CC BY
25
УДК 574.5:574.34.045+551.521
ВЛИЯНИЕ СУММАРНОЙ СОЛНЕЧНОЙ РАДИАЦИИ НА ВЕСЕННЕЕ "ЦВЕТЕНИЕ" ФИТОПЛАНКТОНА В УЧИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
М.Н. Корсак, С.А. Мошаров, А.М. Скоробогатов, О.А. Шиловцева, А.Ю. Белов, Г.А. Даллакян
(кафедра гидробиологии; e-mail: [email protected])
Характерной особенностью сезонной динамики планктонных сообществ водоемов средних широт является ярко выраженное весеннее "цветение" микроводорослей, происходящее, как правило, вскоре после вскрытия льда на водоемах (Константинов, 1979; Ье§епёге, 1990). Физико-химические условия в ранневесенний период, предшествующий "цветению" фитопланктона, характеризуются отсутствием температурной стратификации водной толщи, высоким содержанием биогенных элементов и значительным увеличением интенсивности потока солнечной радиации, прогревающей верхние слои воды. В результате в водоемах создаются оптимальные условия для быстрого роста численности и биомассы холоднолюбивых видов микроводорослей — в основном диатомовых.
Исследования межгодовых вариаций сезонных сукцессий планктонного сообщества в разных водоемах умеренных широт указывают на относительно высокую повторяемость и устойчивость временных периодов начала и продолжительности весеннего "цветения" фитопланктона по сравнению с летними и особенно осенними пиками "цветения" (Романенко, 1971; Накани, Корсак, 1976; Корсак и др., 2003, 2005). Указанное обстоятельство порождает желание исследователей более детально определить комплекс факторов окружающей среды, в наибольшей степени влияющих на процессы весеннего "цветения" в водоемах. В общем виде перечень этих факторов давно известен: гидрохимические (биогенные элементы), гелиофизиче-ские (интенсивность падающей солнечной радиации), гидрофизические (температура воды, наличие стратификации), гидробиологические (наличие первичных консументов, потребляющих фитопланктон) и ряд других. Однако совершенно очевидно, что значимость этих факторов в период, предшествующий весеннему "цветению" фитопланктона в водоемах, различна. Как правило, в водоемах в этот период нет недостатка в биогенных элементах, и организмы зоопланктона, потребляющие микроводоросли, практически отсутствуют. Влияние гелио- и гидрофизических факторов на развитие весеннего комплекса микроводорослей изучено недостаточно, однако, существует ряд исследователей, которые считают световой фактор (уровень солнечной радиации, попадающей в толщу водоема) клю-
чевым моментом начала весеннего развития фитопланктона (Talling, 1971; Horn, Paul, 1984; Bleiker, Schanz, 1997; Семовский, 1999). Так, при исследовании сезонной динамики фитопланктона Учинского водохранилища К.А. Гусевой бышо показано, что содержание основныгх биогенныгх элементов (азота, фосфора и железа) регулирует развитие фитопланктона в основном в летне-осенний период, тогда как физические факторы (свет и температура) имеют прямое значение в зимне-весенний период (Гусева, 1937, 1938, 1952).
В большинстве работ, посвященных исследованию влияния экологических факторов на развитие фитопланктона, анализируются сопряженные ряды данных для относительно небольшого периода времени — двух-трех биологических сезонов, что при широкой вариабельности и сложности взаимосвязи между изучаемыми параметрами часто не позволяет установить статистически достоверные зависимости.
Целью данной работы бышо изучение количественной связи между динамикой суммарной солнечной радиации, приходящей на поверхность водоема, и параметрами весеннего "цветения" фитопланктона на основе статистического анализа одиннадцатилетнего массива сезонных данных.
Материалы и методы
Объектом нашего исследования бышо выбрано хорошо изученное Учинское водохранилище — водоем питьевого назначения Москвы, имеющий незначительную собственную площадь водосбора и питаемый водой канала им. Москвы.
Анализ сезонной динамики гидрохимических показателей и общей численности микроводорослей в Учинском водохранилище, включая основные группы фитопланктона (диатомовые, зеленые, синезеленые и прочие водоросли), проводили по данным, полученным в лаборатории Акуловского гидроузла МГУП "Мосводоканал" для двух станций: Пестово (верховье водохранилища) и Листвянка (нижняя часть водохранилища). Пробы воды из поверхностного горизонта водной толщи отбирали еженедельно в течение 1993—2003 гг. Количественное определение минеральных форм азота и фосфора в воде выполнялось спектрофотометри-ческим методом.
