CC BY
58
СВЯЗЬ ЖИЗНЕННЫХ ПРОЦЕССОВ СЕВЕРНОГО ЛЕСНОГО МУРАВЬЯ (FORMICA AQUILONIA) С ПРОЦЕССАМИ, ПРОИСХОДЯЩИМИ В ЛЕСНОЙ СРЕДЕ
НА. ШТУЧНЫЙ
Как известно, леса выполняют важную санитарную функцию, очищая атмосферу от загрязняющих веществ антропогенного происхождения.
В лесах Московской области возрастающее антропогенное воздействие вызывает ухудшение состояния насаждений. Проложенные вокруг крупных городов сети автомобильных дорог неизбежно играют большую роль в загрязнении атмосферного воздуха. Лесные массивы отдаются под дачные участки и коттеджные застройки.
Данные факторы антропогенного характера ослабляют биологические связи в исторически сформировавшихся экосистемах, приводя их к расстройству. В насаждениях повышается восприимчивость к грибным болезням и увеличивается риск вспышек массового размножения насекомых-вредителей.
Осуществление мер борьбы с вредителями леса химическим или биологическим (с помощью микроорганизмов) методами если признается экономически эффективным, то неизбежно проходит с задержкой, во время которой насаждения повреждаются из-за резкого увеличения численности вредителя или развития патогена.
Рыжие лесные муравьи (Hymenoptera, Formicidae), относящиеся к группе Formica rufa, составляют часть биогеоценоза, являясь хорошо заметными объектами в лесных экосистемах в связи со спецификой их образа жизни. Они привязаны к одним и тем же участкам десятки лет и не могут уклоняться от воздействия экстремальных условий среды. Значит, выделив некоторые признаки в динамике жизни муравьев, возможно будет судить о предстоящих изменениях в лесной среде. Таким образом, муравьи могут быть индикаторами состояния леса [2].
Как известно, муравьи, являясь компонентом лесной экосистемы, находятся в зави-
симости от состояния лесной среды и, несомненно, сами оказывают на нее влияние [1, 3].
Целью исследований ставилось изучение особенностей развития комплексов северного лесного муравья (Formica aquilo-nia) в сходных по типу и составу леса условиях, но с различной степенью деградации лесной среды, вызванной антропогенным вмешательством.
В результате были выбраны два участка с различной степенью антропогенной нагрузки, находящиеся в 34-м, 35-м кварталах Свердловского лесничества и 91-й, 92-й кварталы Воря-Богородского лесничества Щелковского учебно-опытного лесхоза. На данной территории доминируют поселения Formica aquilonia.
На участках исследования произрастают старые ельники с большой долей сосны в составе, что по своим экологическим параметрам является благоприятным для жизни северного лесного муравья.
В 91-м и 92-м кварталах Воря-Богородского лесничества основные типы леса относятся к ельникам-зеленомошникам, редко встречаются ельники-долгомошники. Средний возраст насаждений составляет 85 лет. Поселение северного лесного муравья расположено в 500 м от крупной автомобильной дороги А-107 с интенсивным движением транспорта. Здесь же граница комплекса муравьев проходит вдоль дачных участков. Протяженность комплекса вдоль дач составляет около 600 м. Санитарное состояние древостоя в зоне до 50 м от поселка удовлетворительное, поскольку дачники вырубают сухие деревья, используя древесину для хозяйственных целей. Однако захламленность бытовыми отходами прилегающей к дачам территории высокая. В глубине леса имеются куртинные усы-хания старых елей, а один выдел (квартал 92, выдел 26) на 80 % состоит из сухих елей, отработанных короедом-типографом.
