов осок, произрастающих в составе различных растительных группировок: степи, луга, лесные формации.

Таблица 4. Головные части семейственных спектров флор Самарской Луки, Ульяновской области, Самарской области и Волго-Уральского региона [2, 4, 17, 20]

№ п/п Самарская Лука № п/ п Ульяновская область № п/ п Самарская область № п/ п Волго-Уральский регион № п/п Татария

1. Asteraceae 1. Asteraceae 1. Asteraceae 1. Asteraceae 1. Asteraceae

2. Poaceae 2. Poaceae 2. Poaceae 2. Poaceae 2. Poaceae

3. Rosaceae 3. Fabaceae 3. Fabaceae 3. Fabaceae 3. Fabaceae

4. Brassicaceae 4. Brassicaceae 4. Rosaceae 4. Brassicaceae 4. Rosaceae

5. Caryophyllaceae 5. Cyperaceae 5. Brassicaceae 5. Cyperaceae 5. Cyperaceae

6. Fabaceae 6. Caryophyllaceae 6. Cyperaceae 6. Caryophyllaceae 6. Brassicaceae

7. Cyperaceae 7. Rosaceae 7. Lamiaceae 7. Rosaceae 7. Caryophyllaceae

8. Lamiaceae 8. Scrophulariaceae 8. Caryophyllaceae 8. Lamiaceae 8. Scrophulariaceae

9. Scrophulariaceae 9. Lamiaceae 9. Scrophulariaceae 9. Chenopodiaceae 9. Lamiaceae

10. Ranunculaceae 10. Apiaceae 10. Ranunculaceae 10. Scrophulariaceae 10. Apiaceae

11. Apiaceae 11. Ranunculaceae 11. Chenopodiaceae 11. Apiaceae 11-12. Ranunculaceae

12. Polygonaceae 12. Chenopodiaceae 12. Apiaceae 12. Ranunculaceae 11-12. Chenopodiaceae

13. Boraginaceae 13. Boraginaceae 13. Boraginaceae 13. Liliaceae 13. Polygonaceae

14. Chenopodiaceae 14. Polygonaceae 14. Polygonaceae 14. Polygonaceae 14-15. Orchidaceae

15. Rubiaceae 15. Orchidaceae 15. Rubiaceae 15. Boraginaceae 14-15. Boraginaceae

Таблица 5. Головная часть родового спектра

№ Род Семейство Число видов

1. Carex Cyperaceae 39

2. Artemisia Asteraceae 15

3. Centaurea 14

4. Cirsium 10

5. Pilosella 12

6. Taraxacum 14

7. Festuca Poaceae 13

8. Poa 13

9. Alchemilla Rosaceae 10

10. Potentilla 16

11. Astragalus Fabaceae 10

12. Diantus Caryophyllaceae 10

13. Ranunculus Ranunculaceae 14

14. Veronica Scrophulariaceae 12

15. Galium Rubiaceae 19

16. Euphorbia Euphorbiaceae 12

17. Salix Salicaceae 15

18. Campanula Campanulaceae 12

19. Potamogeton Potamogetonaceae 14

20. Viola Violaceae 17

За исключением рода Carex, занимающего первое место, можно видеть, что семейства, занимающие головную часть общего спектра, здесь также представлены большим числом родов. Таким образом, мы можем видеть, благодаря каким именно родам эти семейства явля-

ются многочисленными. В семействе Asteraceae 5 родов по числу видов превышает 10, в семействе Poaceae всего два рода. Однако и за счет большого количества родов эти семейства выходят на первые места в семейственно-родовом спектре.

Семейство Rosaceae содержит не самое большое количество родов, но за счет многочисленности представителей родов Potentilla и Alchemilla оказывается на третьем месте в семейственно-видовом спектре.

