CC BY
74
М.Ю. Ходанович
СВЯЗАННЫЕ С СОБЫТИЯМИ ПОТЕНЦИАЛЫ МОЗГА ПРИ ОТМЕРИВАНИИ ИНТЕРВАЛОВ ВРЕМЕНИ ЧЕЛОВЕКОМ. II. ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ И ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ
Работа поддержана грантами КЦФЕ № РВ 02-1.4 - 433 и РГНФ № 05-06-06021а.
Исследованы индивидуальные и половые различия связанных с событиями потенциалов мозга (ССП) 32 практически здоровых добровольцев (14 мужского, 18 женского пола) в возрасте от 18 до 24 лет. Обнаружено, что юноши и девушки используют различные стратегии выполнения моторных задач на время. Установлена зависимость точности отмеривания интервалов и характеристик ССП от латерального фенотипа, особенностей памяти и внимания.
Большинство действий, которые наш мозг контролирует ежедневно, такие как речь, вождение автомобиля, игра на музыкальных инструментах и т.д., требует точного распределения движений во времени. Для этого человек использует сформированный в течение жизни субъективный временной эталон (СЭВ), который хранится в долговременной памяти и обладает определенной устойчивостью [1]. Однако остается неясным, каковы механизмы его извлечения из долговременной памяти и как на эти процессы влияют индивидуальные и половые различия. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что процесс извлечения из долговременной памяти СЭВ отражается в характеристиках ССП при отмеривании и оценке интервалов времени [2, 3]. Анализ литературы и результаты наших исследований [4, 5] также показали, что восприятие интервалов времени существенно зависит от индивидуальных особенностей человека.
Н.Н. Брагина и Т.А. Доброхотова, рассматривая расстройства восприятия времени, пришли к выводу, что индивиды с преобладающим доминированием левополушарных структур мозга в большей степени ориентированы на настоящее и будущее, а лица с доминированием правополушарных структур - на настоящее и прошлое [6]. В дальнейшем аналогичная тенденция была выявлена и у практически здоровых людей [7, 8]. До конца не ясно, какое полушарие играет ведущую роль в процессе восприятия времени; имеющиеся на этот счет данные противоречивы. Преимущественная роль правого полушария в отсчете текущего времени показана Л.Я. Балоновым [9]. С другой стороны, исследованиями В.А. Москвина установлено, что наличие в профиле межполушарной асимметрии правополушарных признаков увеличивает ошибку восприятия объективного времени [8]. В работах Э.А. Костандова также выявлено преимущество левого полушария при восприятии коротких интервалов времени [10]. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что преимущество того или иного полушария при обработке мозгом информации о временных параметрах стимулов существенно зависит от способа шкалирования интервалов времени. Так, например, амплитуда волны Р2(Р3а) при запоминании ритма и отмеривании интервалов времени была достоверно больше в правом полушарии, а при воспроизведении и узнавании длительности сигналов - в левом. Установлена также зависимость компонентов N1, медленной волны, моторного потенциала от сенсомоторной асимметрии при восприятии ритма и воспроизведении интервалов времени [4].
По данным В.А. Москвина, немаловажную роль в адекватном отражении времени играют такие когнитивные процессы, как память и внимание [8]. Однако в доступной литературе отсутствуют сведения о том, как именно индивидуальные показатели памяти и внимания влияют на восприятие интервалов времени.
Выявлены также половые различия в характере временной перцепции. Немногочисленные работы, посвященные влиянию фактора пола на восприятие времени, в целом свидетельствуют об учащении хода «внутренних часов» у женщин по сравнению с мужчинами. Так, в исследованиях В.А. Москвина и В.В. Поповича [7] показано, что женщины более склонны переоценивать и недоотмеривать объективно заданные интервалы времени, а мужчины, напротив, более склонны недооценивать и переотмеривать их. В работах Э.Б. Арушаняна с соавт. [11, 12] отмечается большая величина индивидуальной минуты у мужчин по сравнению с женщинами. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности человека отражаются в характеристиках ССП при восприятии времени. Так, были обнаружены взаимосвязи изменений ССП при восприятии ритма с уровнем интеллекта, экстраверсии и нейротизма [4].