В работе использованы акгинометрические данные непрерывных наблюдений за период с 1993 по 2003 г. Метеорологической обсерватории географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (МОМГУ). Значения приходящей к земной поверхности суммарной интегральной солнечной радиации (ИР, 300—5000 нм) и фотосинтетически активной радиации (ФАР, 400—700 нм) измеряли с помощью прибора LI-190SA американской фирмы LI-COR (Shilovtseva, 2001). ИР определялась как сумма прямой и рассеянной интегральной радиации, как это принято на сетевых актинометриче-ских станциях Росгидромета (Руководящий..., 1997).
При статистической обработке данных использовали пакет программ Statistica версии 6.0 компании "StatSoft". С целью выявления прогностически наиболее значимых наборов анализируемых параметров применяли методы корреляционного анализа. В последующем проводили многофакторный регрессионный анализ. При этом за критический порог уровня значимости было принято значение 0,05 (5%). Окончательные регрессионные выражения строили с учетом минимальной автокорреляции независимых факторов. При статистическом корреляционном анализе использовали статистику Пирсона, т.е. изучали только линейную зависимость параметров весеннего цветения фитопланктона и солнечной радиации.
Результаты и обсуждение
Определение количественных характеристик весеннего развития фитопланктона проводилось в верховьях Учинского водохранилища (ст. Пестово) и в нижней его части (ст. Листвянка). В предыдущих работах (Корсак и др., 2003, 2005) авторами было показано, что в разных районах водохранилища сезонная динамика численности фитопланктона и смена доминирующих групп водорослей имели сходный характер, но с определенными отличиями. На всей акватории Учинского водохранилища весеннее "цветение" определяли диатомовые водоросли родов Stephanodiscus, Asterionella, Melosira, составляющие до 90% от общей численности.
В районе ст. Пестово биомасса фитопланктона был обильнее, а первичная продукция выше в течение всего вегетационного сезона по сравнению с районом ст. Листвянка. Общая численность фитопланктона на ст. Листвянка в течение вегетационного периода (в период "цветений" и между ними) изменялось на несколько порядков величин, в то время как в другом районе водохранилища (ст. Пестово) сезонные колебания численности были более сглаженными.
На основании вышеизложенных данных для анализа реакции фитопланктона Учинского водохранилища на интенсивность солнечной радиации в весенний период были выбраны две крайние точки—в верховьях и в нижней части водоема.
Для получения оценок суточных величин численности фитопланктона Учинского водохранилища результаты еженедельных определений на двух станция (ст. Пестово и ст. Листвянка) были аппроксимированы линейно-кусочной функцией. В результате предварительного анализа массива данных по динамике численности фитопланктона Учинского водохранилища для каждого года с 1993 по 2003 г. были определены даты (в календарных сутках с начала года) и величины максимальных значений численности весеннего фитопланктона, а также оценки интегральной численности микроводорослей в период цветения (таблица).
Представленные в таблице данные свидетельствуют о том, что в среднем за рассматриваемые 11 лет даты наступления весеннего пика "цветения" фитопланктона в Учинском водохранилище приходились на 123-и сут. от начала года и для ст. Пестово, и для ст. Листвянка. Наиболее раннее "цветение" весеннего фитопланктона на ст. Песто-во и ст. Листвянка (на 12—14 дней раньше, чем в среднем за рассматриваемый период) было отмечено в 2002 г. Наиболее позднее наступление пиков весеннего "цветения" фитопланктона для двух рассматриваемых районов водохранилища отмечалось на 131—132-е сут. В большинстве случаев на ст. Пестово цветение фитопланктона начиналось на несколько дней раньше, чем на ст. Листвянка (таблица), что, по-видимому, объясняется более вы-
Отдельные параметры весеннего "цветения" фитопланктона Учинского водохранилища (ст. Пестово и Листвянка) в 1993—2003 гг.,
используемые для корреляционного анализа: дата весеннего пика "цветения" фитопланктона (хтах, календ. сутки), максимальная численность весеннего фитопланктона (Атах, тыс. кл./л), оценка интегральной численности весеннего фитопланктона в период "цветения" тыс. кл./л).
Год Пестово Листвянка
(Р)г xmax (p)A Amax (p) SN (i)x xmax (l)A Amax (l) SN
1993 123 9100 162558 129 9240 120474
1994 122 33520 509414 131 10880 177534
1995 123 7280 258625 113 4940 163127
1996 132 21480 523982 125 33080 436076
1997 124 24320 528031 131 13740 267150
1998 131 16760 355956 131 26680 278684
1999 131 8640 87579 124 31600 379830
2000 114 90600 902216 123 24020 356435
2001 122 10720 118650 122 8470 103912
2002 111 7000 145051 98 24211 520263
2003 124 79920 1076747 131 47180 608317
сокой численностью и первичной продуктивностью водорослей в верховьях Учинского водохранилища (Корсак и др., 2005).