Кроме семейств, входящих в первые 15, в головную часть родового спектра входят сем. Caryophyllaceae (Diantus), Fabaceae (Astragal), Cyperaceae (Cyperus), Scrophulariaceae (Veronica), Ranunculaceae (Ranunculus), Euphor-biaceae (Euphorbia), Salicaceae (Salix), Cam-panulaceae (Campanula), Potamogetonaceae (Potamogeton) и Violaceae (Viola). В то же время, здесь отсутствуют семейства Brassicaceae, Lamiaceae, Apiaceae, Polygonaceae, Boraginaceae и Chenopodiaceae. В этих семействах большое число видов достигается большим числом родов, в каждом из которых число видов не превышает 8 (в среднем 2-4).

Вторая группа, содержащая 5-9 видов, гораздо более многочисленна. Она содержит 41 род, из которых также самое большое количество приходится на семейство Asteraceae (10 родов):

Таблица 6. Таксономическая структура флоры Волго-Уральского региона (головная часть) в сравнении с соответствующими семействами флоры Ульяновской области и Самарской Луки [4, 17]

№ п/п Семейство Волго-Уральский регион Ульяновская область Самарская Лука Самарская область Татария

Число Число Число Число Число Число Число Число Число Число

видов родов видов родов видов родов видов родов видов родов

1. Asteraceae 256 61 186 57 200 59 228 60 236 64

2. Poaceae 7 со 59 140 53 124 45 146 54 149 57

3. Fabaceae 110 20 85 21 57 21 99 21 93 23

4. Brassicaceae 98 45 77 39 61 34 81 39 80 39

5. Cyperaceae 85 13 67 10 54 7 79 13 83 10

6. Caryophyllaceae 83 23 66 25 58 25 74 24 67 24

7. Rosaceae 82 20 64 20 79 24 90 23 91 22

8. Lamiaceae 80 28 55 22 57 22 76 26 55 23

9. Chenopodiaceae 69 21 36 12 25 10 63 18 39 11

10. Scrophulariaceae 65 16 55 14 46 14 65 16 59 15

11. Apiaceae 59 43 43 30 37 31 55 40 45 35

12. Ranunculaceae 57 18 37 16 41 18 59 19 39 17

13. Liliaceae 50 16 17 10 12 4 15 4 8 4

14. Polygonaceae 41 4 30 4 32 10 37 8 35 9

15. Boraginaceae 40 18 31 18 28 15 41 17 30 17

16. Orchidaceae 33 18 22 14 10 8 24 14 30 19

Achillea, Arctium, Crepis, Calatella, Hieracium, Inula, Lactuca, Senecio, Serratula, Sonchus. По 3 рода относятся к семейство Poaceae и Polygonaceae. Остальные семейства представлены двумя или одним родом. Из них выделим рода, содержащие по 9 видов: Epilobium, Juncus и Plantago.

Третья группа самая многочисленная: 443 рода, все содержат по 4 вида и менее. Среднее число видов в роду составляет 2,6. Этот показатель превышен у 136 родов (33,6%), остальные 269 родов (66,4%) имеют уровень родового богатства ниже среднего.

Многочисленность семейства Cyperaceae характеризует спектр изучаемой флоры как северный. У флоры Волго-Уральского региона осоковые стоят на пятом месте. Это говорит, во-первых, о том, что имеются тесные связи с северными районами, а также о том, что территория находится на границе лесной и степной зон. На территории Самарской области обнаружено 79 видов семейства осоковые [20], а Волго-Уральского региона - 85 видов [17]. Это больше, чем в других областях Средней России (так как Волго-Уральский регион и сам больше по площади), занимающих аналогичное положение: Московская область (53 вида), Рязанская (50 видов), Горьковская (56 видов), Мордовия (50 видов) (Новиков и др., 1986), Окско-Клязьминское междуречье (49 видов) [14], Ульяновская (67 видов) [4]. На территории Татарии в составе семейство Cyperaceae отмечено 83 вида [2].

При продвижении на север количество видов осок снижается. Но они продолжают оставаться в головной части флористического спектра и даже поднимаются выше. Это связано со

снижением числа видов в других семействах. Северные флоры образуют особый Су-тип [23].

