CC BY
134
МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ
БИОИНДИКАЦИЯ СОСТОЯНИЯ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ ПО ПОКАЗАТЕЛЯМ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ МУРАВЕЙНИКОВ
М.А. ГОЛОСОВА
Международным Союзом биологических наук с 1984 г. ведутся исследования по проекту «Биомониторинг качества окружающей среды - биоиндикаторы».
В ряде стран (Чехия, Венгрия, Япония, Индия и др.) проведены совещания по биоиндикаторам. Объектами биоиндикации явились виды и группы животных в разных экотопах. Исследователями было показано, что популяции, сообщества, их структурнофункциональные особенности, поведенческие реакции могут быть использованы как биоиндикаторы среды обитания при разной степени ее нарушенности. Нарушающими факторами практически всегда выступают антропогенные стрессоры. Если у организмов в ходе эволюции выработаны механизмы адаптации к нарушающим воздействиям природной среды, то в случае антропогенных стрессоров эти механизмы частично или полностью не срабатывают. Измененное поведение или физиологические изменения у животных указывают на присутствие и интенсивность того или иного нарушения в среде их обитания.
В лесных экосистемах наиболее информативными компонентами биоценоза являются муравьи подрода Formica s. str (рыжие лесные муравьи), которые могут служить индикаторами качества среды их обитания.
Муравьи живут в хорошо заметных гнездах-муравейниках, прочно связаны с местообитанием, обладают четкой экологической приуроченностью. В силу социального образа жизни, привязанности к кормовому участку и пространственному положению в экотопе муравьи не могут уклоняться от комплексного воздействия факторов среды и экстремального антропогенного прессинга. Заметные отклонения от нормы в поведении, охотничьей активности и строительной деятельности, в поддержании оптимальной численности, структуры семьи и клинического состояния гнезда нужно рассматривать как ответ на стрессовое воздействие и резкое изменение экологической ситуации биогеоценоза.
Муравьи исключительно адаптивные группы насекомых, обладающие большим «запасом прочности» и необыкновенной потенциальной жизнеспособностью. Они сами регулируют процессы расселения, состав и численность семей и долгие годы сохраняют процветающие комплексы своих гнезд в одних и тех же насаждениях. Выбор мест поселения и образования дочерних отводков определяется экологическими потребностями конкретного вида, куда входят такие параметры, как микрорельеф, освещенность места, характер окружающей растительности, близость поселений конкурентных видов, обеспеченность кормом и оптимальный размер кормового участка, оптимальный гидротермический режим и механический состав почвы [1, 2].
В ненарушенных лесах муравьи подрода Formica s. str выполняют многообразные полезные функции [3]. Их главная функция лесозащитная. В связи с многочисленностью в лесных биотопах (в поселениях могут насчитываться десятки миллионов особей) потребность в белковой пище у них огромна. Для выкармливания молоди одна семья может за день собирать с кормового участка по несколько тысяч гусениц. В период массового размножения сосновой совки (Panolis flammed) одна семья Formica polyctena собирала за сутки до 12300 гусениц [6]. Во время вспышки зеленой дубовой листовертки в Московской области в одно гнездо F. polyctena ежедневно приносилось до 7200 гусениц, а в период окукливания вредителя - 6500 куколок [4]. Подобных сведений в литературе много, и все они свидетельствуют о необычайно высокой активности муравьев в очагах вредителей леса. В период вспышек массового размножения хвое- и листогрызущих насекомых муравьи переключаются на питание вредным видом насекомого, полностью очищая деревья от вредителя на своем кормовом участке.
В период выведения молоди в гнездах-муравейниках поддерживается постоянная температура 26-29 °С и влажность
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
117
МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ
80-100 %. В нормально функционирующих гнездах всегда сухо и ощущается здоровый запах муравьиной кислоты. Оптимальный гидротермический режим внутри муравейника регулируется внутригнездовыми рабочими, постоянно проветривающими и перемешивающими сухой строительный материал. Гнезда строятся с такой ориентацией по отношению к солнцу, что в течение суток муравейник некоторое время находится под прямыми солнечными лучами. Гнездовой вал и купол очищается муравьями от посторонней растительности, препятствующей нормальному тепло- и газообмену гнезда.
При изменении экологической ситуации под пологом леса, связанной главным образом с неблагоприятными погодными условиями, муравьи способны за один сезон перестроить гнездо, изменить его пропорции и архитектонику, приспосабливая ее к другим гидротермическим условиям биотопа и режиму освещенности. Изменяя форму купола, муравьи регулируют количество поступающей солнечной энергии. На открытых местах купол муравейника более плоский, в затененных - более вытянут вверх [3].