Результаты ежесуточных измерений приходящей к земной поверхности интегральной (ИР) и фото-синтетически активной (ФАР) солнечной радиации в среднем за период 1993—2003 гг. представлены на рис. 1.
Проведенные расчеты показали, что в 98% случаях (в 95%-м доверительном интервале) суточные значения ФАР соотносятся с интегральной суточной интенсивностью солнечной радиации (ИР) следующим образом:
ФАР = 0,2 + 0,4 ИР (МДж/м2 • сут).
На первом этапе наших исследований выполненный корреляционный анализ всего массива результатов посуточных измерений исследуемых параметров в весенний период года: солнечной радиации (ИР и ФАР), численности фитопланктона и основных биогенных элементов (N—NO3 и P—PO4) не обнаружил статистически значимой связи (при р < 0,05) между исследуемыми параметрами. Данное обстоятельство объясняется тем, что реакция организмов фитопланктонного сообщества на изменение факторов окружающей среды проявляется не мгновенно, а с некоторой временной задержкой (от нескольких часов до нескольких суток и недель) (Sommer, 1989; Bleiker, Schanz, 1997). Кроме того, возможны и "триггерные" эффекты, когда какой-либо процесс — в данном случае "цветение" фитопланктона — запускается только при определенной накопленной дозе или комбинации участвующих в процессе факторов.
Учитывая, что в ранневесенний период года в воде водохранилища отмечаются значительные кон-
30
25
20
центрации основных биогенных элементов (К, Р) (Корсак и др., 2003), т.е. биогенные элементы не являются лимитирующим фактором, в качестве рабочей была выдвинута гипотеза о том, что начало весеннего "цветения" фитопланктона определяется суммарной величиной потока солнечной радиации, "накопленной" за предшествующий "цветению" период. При этом мы исходили из предположения, что суммарное количество пришедшей на поверхность водохранилища солнечной радиации связано обратной зависимостью с периодом вскрытия льда на водоеме и, следовательно, со временем наступления весеннего "цветения" фитопланктона. То есть, чем больше будет поток энергии солнечного света на поверхность водохранилища, тем раньше наступит период "цветения" водорослей.
С целью проверки данной гипотезы был проведен статистический анализ массива данных, включающих параметры весеннего "цветения" фитопланктона и динамику потоков солнечной радиации (ИР и ФАР) для первых ста суток каждого года с 1993 по 2003 г., т.е. для временного диапазона с начала года до периода, предшествующего началу весеннего "цветения" (таблица; рис. 1). В процессе предварительных вычислений для каждого из рассматриваемых лет проводили интегрирование суточной солнечной радиации за периоды разной продолжительности — от 2 до 100 первых суток года с шагом в 1 сут. В результате был сформирован ряд суммарных значений потоков солнечной радиации (£)):
S = I E '
(1)
i-1
где ции
• ИР
о ФАР
дФАР макс Ж ФАР мин
150 200
календарные сутки
Рис. 1. Средние суточные суммы интегральной (ИР) и фотосинтетически активной (ФАР) солнечной радиации в Москве за период 1993—2003 гг.
ФАРмин и ФАРмакс — соответственно максимальные и минимальные суточные значения
ФАР для каждого месяца
^ — суммарная величина солнечной радиа-(МДж/м2 сут) за первые у суток года, Е\ — значение интегральной солнечной радиации (МДж/м2 сут) в /-е сутки, у — календарные сутки в диапазоне (у = = 2, 3...100).
В результате статистического анализа был получен массив значений коэффициентов корреляции между суммарными величинами потоков солнечной радиации (£)) за выбранный период суммирования от 2 до 100 календарных суток и параметрами весеннего "цветения". Для оценки достоверности коэффициентов корреляции в данной работе был определен уровень значимости 5% (95%-й доверительный интервал).