Как уже было сказано выше, по причине разнообразия экологических условий территория Самарской Луки тоже отличается большим разнообразием осок. Это подчеркивает ее особую ценность для охраны видов семейства Сурегасеае.

В семейственном спектре Самарской Луки на третьем месте находится сем. Иозасеае. Его продвижению вверх способствовало скорее снижение числа видов в других семействах. Розоцветные на территории Самарской Луки сохраняют почти ту же численность, что и по целому Волго-Уральскому региону (табл. 6). Самые многочисленные в семействе рода -Potentitta и Alchemitta содержат в составе флоры Волго-Уральского региона, соответственно, 25 и 14 видов. Таким образом, не все полностью виды флоры Самарской Луки здесь представлены, но большая их часть. Возможно, для рода Alchemitta это связано с тем, что на территории Самарской Луки (Винновский и Александровский флористические районы) сохранились значительные лесные массивы - местообитания представителей этого рода. Виды же рода Potentitta, по-видимому имеют более широкий экологический оптимум и их количество возрастает с увеличением территории.

В семействах СагуорЬуПасеае, Ьаш1асеае, 5сгорЬи1апасеае количество родов возрастает несущественно (как и в БаЬасеае), увеличивается число видов в связи с возрастанием количества местообитаний. Причем перечень видов этих семейств (как и в случае Иозасеае) пополняется видами, произрастающими в степной и лесостепной зоне.

В семействе Caryophyllaceae род Diantus на территории Самарской Луки содержит 10 видов, по Самарской области - 16 видов, по Вол-го-Уральскому региону - 17 видов. В семействе же Ranunculaceae род Ranunculus содержит, соответственно, 14, 17 и 16 видов, т.е., разницы почти нет. Следовательно, территория Самарской Луки наиболее ценна для охраны представителей Ranunculaceae.

Таксономические спектры имеют большое значение для характеристики флоры той или иной территории. Состав и порядок расположения основных семейств отражает локальные природные особенности флор. На примере Самарской Луки можно видеть, что она, являясь небольшой частью Во лго-Уральского региона, содержит в себе существенную долю его флористического разнообразия. В то же время отличаясь третьим членом первой триады, она сохраняет почти полностью видовой состав семейства Rosaceae, соответствующий всему Вол-го-Уральскому региону.

Таксономическая характеристика флоры Самарской Луки по районам. Систематическая структура флоры является важным пока-

В группе прибрежно-водных районов в головной части флористических спектров появляются семейства, характерные для влажны1х и водных местообитаний: ЗаНсасеае и Potamogetonaceae. Семейство Сурегасеае поднимается с 10-12 на 7-8 место.

Используя данные о числе видов в первых десяти семействах головной части спектра, рассмотрим, как меняется репрезентативность го-

зателем в сравнительной флористике, так как этот признак отличается известной консервативностью [21]. В пределах одной и той же флористической области локальные (мелкие) флоры обнаруживают большую изменчивость систематической структуры, чем флоры региональные [5]. Очевидно, это зависит от более сильного влияния местных различий в действии факторов внешней среды, тогда как при изучении систематической структуры крупных флор исследователь сталкивается с нивелирующим действием главенствующих на огромном пространстве черт климата [26].

При исследовании систематической структуры выделенных флористических районов Самарской Луки [18] (рис. 5) оказалось, что выявленные различия отражают локальные природные особенности. Ведущим в спектрах всех флористических районов является семейство Asteraceae (табл. 7). Семейство Роасеае удерживает второе место во всех районах, за исключением Волжского: здесь в первую тройку входят Brassicaceae и Rosaceae.

й, VI -

ловной части спектра при изучении флор районов Самарской Луки. Площадь изучаемых флор теперь значительно меньше, таким образом, доля первых десяти семейств во флоре должна повышаться. Действительно, так и происходит (табл. 8). Исключение составил Ше-лехметский флористический район. Вряд ли низкий процент содержания связан с богатством флоры. Скорее всего сказывается однооб-

Рис. 5. Флористические районы Самарской Луки [18, 19]:

I - Жигулевский, II - Винновский, III - Александровский, IV - Переволокско-Усинский, V -Рождественский, VII - Волжский

разие условий обитания, и, возможно, недообс-ледованность территории. Таким образом, рассматриваемый показатель не должен быть единственным при изучении флористического разнообразия территории.

