CC BY
87
УДК 574.583(28):581
Ю. А. Горбунова, А. В. Горбунова*
Астраханский государственный технический университет Астраханский государственный биосферный заповедник
СВЯЗЬ ПРОДУКТИВНОСТИ ФИТОПЛАНКТОНА ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ С ФИЗИЧЕСКИМИ ФАКТОРАМИ СРЕДЫ
К основным физическим факторам среды, определяющим сезонную динамику и продуктивность фитопланктона, относятся в первую очередь интенсивность солнечной радиации и температура воды [1-5].
Общеизвестно, что в процессе фотосинтеза энергия солнечной радиации, поглощенная фотосинтетическими пигментами фитопланктона, главнейшую роль среди которых играет хлорофилл а, трансформируется в энергию химических связей органических соединений, и тем самым осуществляется процесс первичного продуцирования планктона. Наряду с солнечной радиацией важнейшим фактором, определяющим развитие фитопланктона и его продуктивность, является температура воды. Различные виды планктонных водорослей отличаются по своему температурному оптимуму, при этом чем выше температурный оптимум, тем к более интенсивному фотосинтезу и темпу деления способны водоросли [6].
Материал и методы исследований
Работа основана на данных полевых наблюдений, выполненных в нижней зоне дельты и авандельте Волги на базе Астраханского биосферного заповедника с 1994 по 2004 г. Интенсивность фотосинтеза планктона определяли кислородной модификацией метода склянок [7]. Концентрацию хлорофилла а определяли по стандартной спектрофотометрической методике [8, 9], расчет производили по формуле Джефри и Хамфри [10]. Приход суммарной солнечной радиации представлен по данным АЦГМС. Для характеристики температурного режима использованы данные феногидрометеостанции Астраханского биосферного заповедника. Статистическая обработка материала осуществлялась общепринятыми методами [11-13] и при помощи пакетов специализированных программ Mathcad и STATISTICA 6.0.
Связь продуктивности фитопланктона с температурным режимом
Температурный режим водотоков и водоемов дельты Волги в большой степени зависит от температуры воды, поступающей в дельту с вышележащих участков реки, и изменений температуры воздуха. Повышение и понижение температуры воды в водотоках нижней зоны дельты происходит постепенно, суточное колебание, как правило, не превышает одного градуса. Температура воды придонного слоя не отличается от температуры поверхностного - этому способствует хорошая проточность воды и турбулентное движение потока [14].
Годовой ход температуры воды в значительной степени обусловливает сезонные различия в продуктивности фитопланктона. Особенно большое значение температурный фактор приобретает в холодные периоды года. Весной, с повышением температуры воды, интенсивность фотосинтеза планктона, незначительная в марте, в апреле возрастает в 2-5 раз. В осенний период наблюдаются значительные различия интенсивности фотосинтеза планктона в разные годы, что в большой степени объясняется погодными условиями, которые могут сильно разниться от года к году. Как правило, до тех пор, пока регион находится под влиянием отрога азиатского антициклона, ясная, теплая погода способствует поддержанию фотосинтетических процессов на высоком уровне. С установлением погоды циклонального характера, сопровождающейся резким похолоданием и частыми дождливыми или пасмурными днями, интенсивность фотосинтеза резко снижается.
Температурный режим мелководной авандельты отличается от температурного режима протоков надводной дельты - водный слой прогревается и охлаждается быстрее. Суточные колебания температуры воды в авандельте могут быть значительными, достигая 10 °С. Наибольшая неравномерность пространственного распределения температуры воды наблюдается в весенний период до начала половодья, когда при повышении солнечной радиации и увеличении температуры воздуха в условиях мелководья происходит значительный прогрев акватории авандельты по сравнению с водотоками. На отдельных участках авандельты разница в температуре воды по сравнению с водотоками может составлять 10-15 °С. В этот период в пространственной гетерогенности фитопланктона температурный фактор является ведущим, интенсивность вегетации фитопланктона в аван-дельте, особенно на отдельных участках, значительно превышает таковую в протоках. Наибольшей продуктивностью отличаются хорошо прогреваемые участки прибрежья островов.
Для водотоков нижней зоны дельты Волги при проведении корреляционного анализа между суммой температур воды за месяц и средней скоростью фотосинтеза фитопланктона за месяц и суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне, в обоих случаях был получен разный характер связи для летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего (рис. 1). Корреляция между суммой температур воды за месяц и средней скоростью фотосинтеза фитопланктона за месяц оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,90 (гтт = 0,51; р < 0,05 ); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (гтт = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (гтт = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (гтт = 0,43;р < 0,05).
°С
°С
а б
Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 - весенний и позднеосенний фитопланктон;
2 - летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс - температура воды; ось ординат: а - интенсивность фотосинтеза планктона; б - содержание хлорофилла а в планктоне
-3
мгм
Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (%_/■ = 0,14; и05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (%_/■ = 2,27; и05 = 1,96).
Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией
Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж^м"2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода [15].
Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты [14, 16]. Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая - значительно раньше прохожде-
ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты - на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % [17].
Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (гтт = 0,42; р < 0,05).
МДж»м-'
°С
б
Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а - первая ось ординат - годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат - сумма температур воды:
1 - месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.;
2 - месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.;
3 - месячные суммы температуры воды за 1999 г.;
4 - месячные суммы температуры воды за 2000 г.;
б - ось абсцисс - сумма температуры воды; ось ординат - суммарная солнечная радиация
2
3
4
а
Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (гтт = 0,51 ; р < 0 ,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (гтт = 0,36; р < 0,05).
МДж’м
МДж*м
б
Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации.
Ось абсцисс - приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а - скорость фотосинтеза планктона; б - концентрация хлорофилла а в планктоне
гО2*м кут'
-3
а
Заключение
Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой - опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды.
Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации.
СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ
1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина,
B. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. - М.: Медиа-Пресс, 2005. - С. 70-81.
2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. -Минск: Изд-во БГУ, 1983. - 72 с.
3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. - 2000. - № 1. - С. 45-52.
4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. - 2002. - Т. 38, № 4. - С. 3-10.
5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. - 1999. - Vol. 22, N 4. - P. 825-836.
6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. - 1972. -Vol. 70. - P. 1063-1085.
7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. - Минск, 1960. - 329 с.
8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. - P.: UNESCO, 1966. - P. 9-18.
9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. - P.: UNESCO, 1980. - 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35).
10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Bio-chem. Physiol. Pflanzen. - 1975. - Bd. 167, N 2. - S. 191-194.
11. УрбахВ. Ю. Биометрические методы. - М.: Наука, 1964. - 415 с.
12. Лакин Г. Ф. Биометрия. - М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.
13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. - М.: Практика, 1999. - 459 с.
14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. - Астрахань, 1965. - Вып. 10. -
C. 37-79.
15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. - Астрахань, 2002. - 111 с.
16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. - Деп. в ВИНИТИ № 2997 - 79 от 08.05.79. - Вестн. МГУ. Сер. географ. - 1979. -№ 3. - 14 с.
17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Борок, 2005. - 23 с.
Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте - 21.04.06
THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS
Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova
The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton.