Таблица 1
Состояние древостоя и муравейников в Воря-Богородском лесничестве
Группа муравей- № муравейников Средняя категория состояния деревьев в Количество муравейников разных категорий состояния
ников группе шт. %
растущие 15 68,2
I 1-18 2,8 остановившиеся в росте 3 13,6
нежилые 4 18,2
растущие 10 83,3
II 19-29 3,5 остановившиеся в росте 1 8,3
нежилые 1 8,3
растущие 35 92,1
III 30-53 3,5 остановившиеся в росте 0 0,0
нежилые 3 7,9
растущие 35 87,5
IV 54-86 3,5 остановившиеся в росте 2 5,0
нежилые 3 7,5
растущие 10 71,4
V 87-100 2,4 остановившиеся в росте 2 14,3
нежилые 2 14,3
растущие 13 72,2
VI 101-118 2,5 остановившиеся в росте 2 11,1
нежилые 3 16,7
растущие 22 66,7
VII 119-150 2,9 остановившиеся в росте 6 18,2
нежилые 4 15,2
Таблица 2
Состояние древостоя и муравейников в Свердловском лесничестве
Группа муравейников Средняя категория состояния деревьев в группе Муравейников разных категорий состояния шт. %
растущие 3 50,0
I 3,6 остановившиеся в росте 1 16,7
нежилые 2 33,3
растущие 4 80,0
II 3,3 остановившиеся в росте 1 20,0
нежилые 0 0,0
растущие 5 100,0
III 2,2 остановившиеся в росте 0 0,0
нежилые 0 0,0
растущие 4 44,4
IV 3,4 остановившиеся в росте 4 44,4
нежилые 1 11,2
растущие 10 90,9
V 2,3 остановившиеся в росте 1 9,1
нежилые 0 0,0
растущие 8 88,8
VI 2,5 остановившиеся в росте 1 11,2
нежилые 0 0,0
По данным табл. 1, лучшее состояние древостоя отмечено в V группе, где средняя категория состояния деревьев равна 2,4. Состояние деревьев во II, III, IV группах наихудшее: здесь средняя категория состояния деревьев равна 3,5.
Самая большая доля растущих муравейников в III группе - 92,1 %. Наименьшая доля растущих гнезд отмечена в VII группе -66,7 %.
В 34-м и 35-м кварталах Свердловского лесничества преобладает более влажный тип леса: ельник-долгомошник, часть территории комплекса муравейников заболочена. Средний возраст насаждений составляет 100 лет. Антропогенная нагрузка высокая: здесь проходят практику студенты; с двух сторон комплекса расположены садоводческие товарищества, образованные около 20 лет назад. Из-за высокой антропогенной нагрузки и перестойного древостоя в насаждении наблюдается куртинное усыхание деревьев от короеда-типографа, корневой губки и опенка, приводящее к деградации лесной среды. По данным инвентаризации прошлых лет, в 80-е годы ХХ века здесь насчитывалось около 150 гнезд, в настоящее время обнаружено только 45, т. е. количество муравейников в этом комплексе было в три раза больше.
Как можно видеть из табл. 2, лучшее состояние древостоя на изучаемой части Свердловского лесничества отмечено в III группе, где средняя категория состояния деревьев равна 2,2, и здесь же обнаружена наибольшая доля растущих муравейников -100 %. Состояние древостоя в I группе наихудшее: здесь средняя категория состояния деревьев равна 3,6.
Наименьшая доля растущих гнезд отмечена в IV группе - 44,4 %, здесь и состояние древостоя близко к самому худшему, т. к. средняя категория состояния деревьев здесь равна 3,4.
Анализируя все признаки активности муравьев в лесу, можем разделить их на быстро изменяющиеся и более или менее постоянные.
К быстро изменяющимся признакам можно отнести:
- количество фуражиров на дорогах может изменяться в несколько раз в течение дня;
- количество дорог, оно может изменяться в зависимости от наличия или отсутствия большого количества пищи, сконцентрированной в одном месте;
- охраняемая территория, которая зависит от интенсивности фуражиров на дорогах и количества самих дорог, значит, также подвержена быстрым изменениям в течение короткого периода времени;
- кормовой спектр муравьев, он изменяется в течение сезона, в течение суток и зависит от многих факторов - типа леса, условий увлажнения, погодных условий, наличия пригодных в пищу насекомых на данном участке;
- освещенность гнезд и полога леса, зависящая от облачности и многократно изменяющаяся в течение дня.
К медленно изменяющимся признакам относятся:
- размеры муравейников (диаметры вала и купола, высоты вала и купола), поскольку форма и размеры купола поддерживаются примерно постоянными в течение периода активности муравьев;
- форма муравейника, она держится постоянной во время всего лета, и незначительное оседание купола наблюдается лишь после затяжных дождей;
- состояние муравейников, которое в свою очередь определяется сразу несколькими показателями: количеством дорог, активностью фуражиров на них, составом хвои на куполе, формой купола и другими показателями;
- место расположения муравейников, трансформацией которого может быть образование отводка, на которое требуется не менее одного сезона;
- видовой состав трав, растущих на муравейниках, отличается от окружающего, т. к. муравьи, питаясь семенами трав, выгрызают эласмосомы, бросая сами семена около гнезд.