В условиях повышенной антропогенной трансформации лесных экосистем на живые организмы воздействуют различные нарушающие факторы. Многие из этих факторов становятся стрессорами потому, что по интенсивности и продолжительности воздействия крайне отличны от обычной существующей в природе нормы, к которой адаптированы организмы. Кроме того, антропогенные стрессоры создаются с такой скоростью, что биологические системы (популяции, сообщества) не успевают реализовать соответствующие адаптационные процессы. Превышение допустимой нагрузки выходит за границы диапазона толерантности и приводит к распаду биологической системы, ее деградации и гибели.
По сравнению с отдельными организмами, популяциями, биоценозами экосистемы реагируют на стрессовые антропогенные воздействия чаще всего с запаздыванием. Поэтому очень важно для прогнозирования экологической ситуации и судьбы лесных насаждений использовать биоиндикационные признаки по хорошо заметным в экосистеме показателям,
прежде всего по муравьям. Экологические события в еловых стациях Щелковского учебноопытного лесхоза Московской области прослежены нами за 28-летний период исследования жизни муравьев Formica s. str. Модельным объектом выбран доминантный вид Formica aquilonia Yarr. Этот вид приурочен к ельникам-черничникам и ельникам-кисличникам 80-100 лет, I-II бонитета, с полнотой 1,0-0,8. При первой инвентаризации муравейников в 1978 г. в насаждениях лесхоза были выявлены процветающие комплексы нескольких видов муравьев подрода Formica s. str. В одном только Свердловском лесничестве на площади 213 га елового леса насчитывалось 56 колоний F. aquilonia, включающих 400 процветающих гнезд. Каждая колония владела четко выраженной охраняемой территорией, которая в зависимости от мощности семьи составляла от 0,3 до 2,6 га. Материнские гнезда в комплексах имели высоту купола от 0,5 до 1,6 м, диаметр основания купола составлял 0,6-2,2 м. Имелись и гигантские одиночные гнезда высотой до 2 м и диаметром купола 2,5-3 м. Плотность поселения в отдельных кварталах достигала 28 м2/га.
С 1984-1985 гг. стало заметным усиление антропогенного воздействия на хвойные леса лесхоза (выделение территории под дачные поселки, прокладка дорог, захламленность, использование тяжелой техники, усиление рекреационной нагрузки и пр.).
В этот период появились заметные признаки ухудшения состояния муравейников: остановка в росте ряда гнезд, сокращение динамики отпочковывания отводков, сокращение количества кормовых дорог и уменьшение числа посещаемых муравьями-трофобионта-ми деревьев с колониями тлей. Это уже свидетельствовало о сокращении численности семей и их потребности в пищевых ресурсах. Подобные события явились первыми сигналами ухудшения общей экологической ситуации в лесных насаждениях, еще мало заметной визуально, но уже негативно отражающейся на жизнеспособности биосистем.
К 1995 г. экологическое состояние леса заметно ухудшилось. Появилось заболачивание отдельных участков насаждений в связи с лесохозяйственными нарушениями, учас-
118
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ
тились случаи бессистемных и браконьерских рубок, что привело к изреживанию древостоя, усилилась вредоносная деятельность стволовых насекомых и болезней корней, участились вывалы стволов и образование «окон». Постепенно менялся микроклимат среды обитания муравьев.
Изреженность насаждений привела к изменению температурного режима подпо-логовой среды за счет усиления инсоляции и искажения естественного распределения температур. По наблюдениям амплитуда суточных температур увеличивается. В старовозрастных еловых насаждениях в полуденные часы приток тепла выше. В среднем под полог изреженных насаждений с наличием «окон» тепла поступает почти в 1,5-2,5 раза больше, чем в насаждения с полнотой 1,0-0,8. Именно за счет повышения баланса прихода и расхода тепловой энергии в изреженном древостое идет интенсивное нагревание почвы в дневное время и сильное остывание в ночные и ранние утренние часы. Повышенный прогрев почвы в полдень достигает глубины 30-40 см, а в иных местах 60 см. Такие аномальные амплитуды суточных температур ведут к иссушению почвы и нарушению гидротермического режима корневых систем деревьев, вызывая их ослабление со всеми вытекающими последствиями. Эти же причины ведут к нарушению жизненных процессов муравьев в их подземных гнездах, особенно самок, которые большую часть жизни проводят именно на глубине 10-50 см.
Еще большее влияние на муравьев в насаждениях с усиленной рекреационной нагрузкой оказывает изменение плотности почвы. Этот процесс прямо и косвенно затрагивает и все другие процессы в лесных экосистемах. Исследования показали, что под пологом елового леса, слабо затронутого рекреацией, плотность почвы равна 0,6-0,8 г/см3, а в насаждениях с усиленной рекреационной нагрузкой ее уплотнение увеличивается до 1,2—1,3 г/см3. Твердость почвы увеличивается при этом в три раза [5]. Уплотнение почвы вызывает кислородное голодание корневых систем ели, приводя к ослаблению и отмиранию деревьев, формированию очагов стволовых вредителей, куртинному усыханию и дальнейшему изреживанию насаждений. Эти
события усугубляют вышеописанный процесс с изменением температурного режима подпологовой среды и почв и затрагивают жизненные процессы в муравейниках.