Однако этих исследований явно недостаточно, чтобы с уверенностью судить о влиянии фактора пола и индивидуальных особенностей на процессы отсчета времени. Поэтому целью работы стало изучение индивидуальных и половых различий процессов актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объект исследования. В исследованиях приняли участие 32 практически здоровых добровольца, (14 мужского и 18 женского пола) в возрасте от 18 до 28 лет, учащиеся томских вузов. Испытуемый располагался в удобном кресле в слабоосвещенной звукоизолированной камере. Работа испытуемых оплачивалась.
Стимулы и задача. В ходе эксперимента испытуемому на экране монитора предъявлялись цифры в диапазоне 0,1-5,5. На стимулы типа А (числа больше или равны 1) испытуемый получал инструкцию отмеривать интервал времени в секундах двойным нажатием на клавишу «пробел», на стимулы типа Б (числа меньше 1) - делать простое двойное нажатие на клавишу «пробел» сразу после исчезновения цифры с экрана. Последовательность стимулов задавалась способом, описанным в [17].
Психологическое тестирование. В ходе психологического обследования испытуемым предлагались следующие тесты:
- «Память на числа» в слуховом и зрительном вариантах для исследования кратковременной (опрос проводился сразу после предъявления чисел) и долговременной (опрос проводился через 1-2 дня) памяти [13];
- тест на внимание (корректурная проба Анфимова), позволяющий оценить объем и концентрацию внимания [13];
- стандартные тесты для выявления ведущей руки (анкета для оценки мануального предпочтения), ведущей ноги (тесты «Колено на колено», «Перекрест голеней и стоп», «Толчковая нога в прыжках», «Точная нога в футболе»), ведущего глаза (тесты «Дырочка в карте», тест с карандашом), ведущего уха («Разговор по телефону», «Прислушивание») [14];
- дихотическое прослушивание для выявления доминантного в отношении речи полушария [15].
Регистрация электрофизиологических показателей и выделение связанных с событиями потенциалов осуществлялись способом, описанным в [17].
Статистическая обработка данных проводилась с помощью пакета прикладных программ Statistica 6.0. Для анализа показателей точности отмеривания и пространственного распределения амплитуд компонентов ССП использовали факторный анализ (метод главных компонент). Оценку достоверности различий между ССП проводили поточечно с использованием непараметрических критериев: критерия парных сравнений Вилкоксона для оценки достоверности различий реакции ССП на стимулы типа А и Б, двухвыборочного критерия Колмагорова-Смирнова для оценки межгрупповых различий и дисперсионного анализа (ANOVA) для оценки половых различий. Для оценки значимости корреляционных связей показателей точности отмеривания, компонентов ССП и индивидуальных особенностей вычисляли непараметрический ранговый коэффициент корреляции Спирмена.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Результаты точности отмеривания интервалов времени, а также различий ССП на цифры, которые в одном случае соответствовали интервалу времени для отмеривания, в другом - требовали от испытуемого простой моторной реакции (двойное нажатие на клавишу), обсуждаются в [17]. Основным итогом этих результатов стало выделение компонентов P400-600 в ССП на зрительный стимул (цифру) и N200-500 в ССП на первое нажатие на клавишу при отмеривании интервала. С помощью факторного анализа для P400-600 выделены пространственно различные субкомпоненты P400-1 (отведения F3, C3) и P400-2 (отведения P3, P4, O1, O2), для N200-500 - субкомпоненты N200-1 (отведение О2) и N200-2 (отведения С3, С4, Р3, Р4). Удельные веса (factor scores) выделенных факторов для каждого из испытуемых включались в корреляционный и дисперсионный анализ для исследования влияния индивидуальных и половых различий на характеристики ССП.
Влияние пола испытуемых на точность отмеривания и характеристики ССП. С помощью дисперсионного анализа обнаружено, что юноши отмеривали бо-
лее продолжительные интервалы времени, чем девушки (значимый главный эффект влияния фактора пола на длительность отмериваемых интервалов Б(1, 25) = 7,8560; р = 0,00964), и эти различия более выражены на длительных интервалах - от 3 до 5,5 с (значимый эффект взаимодействия факторов пола и длительности заданных эталонных интервалов Б(9, 225) = 2,4821; р = 0,01014) (рис. 1).