Однако, сравнивая флористические районы Самарской Луки с двумя изученными флорами памятников природы, отмечаем, что указанная

тенденция сохраняется: при сокращении площади флоры увеличивается количество видов в десяти ведущих семействах. Для сравнения были взяты флора памятника природы Гора Зеленая (Самарская область, Высокое Заволжье) и Акуловская степь (Ульяновская область, Предволжье).

Таблица 7. Головные части семейственных флористических спектров флористических районов Самарской Луки (в скобках число видов)

№ Жигулевский Александровский Винновский Переволокско-Усинский Шелехмет-ский Волжский Рождественский

1. Asteraceae (135) Asteraceae (130) Asteraceae (122) Asteraceae (132) Asteraceae (68) Asteraceae (133) Asteraceae (120)

2. Роасеае (70) Poaceae (75) Poaceae (79) Poaceae (56) Poaceae (38) Brassicaceae (37) Poaceae (71)

3. Rosaceae (52) Rosaceae (50) Rosaceae (53) Brassicaceae (42) Rosaceae (21) Rosaceae (35) Brassicaceae (38)

4. Brassicaceae (48) Fabaceae (40) Fabaceae (39) Rosaceae (38) Caryophyllaceae (20) Poaceae (33) Rosaceae (36)

5. Fabaceae (47) Brassicaceae (39) Brassicaceae (35) Fabaceae (38) Fabaceae (20) Lamiaceae (33) Lamiaceae (35)

6. Caryophyllaceae (39) Lamiaceae (33) Caryophyllaceae (34) Caryophyllaceae (37) Lamiaceae (19) Caryophyllaceae (29) Fabaceae (33)

7. Lamiaceae (33) Caryophyllaceae (31) Lamiaceae (33) Lamiaceae (33) Scrophulariaceae (18) Fabaceae (25) Cyperaceae (33)

8. Scrophulariaceae (28) Scrophulariaceae (28) Scrophulariaceae (32) Scrophulariaceae (24) Brassicaceae (17) Scrophulariaceae (20) Caryophyllaceae (29)

9. Ranunculaceae (26) Ranunculaceae (22) Ranunculaceae (26) Apiaceae (18) Cyperaceae (16) Polygonaceae (20) Salicaceae (22)

10. Apiaceae (23) Cyperaceae (20) Cyperaceae (23) Polygonaceae (17) Violaceae (16) Cyperaceae (20) Scrophulariaceae (21)

11. Polygonaceae (19) Apiaceae (19) Apiaceae (21) Boraginaceae (15) Polygonaceae (14) Chenopodiaceae (19) Polygonaceae (20)

12. Cyperaceae (19) Polygonaceae (19) Polygonaceae (20) Ranunculaceae (15) Potamogeton. (13) Boraginaceae (15) Ranunculaceae (18)

13. Boraginaceae (18) Boraginaceae (17) Boraginaceae (16) Chenopodiaceae (13) Salicaceae (11) Salicaceae (12) Chenopodiaceae (16)

14. Onagraceae (12) Campanulaceae (11) Campanulaceae (12) Cyperaceae (11) Ranunculaceae (10) Ranunculaceae (9) Boraginaceae (15)

15. Rubiaceae (12) Chenopodiaceae (10) Rubiaceae (11) Rubiaceae (11) Onagraceae (10) Onagraceae (9) Apiaceae (14)

16. Campanulaceae (12)

Таблица 8. Процент содержания видов в 10 ведущих семействах во флорах районов Самарской Луки и некоторых памятников природы

Показатель Флора

Жигу-левск. район Александр. район Вин-новск. район Переволок- ско-Усинский район Шелехмет-ский район Волжский район Рождественский район Гора Зеленая Акулов-ская степь

Общее число видов 501 468 476 435 253 385 438 176 287

Число видов в 10 ведущих семействах 802 761 742 659 613 431 700 257 410

% содержания видов в 10 ведущих семействах 62,5 61,5 64,2 66,1 41,3 89,3 62,6 68,5 67,8

Семейственно-видовой спектр, безусловно, выявляет индивидуальные особенности флористических районов. Однако наиболее чувствительным к местным особенностям флор считается родовой спектр [11, 14].