Изучение динамики состояния муравейников, активности муравьев и состояния
древостоя дает возможность создания модели, связывающей эти показатели; при этом требуется учитывать в поведении муравьев именно медленно изменяющиеся признаки, с тем чтобы данная модель имела наибольшую достоверность получаемых в результате ее применения выходных параметров.
Применяемые входные параметры должны по возможности быть постоянными в течение некоторого периода, а не зависеть от сиюминутных погодных факторов - температуры воздуха, облачности, влажности и др.
С 2000 г. на описанных участках изучалась жизнедеятельность муравьев, параллельно проводились исследования состояния древостоя. Полученные результаты дали возможность связать динамику жизни Formica aquilonia с изменением состояния древостоя. Наиболее высокие корреляции выявлены между состоянием муравейников в группах, т.е. долей растущих, остановившихся в росте и нежилых гнезд, сравниваемых со средней категорией состояния деревьев по данным пробных площадей в каждой группе.
Анализируя данные, представленные в табл. 3, можно видеть, что для комплекса муравейников, находящегося в 91-м и 92-м кварталах Воря-Богородского лесничества, полученные корреляции выявляют такую зависимость: чем хуже на участке состояние
насаждений, тем большее количество растущих муравейников по отношению к остановившимся в росте и нежилым гнездам (покинутым, разоренным, пришедшим в упадок) можно здесь ожидать.
Значения коэффициентов корреляции в табл. 4 показывают, что в Свердловском лесничестве зависимость между аналогичными признаками оказалась обратной, т.е. чем лучше состояние насаждений, тем меньшее количество остановившихся в росте и покинутых гнезд следует ожидать.
Несмотря на противоположные зависимости исследуемых параметров, полученные в двух комплексах Formica aquilonia, стоит отметить достаточно четкие и быстрые реакции муравьев на процессы, происходящие на территории их обитания. Деградация лесной среды в Свердловском лесничестве, вызванная высоким возрастом древостоя, его неудовлетворительным санитарным состоянием, развитием садоводческих товариществ привели к уменьшению размеров комплекса северного лесного муравья. Количество муравейников в комплексе в настоящее время снизилось в три раза по сравнению с 1980 г. Таким образом, можно сделать вывод, что на территории Свердловского лесничества лесная экосистема исчерпала запас устойчивости - здесь происходит ее деградация по экспоненте.
Таблица 3
Категория муравейников Коэффициент корреляции, r Уровень значимости, Р
Растущие - 0,89 0,99
Остановившиеся в росте 0,72 0,95
Нежилые 0,71 0,95
Коэффициенты корреляции между состоянием древостоя и долей муравейников разных категорий, выявленные в Воря-Богородском лесничестве
_Категория муравейников__Коэффициент корреляции, г__Уровень значимости, Р_
_Растущие__0,83__0,99_
_Остановившиеся в росте__- 0,73__0,95_
Нежилые - 0,87 0,99
Таблица 4
Коэффициенты корреляции между состоянием древостоя и долей муравейников разных категорий, выявленные в Свердловском лесничестве
В Воря-Богородском лесничестве средний возраст древостоя не столь высокий (строительство дачного поселка началось около 10 лет назад). Экосистема здесь только начинает деградировать, имея несколько больший запас устойчивости, чем в Свердловском лесничестве. С увеличением степени изменения естественной среды здесь следует ожидать реакции северного лесного муравья, аналогичной той, что происходит в Свердловском лесничестве. Это подтверждает и коэффициент корреляции между изменением диаметра купола и состоянием насаждений Воря-Богородского лесничества от 2000 к 2004 г., равный - 0,86, имеющий уровень значимости 0,95.
Дальнейшее изучение корреляции между изменением состояния древостоя и
деятельностью муравьев на исследуемых участках может быть полезным. Основной акцент в исследованиях целесообразно делать на «медленно изменяющихся» признаках, т.к. именно они показывают высокий уровень корреляции между жизнедеятельностью муравьев и состоянием древостоя.
Библиографический список
1. Голосова, М.А. Биологическая защита леса / М.А. Голосова. - М.: МГУЛ, 2003. - 152 с.
2. Голосова, М.А. Изменение состояния комплексов северного лесного муравья в Подмосковных ельниках / М.А. Голосова // Успехи современной биологии. - Т. 118. - Вып. 3. - 1998. - С. 302-312.
3. Захаров, А. А. Деградация комплекса муравейников Formica aquilonia и сопутствующие структурные изменения / А.А. Захаров, Д.А. Калинин // Успехи современной биологии. - Т. 118. - Вып. 3. -1998. - С. 361-372.