Юноши показали достоверно больший латентный период (ЛП) моторного ответа, чем девушки: 498,42±64,90 и 358,19±44,61 мс соответственно. Установлено, что юноши отмеривали интервалы менее стабильно, чем девушки, о чем свидетельствует большая вариабельность отмеривания для интервалов 3-5,5 с (р<0,05-0,01) (таблица).
Обнаружены достоверные половые различия амплитуды компонента N200-500 в интервале между первым и вторым нажатием на клавишу при отмеривании: в отведениях С3, С4, Р3, Р4, О1 и О2 амплитуда этого компонента была больше у девушек по сравнению с юношами (р<0,05-0,001) как для N200-1, так и для N200-2. С помощью дисперсионного анализа установлено, что эти различия были наибольшими в затылочных отведениях (рис. 2), что подтверждается значимым эффектом взаимодействия факторов области отведения и пола испытуемых. Наблюдалась тенденция к уменьшению амплитуды субкомпонента Р400-2 у юношей по сравнению с девушками (р<0,1).
Влияние индивидуальных показателей памяти и внимания на точность отмеривания и характеристики ССП. Исследованы корреляционные связи между точностью отмеривания и показателями памяти. Оказалось, что более продолжительные интервалы времени отмеривали испытуемые с лучшими показателями кратковременной и долговременной слуховой и зрительной памяти (г = 0,40-0,48; р<0,05-0,01). Эти же испытуемые менее стабильно воспроизводили интервалы времени (г = 0,40-0,51; р<0,05-0,01) и показали больший ЛП моторного ответа (г = 0,40; р<0,05). Обнаружены корреляционные связи между показателями памяти и компонентами ССП. У испытуемых с высокими показателями кратковременной и долговременной зрительной памяти наблюдалась большая амплитуда N200-1 (г = 0,37-0,44; р<0,05). Показатели объема и концентрации внимания оказались в меньшей степени связанными с точностью отмеривания и с характеристиками ССП. Значимых корреляционных связей показателей внимания с точностью отмеривания не обнаружено. У лиц с лучшими показателями концентрации внимания наблюдалась более высокая амплитуда субкомпонента Р400-1 (г = 0,40; р<0,05).
Влияние индивидуальных показателей сенсомотор-ной асимметрии на точность отмеривания и характеристики ССП. Проанализирована связь латерального фенотипа с точностью отмеривания интервалов. Лица с более выраженной правосторонней сенсомоторной асимметрией (правая ведущая рука и глаз) и левым доминантным в отношении речи полушарием показали менее стабильное отмеривание интервалов времени (г = -0,40-0,49; р<0,05-0,01). У этих же лиц наблюдались менее высокие амплитуды компонента Р400-2 (г = -0,57; р<0,001).
Рис. 1. Зависимость точности отмеривания интервалов времени от пола испытуемых.
Вверху - влияние пола испытуемых на величину субъективного временного эталона, результаты дисперсионного анализа. Внизу - влияние пола испытуемых на вариабельность отмеривания интервалов времени, звездочками отмечены значимые различия (р<0,05-0,01 по критерию Колмагорова-Смирнова)
Субкомпоненты Р400-600 и N200-500 ССП при отмеривании интервалов времени, выделенные с помощью факторного анализа, их корреляционные связи с индивидуальными особенностями
и половые различия амплитуд этих компонентов
Компоненты ССП Р400-600 на зрительный стимул N200-500 на первое нажатие
Субкомпоненты Р400-1 Р400-2 N200-1 N200-2
Отведения с факторными нагрузками >0,7 Б3, С3 Р3, Р4, 01, 02 С3, С4, Р3, Р4 02
Корреляции с инд. особенностями и полом Зрительная память 0,44*
Правосторонняя асимметрия -0,57***
Концентрация внимания 0,40*
Пол р<0,1 (у юношей тенденция к уменьшению ампл.) *(у девушек ампл. больше) ***(у девушек ампл. больше)
Примечание. Звездочками отмечена значимость различий между группами (критерий Колмагорова-Смирнова) либо корреляционных связей (коэффициент корреляции Спирмена).
* - р<0,05; ** - р<0,01; *** - р<0,001.