Рассмотрим головные части родовых спектров флористических районов Самарской Луки в сравнении друг с другом (табл. 9).

Все рода из состава головной части спектров можно разделить на три группы: рода, встречающиеся в каждом спектре; встречаю-

щиеся почти в каждом спектре и лишь в некоторых выпадающие или снижающие видовую численность; и рода, встречающиеся только в некоторых районах, в остальных их представители или немногочисленны или могут вообще отсутствовать.

Рода, встречающиеся в головной части каждого спектра: Carex, Poa, Galium, Pilosella, Epilobium. Они могут менять свое положение в спектре различных районов, но всегда остаются в головной его части. Род Carex находится на первом месте в спектрах Жигулевского, Александровского, Винновского и Рождественского районов. Это лишний раз подчеркивает разнообразие экологических условий, к которым приспособлены осоки: Carex omskiana, C. acuta, C. aquatillis предпочитают сырые места, топкие

берега водоемов, Carex colchica, C. erecetorum, C. humilis - степи, С. pilosa, C. polyphylla, С. aspratilis - леса, а Carex montana и C. arnellii встречаются на склонах гор.

Род Роа (мятлик) тоже присутствует в головной части спектра во всех районах, но наиболее многочисленен в Жигулевском, в остальных районах число видов примерно одинаково. Многие видыг из этого рода приуроченыг в своем распространении к каменистым степям, ос-тепненным соснякам (Poa bulbosa, P. crispa) или лесным массивам на склонах гор (Poa tanfilijewii). В остальных районах встречаются виды, характерные для плакорных степей (Poa angustifolia), полян, опушек или сорных мест (Poa annua, P. nemoralis).

Таблица 9. Головные части родовых спектров флористических районов Самарской Луки (в скобках число видов)

№ п/п Жигулевский Александровский Bhhhobckhh nep.-Ychhckhh 0e^exMeT-CKHH Волжский Рождественский