В малоснежные зимы сильно уплотненная почва промерзает на глубину 1—2 м (в норме 0,2—0,4 м). Муравьи, зимующие в почве на этой глубине, большей частью вымерзают, что значительно сокращает численность семей.
Все указанные экологические изменения постепенно стали приводить к распаду комплексов, гибели отдельных гнезд. Много гнезд было разорено человеком. Меньше наблюдалось колоний, стали преобладать одиночные гнезда. Исчезли гигантские гнезда (места их поселений были отведены под строительство дач). Крупные некогда жизнеспособные муравейники заметно деградировали, в гнездах появилась сырость и характерный запах плесени.
В период 1995—2006 гг. наблюдалась интенсивная деградация муравейников. Полностью распались колонии, изменилась архитектоника гнезд, преобладали гнезда с уплощенными куполами, с осевшими и проваленными вершинами. Крупных и среднего размера гнезд практически не обнаруживалось. Преобладали мелкие гнезда с диаметром основания купола 0,7—1,0 м. Мелкие гнезда в насаждении отражают не появление молодых отводков, как это обычно наблюдается в ненарушенных экосистемах, а является отражением старения и оседания старых гнезд, у которых прекратилась ежесезонная надстройка наружных куполов муравейников. Динамика распределения муравейников по диаметру купола за весь период наблюдения отражена в табл. 1.
Табл. 1 отражает катастрофическое уменьшение числа гнезд за инвентаризационный временной период на территории стационарных наблюдений в Свердловском лесничестве.
За рассматриваемый период сократились и размеры кормовых участков. Уже к 2002 г. максимальная площадь кормовых участков не превышала 0,5 га.
Изменение освещенности и температуры под пологом леса затрагивает и еще одно немаловажное событие — изменение состава травяного покрова.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
119
МОНИТОРИНГ СОСТОЯНИЯ ЛЕСОВ
Таблица 1
Распределение муравейников в насаждениях Свердловского лесничества по диаметру купола (%)
Годы Размерные классы, м
0,2-0,6 0,7-1,0 1,1—1,4 1,5—1,8 1,9-2,1 2,2-3,0
1978 3 8 70 12 16 5
1986 18 31 44 10 5 0
1995 29 48 15 8 0 0
2006 19 45 38 0 0 0
Таблица 2
Распределение муравейников по степени зарастания травой в Свердловском лесничестве в 2004 и 2006 гг.
Всего обследовано гнезд Из них по степени зарастания, по годам
Степень зарастания, % Гнездовой вал, % Купол, %
2004 2006 2004 2006
48 1-10 14,4 12,5 54,2 42,0
11-30 48,3 4,1 35,4 16,4
31-50 29,1 12,5 10,4 16,6
Свыше 50 8,2 25,0 0 25,0
а б в г д е
Диаметр купола, м
■ 1978 г. ■ 1986 г. □ 1995 г. п2006 г.
Рисунок. Распределение муравейников в насаждениях Свердловского лесничества по диаметру купола: а - 0,2-0,6 м; б - 0,7-1,0 м; в - 1,1-1,4 м; г - 1,5-1,8 м; д - 1,9-2,1 м; е - 2,2-3,0 м
В лесу и на муравейниках появляются несоответствующие экотопу разнотравье и злаки, а также рудеральная и адвентивная травянистая растительность. В этом случае происходит смена типов леса и создается несоответствующая для F. aquilonia среда обитания.
Степень и интенсивность зарастания муравейников травой является заметным индикационным показателем. С одной стороны, зарастание гнезд характеризует ослаблен-ность и малочисленность семьи, не способной избавиться от травы (в жизнеспособных семьях муравьи перегрызают стебли и выжига-
ют кислотой). С другой стороны, рудеральная растительность содержит ядовитые вещества, жгучие волоски, шипики и другую защиту от насекомых, вероятно, поэтому муравьи их не трогают, и эти растения быстро осваивают муравейники как питательный субстрат. Результаты детального изучения процесса зарастания муравейников на территории стационарных наблюдений отражены в табл. 2.
Захламленность леса бытовыми отходами, которая наблюдается в Щелковском учебно-опытном лесхозе Московской области, можно классифицировать как дополнительный антропогенный стрессор для живых организмов. Опасность такого стрессора состоит в том, что в среде обитания организмов появляются чужеродные, не свойственные лесным экосистемам токсические вещества в виде газообразных и твердых соединений. Образование повышенной концентрации метана, газообразного хлора, накопление в почве тяжелых металлов и других вредных соединений сильно нарушают жизненный баланс и условия обитания любых организмов, в том числе муравьев, которые тесно связаны с воздушной и почвенной средой. В создавшихся экологических условиях обитания и полной запущенности ведения лесного хозяйства главные лесозащитники - рыжие лесные муравьи обречены на вымирание.
120
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2008