Рис. 2. Зависимость значения амплитуды ССП на первое нажатие на клавишу при отмеривании интервалов от пола испытуемых. Вверху - половые различия разностных ССП (отмеривание минус простое двойное нажатие на клавишу) на зрительный стимул и первое нажатие на клавишу, отведение О2. Внизу - зависимость амплитуды компонента N200-500 от пола испытуемых, результаты дисперсионного анализа
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
На основании корреляционных связей теменнозатылочного субкомпонента Р400-2 и правополушарного затылочного субкомпонента N200-1 с показателями точности отмеривания интервалов и ЛП моторного ответа [17] предлагается гипотеза, согласно которой при отмеривании интервала времени человек может использовать две стратегии выполнения моторного акта на время: «мысленный отсчет секунд» и «ориентация на внутренний эталон» [17]. Стратегия «мысленный отсчет секунд» предполагает обращение к субъективному секундному эталону при подготовке моторного акта и характеризуется более негативным субкомпонентом Р400-2 на этом этапе. Стратегия «ориентация на внутренний эталон» предполагает обращение к субъективному временному эталону в контролируемой паузе между нажатиями на клавишу при отмеривании интервала и характеризуется более негативным субкомпонентом N200-1.
Согласно предложенной гипотезе юноши как раз в большей степени использовали стратегию «мысленный отсчет секунд», а девушки - стратегию «ориентация на внутренний эталон». Об этом свидетельствуют как половые различия показателей точности отмеривания (больший ЛП, более продолжительные интервалы времени и меньшая стабильность отмеривания у юношей по сравнению с девушками), так и различия ССП (увеличение амплитуды N200-500 и тенденция к уменьшению амплитуды Р400-600 у юношей). Различия главным образом
связаны с разным участием правого полушария в осуществлении данного вида деятельности. Многочисленные исследования, посвященные анализу межполушар-ных различий при выполнении задач на запоминание, свидетельствуют о наличии половых различий, связанных с более быстрым и более точным запоминанием и воспроизведением женщинами невербальной, образной информации. К такому типу информации может быть отнесено формирование и воспроизведение субъективного эталона времени. Связанные с полом различия при выполнении подобных задач связаны главным образом с работой правого полушария [16].
Обнаружена отрицательная корреляционная связь субкомпонента Р400-2 с преобладанием правосторонней сенсомоторной асимметрии. Вероятно, лица с более выраженной правосторонней асимметрией («левополушарные») в большей степени должны использовать при отмеривании интервалов стратегию «мысленный отсчет секунд», т.е. процесс вспоминания субъективной секунды у этих лиц предшествует моторному акту, чем и объясняется отрицательная корреляционная связь с Р400-2. Это предположение подтверждается результатами точности отмеривания: лица с более выраженной правосторонней сенсомоторной асимметрией показали менее стабильное отмеривание интервалов, что также должно соответствовать стратегии «мысленный отсчет секунд».
«Моторный» субкомпонент Р400-2 оказался связанным положительной корреляционной связью с показателем концентрации внимания, что, вероятно, соответствует лучшей подготовке моторного акта испытуемы-
ми, способными сконцентрироваться. Способность к лучшей концентрации внимания, однако, не повлияла на точность отмеривания.
Не совсем понятными представляются связи точности отмеривания и компонентов ССП с показателями памяти. Установлено, что лучшие показатели кратковременной и долговременной памяти связаны с отмериванием более продолжительных интервалов, менее стабильным воспроизведением интервалов и большим ЛП моторного ответа, что, согласно нашей гипотезе, должно соответствовать стратегии «мысленный отсчет секунд». По-видимому, используемый нами тест «память на числа» как раз выявил испытуемых, способных к лучшему запоминанию знаково-символьной, а не образной информации. Тогда можно было ожидать меньшую амплитуду Р400-2 и большую амплитуду N200-2 для этой группы лиц. Обнаруженное увеличение амплитуды N200-1 не соответствует предложенной гипотезе. Для более детального анализа полученных корреляци-
онных связей, вероятно, необходимо использование двух типов тестов, позволяющих оценить запоминание как знаково-символьной, так и образной информации.
Таким образом, при отмеривании интервалов юноши в большей степени используют стратегию «мысленный отсчет секунд», которая предполагает обращение к СЭВ до отмеривания и отражается в негативных изменениях компонента Р400-600 в теменнозатылочных областях. Девушки в большей степени используют стратегию «ориентация на внутренний эталон», которая предполагает обращение к СЭВ во время контролируемой паузы между нажатиями на клавишу и отражается в негативных изменениях компонента N200-500 в затылочных областях. Установлено, что испытуемые с более выраженной правосторонней сен-сомоторной асимметрией преимущественно используют стратегию «мысленный отсчет секунд». Эти закономерности находят свое отражение как в показателях точности отмеривания, так и в характеристиках ССП.