1. Carex (17) Carex (13) Carex (17) Galium (10) Potamoget. (13) Taraxacum (13) Carex (20)

2. Poa (13) Potentilla (11) Campanula (11) Taraxacum (10) Carex (10) Pilosella (10) Potamogeton (14)

3. Artemisia (12) Artemisia (10) Centaurea (10) Pilosella (10) Viola (9) Carex (10) Salix (14)

4. Viola (12) Taraxacum (10) Pilosella (10) Artemisia (9) Pilosella (9) Juncus (9) Taraxacum (11)

5. Potentilla (11) Campanula (10) Galium (10) Centaurea (9) Salix (8) Potamogeton (9) Galium (11)

6. Campanula (11) Galium (9) Festuca (10) Epilobium (8) Epilobium (8) Veronica (8) Pilosella (10)

7. Festuca (11) Veronica (9) Epilobium (9) Carex (8) Taraxacum (7) Galium (8) Veronica (10)

8. Galium (10) Centaurea (9) Alchemilla (9) Centaurea (8) Rorippa (7) Chenopodium (8) Festuca (9)

9. Pilosella (10) Pilosella (9) Artemisia (8) Festuca (8) Veronica (7) Rorippa (8) Rorippa (8)

10. Centaurea (9) Epilobium (8) Cirsium (8) Diantus (7) Poa (7) Artemisia (8) Epilobium (8)

11. Epilobium (8) Ranunculus (8) Myosotis (8) Potentilla (7) Ranunculus (6) Epilobium (7) Cirsium (7)

12. Astragal (8) Festuca (8) Ranunculus (8) Veronica (7) Galium (6) Plantago (7) Chenopodiu m (7)

13. Vicia (8) Cirsium (7) Viola (8) Poa (7) Cirsium (5) Salix (7) Plantago (7)

14. Taraxacum (7) Juncus (7) Juncus (8) Euphorbia (6) Chenopod. (5) Poa (7) Ranunculus (7)

15. Lathyrus (7) Poa (7) Poa (8) Astragal (6) Persicaria (5) Centaurea (6) Potentilla (7)

16. Potamogeton (7) Polygonum (6) Potentilla (5) Senecio (6) Populus (7)

17. Viola (6) Poa (7)

Та же тенденция наблюдается в распространении представителей рода Galium. По всем районам число видов этого рода примерно одинаково (за исключением Шелехметского района). Но в каждом районе обитают виды, экологические требования к условиям обитания которых соответствуют данным природным условиям. В Шелехметском, Рождественском, Волжском - Galium physocarpum, G. palustre, G.

х pseudorubioides. В Жигулевском, Переволок-ско-Усинском, Винновском и Александровском - Galium mollugo, G. octonarium. Представители рода Pilosella распространены равномерно по всей Самарской Луке и везде одинаково многочисленны. Среди них нет редких и реликтовых видов, их условиям обитания соответствуют луговые биоценозы, поляны и опушки.

Лишь один вид встречается в сообществах каменистых степей - Pilosella asiatica.

Род Epilobium имеет почти одинаковую численность по всем районам, расположение его в разных частях спектра определяется присутствием представителей других родов, численность которых в разных районах Самарской Луки различна.

□ Число сем. ■ Число родов □ Число видов

900

802 742 761

659

700

325

Я

613

431

311 332

> ^

^ с/

Рис. 6. Количественные показатели флор по флористическим районам Самарской Луки

□ в/с □ р/с □ в/р

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

9,2

85 8,4 8,2"

4,1

4,2

8,1

3,8

6,9

5,7

НИ

3,5

3,8

# # # # # > ^ ^ О ^

по числу видов в семействе и роду лидирует Жигулевский, а по родовому разнообразию -Александровский.

Показатели систематического многообразия сильно зависят от количества видов во флоре, а следовательно, от площади анализируемых территорий [5, 26]. Кроме них в сравнительной флористике используются индексы отношения численностей видов или родов чем-либо характерных пар семейств в сопоставляемых флорах.

Для сравнения флористических районов Самарской Луки использовано отношение видов в двух ведущих семействах -Asteraceae/Poaceae (рис. 8). Наибольшее значение этот показатель достигает в Переволокско-Усинском и Волжском флористических районах. Это означает, что здесь наблюдается максимальное разнообразие видов из семейства сложноцветные. В обоих случаях причиной может быть чрезмерная нарушенность территории: в первом случае вмешательством человека, во втором - затопляемость территории вследствие колебаний уровня воды в р. Волге.

4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1

0,5

4,03

2,36

1,93 1,73 1,54 I 178

1,69

Г

-Й» ^ -й» # # # -Г ^ #

? # Л? V # 4?

А" V

4 / « * £

с?

^ 0} 6-

/

Рис. 7. Количественные показатели флор по флористическим районам Самарской Луки: в/с - среднее число видов в семействе, р/с - среднее число родов в семействе, в/р - среднее число видов в роду.

Изменение уровня систематического многообразия по флористическим районам представлено на рис. 6, 7. Минимальный уровень флористического богатства показывает Шелех-метский район, от среднего не отличается лишь показатель число видов в роду. По числу семейств лидирует Винновский флористический район, по числу видов - Жигулевский, по числу родов - Александровский. Соответственно,

Рис. 8. Значения индекса Asteraceae/Poaceae для флористических районов Самарской Луки

ВЫВОДЫ

1. Таксономическая структура флоры Самарской Луки в целом соответствует таковой для территории Средней России, и в то же время имеет свои индивидуальные черты.

2. Территория Самарской Луки сосредотачивает в себе существенную часть флористического богатства всего Волго-Уральского региона.

3. При анализе семейственных спектров флористических районов различия наблюдаются со второй позиции в спектре, при анализе родового - в первой позиции. Флористические спектры отражают местные природные условия района.

4. Из всех районов Самарской Луки минимальный уровень флористического богатства

0

4

0

показывает Шелехметский район. По числу семейств лидирует Винновский флористический район, по числу видов - Жигулевский, по числу родов - Александровский.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Васюков В.М., Иванова A.B., Саксонов C.B., Сенатор С.А. Флористические находки на железных дорогах Самарской области // Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований: Материалы Международ. науч. конф. Воронеж: Из дат.-полиграф ич. центр Воронеж. Унта, 2008. С. 58-61.

2. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситникова А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. 496 с.

3. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. Том 2. Учебное пособие для географич. факультетов ун-тов и педагогич. инст. М.: Гос. изд-во географич. литературы, 1952. 510 с.

4. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяноской области. Ульяновск: филиал МГУ, 1994. 116 с.

5. Заки М.А., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран Южного Средиземноморья, I. Методика и анализ структуры 5 региональных и 11 локальных флор. // Вестник Ленингр. ун-та. 1972. № 9. С. 57 69.

6. Захаров А.С. Жигулевский возвышенно-равнинный район с двухъярусным рельефом // Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. Казань: Изд-во КГУ, 1964. С. 129-133.

7. Захаров А.С. Рельеф Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1971. 56 с.

8. Комаров ВЛ. Происхождение растений // Избр. соч. в 12 т. Т. 10. М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С. 283-475.

9. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства в 1768 и 1769 гг. Ч. 1. Второе тиснение. СПб., 1795. 537 с.

10. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительных флористических исследованиях // Бо-тан. журн. 1972. № 2. С. 182-197.

11. Малышев Л.И. Синдромы в сравнительной флористике // Эволюционная биология. Т. 1. Проблема вида и видообразование: Мат-лы конф. (г. Томск, 36 октября 2000 г.) - Томск, 2001. С. 190-206.

12. Мильков Ф.Н. Среднее Поволжье. Физико-географическое описание. М.: Изд-во Акад. Наук СССР. 1953. 262 с.

13. Обедиентова Г.В. Из глубины веков: Геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: Кн. изд-во, 1988. 216 с

14. Определитель растений Мещеры. Часть 2 / Под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. 224 с.

15. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи. Ч. 1. Второе тиснение. СПб, 1809. 657 с.

16. Плаксина Т.И. Современное состояние природной флоры Самарской Луки // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП «Парквей», 1999. С. 62-73.

17. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2001. 388 с.

18. Саксонов С.В. Основы крупномасштабного флористического районирования Самарской Луки (Восток Центральной части Приволжской возвышенности) // Бюл.: Самарская Лука: 1996. № 7. С. 70-98.

19. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006. 263 с.

20. Сосудистые растения Самарской области: учебное пособие / под ред. А.А. Устиновой и Н.С. Ильиной. Самара: ООО «ИПК «Содружество», 2007. 400 с.

21. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник Ленигр. ун-та. 1970. № 9. С. 71-83.

22. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: ЛГУ, 1974. - 244 с.

23. Хохряков А.П. Основные типы флористических спектров Средней России // Флора Центральной России (Материалы науч. конф. «Флора Центральной России»). Липецк, 1995. С. 12-16.

24. Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Бот. журн., 2000. № 5. С. 1-11.

25. Чап Т.Ф., Саксонов С.В. Флора и растительность Самарской Луки // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия. Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП «Парквей», 1999. С. 46-62.

26. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. 1974. № 7 С. 929-940.

THE TAXONOMY CHARACTERISTIC OF SAMARA LUKA FLORA

© 2010 A.V. Ivanova

Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti

The taxonomy analysis of Samara Luka flora as whole territory in comparison with flora of surrounding territories with use of various indicators are given here. The comparative analysis of taxonomy structures of florae of areas Samara Luka is carried out. Key words: taxonomy characteristic, flora, Samara Luka.

Ivanova Anastasiya Victorovna, Candidate of Biology, Research worker of Phytodiversity problems laboratory.