ЛИТЕРАТУРА
1. ФонсоеаН.А., ШестоеаИ.А. Восприятие околосекундных интервалов времени // Биологические науки. 1988. № 3. С. 59-72.
2. Ходаноеич М.Ю., Бушое Ю.В., Иеаное А.С., Рябова Г.А., Вячистая Ю.В. Отражение процессов актуализации долговременной памяти при
отмеривании интервалов времени в характеристиках, связанных с событиями потенциалов мозга у человека // Электронный журнал «Исследовано в России». 2004. № 136. С. 1475-1484.
3. Ходаноеич М.Ю., Бушое Ю.В., Вячистая Ю.В. Процессы актуализации долговременной памяти при отмеривании интервалов времени у
человека // Вестник ТГПУ. 2006. Сер. «Психология». Вып. 2(53). С. 9-14.
4. Ходаноеич М.Ю. Анализ связанных с событиями потенциалов мозга при восприятии околосекундных интервалов времени человеком: Авто-
реф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2000.
5. Бушое Ю.В., Ходаноеич М.Ю., Иеаное А.С., Рябоеа Г.А. ЭЭГ-корреляты точности воспроизведения временных интервалов // Физиология
человека. 2003. Т. 29, № 4. С. 189-191.
6. Брагина Н.Н., Доброхотоеа Т.А. Функциональные асимметрии человека. М.: Медицина, 1981. 288 с.
7. Москеин В.А., Попоеич В.В. Нейропсихологические аспекты исследования временной перцепции у здоровых лиц // I Международная конфе-
ренция памяти А.Р. Лурия: Сб. докл. / Под ред. Е.Д. Хомской, Т.В. Ахутиной. М.: Изд-во РПО, 1998. С. 160-166.
8. Москеин В.А. Проблема связи латеральных профилей с индивидуальными различиями человека: Автореф. дис. ... д-ра психол. наук. Орен-
бург, 2002.
9. Балоное Л.Я., Деглин В.Л., Кауфман Д.А., Николаенко Н.Н. О функциональной специализации больших полушарий мозга человека в отно-
шении восприятия времени // Фактор времени в функциональной организации деятельности живых систем / Под ред. Н.И. Моисеевой. Л., 1980. С. 119-124.
10. Костандое Э.А., Генкина О.А., Захароеа Н.Н., Иеащенко О.И., Погребинский С.А. Латерализация восприятия коротких интервалов времени и вызванная активность у человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1984. Т. 34, № 4. С. 627-634.
11. Арушанян Э.Б., Мастягина О.А., Мастягин С.С., Попоеа А.П. Половые различия в субъективном восприятии времени и чувствительности людей к противотревожным средствам // Физиология человека. 2005. Т. 31, № 6. С. 126-130.
12. Арушанян Э.Б., Байда О.А., Мастягин С.С., Попоеа А.П., Шикина И.Б. Влияние кофеина на субъективное восприятие времени здоровыми людьми в зависимости от различных факторов // Физиология человека. 2005. Т. 31, № 6. С. 126-130.
13. Психологические тесты / Под ред. А.А. Карелина. М.: ВЛАДОС, 2002. Т. 2. 248 с.
14. Леутин В.П., Николаееа Е.И. Психофизиологические механизмы адаптации и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.
15. Кок Е.П., Кочергина В.С., Якушееа Л.В. Определение доминантности полушария при помощи дихотического прослушивания речи // Журнал высшей нервной деятельности. 1971. Т. 21. С. 1012.
16. Вольф Н.В. Половые различия функциональной организации процессов полушарной обработки речевой информации. Ростов н/Д: Изд-во ООО «ЦВВР», 2000. 240 с.
17. Ходаноеич М.Ю., Есипенко Е.А. Связанные с событиями потенциалы мозга при отмеривании времени человеком. I. Различные стратегии выполнения моторных задач на время // Вестник ТГУ. 2007. № 298. С. 231-236.
Статья поступила в редакцию журнала 13 ноября 2006 г., принята к печати 20 ноября 2006 г.