Выполненные расчеты на высоком уровне значимости позволили установить положительную корреляционную связь (г > 0,5) между накопленной за 40 и более суток с начала года солнечной радиацией и максимумом чис-
ленности весеннего пика "цветения" фитопланктона (Лтах), а также интегральными оценками численности микроводорослей в период цветения (рис. 2). Поскольку из года в год в весенний период в Учинском водохранилище происходит "цветение" практически одних и тех же видов водорослей, обнаруженная зависимость имеет достаточно понятное объяснение: большее количество поступающей в начальный период года на поверхность водоема солнечной энергии обеспечивает более интенсивное увеличение численности весеннего фитопланктона. Коэффициент утилизации солнечной энергии при фотосинтезе (т.е. доля энергии, запа-
Рис. 2. Массивы коэффициентов линейной корреляции между суммарными значениями приходящей солнечной радиации (ФАР) для временных диапазонов 2—100 первых суток года
и параметрами весеннего "цветения":
а — максимум численности весеннего пика "цветения" фитопланктона (Лтах); б — интегральная оценка численности фитопланктона в период весеннего "цветения"
сенной в биомассе фитопланктона) в весенний период при этом должен быть довольно постоянен.
Следует отметить, что характер распределения рассматриваемых коэффициентов корреляции в зависимости от величины периода суммирования солнечной радиации для двух противоположных точек водохранилища (ст. Пестово и ст. Листвянка) оказался сходным. Однако вариабельность этих коэффициентов и максимальные их значения для ст. Листвянка были значительно выше, чем для ст. Пестово. По-видимому, установленные особенности в характере распределения коэффициентов корреляции отражают определенные различия
в фитопланктонных сообществах в конце зимы—на-чале весны в верхней и нижней частях водохранилища (ст. Пестово и Листвянка соответственно). Очевидно, что фитопланктон в нижней части водохранилища более остро реагирует на изменение светового климата в водоеме в весенне-зимний период.
Корреляционная связь между суммарной ФАР и календарной датой пика "цветения" оказалась слабой и недостоверной при выбранном уровне значимости. Учитывая то обстоятельство, что в период, предшествующий весеннему "цветению", возможно существование более узкого временного интервала, в котором суммарный поток световой энергии в наибольшей степени определяет параметры весеннего "цветения" фитопланктона, ретроспективные исследования были продолжены. С этой целью оценивалось влияние суммарной ФАР, "накопленной" за интервалы различной продолжительности (3, 5, 7, 15 и 30 сут с шагом 1 сут в диапазоне первых 100 календарных суток).
В результате проведенного анализа было установлено, что наиболее значимыми были пентадные суммы ФАР (суммы значений ФАР за 5 сут). На рис. 3 пред-
Рис. 3. Массивы коэффициентов линейной корреляции между датой пика весеннего "цветения" (хтах) и суммарными пентадными значениями приходящей солнечной
радиации для ФАР.
Показатели оси абсцисс — конечные даты соответствующих периодов суммирования. Статистически значимые коэффициенты корреляции выделены
ставлено распределение коэффициентов корреляций (Я5) между датой регистрации пика весеннего "цветения" (хтах) и пентадными суммами ФАР, полученными для последовательных 5-суточных периодов в диапазоне от начала года до момента начала "цветения". Полученные результаты свидетельствуют о том, что дата весеннего пика "цветения" в наибольшей степени положительно коррелирует (г > 0,6; р < 0,05) с суммой ФАР за период с 35-х по 40-е календарные сутки на ст. Песто-во и за период с 44-х по 49-е календарные сутки на ст. Листвянка. Обнаруженная положительная корреляционная связь между рассматриваемыми параметрами (датой весеннего пика "цветения" фитопланктона и пентадной суммой ФАР) означает, что более высокий уровень значений ФАР за данный период сдвигает момент наступления весеннего "цветения" на более поздний срок.
Интересно, что в период, непосредственно предшествующий весеннему "цветению", знаки коэффициентов корреляции изменяются. Как видно на рис. 3, пентадные суммы ФАР за период с 85-х по 100-е календарные сутки отрицательно коррелирует с датой весеннего пика (г < —0,6; р < 0,05). Иначе говоря, в этот период сезонного развития фитопланктона (поверхность воды освобождается ото льда) увеличение интенсивности приходящего потока солнечной радиации вызывает более раннее "цветение". Очевидно, что характер данной зависимости связан
с процессом активизации фотосинтетических механизмов усвоения солнечной энергии весенним фитопланктоном.
Массив данных пентадных сумм ФАР и дат весенних пиков фитопланктона далее подвергался многофакторному регрессионному анализу с целью обнаружения линейной зависимости между параметрами, в ходе которого было установлено, что даты максимума весеннего "цветения" фитопланктона в Учинском водохранилище статистически достоверно (г > 0,7; р > 0,05) связаны с пентадными суммами величин ФАР в период середины февраля каждого из рассматриваемых лет (рис. 4).
Зависимость усредненного момента регистрации максимума весеннего "цветения" фитопланктона от пентадных сумм ФАР для Учинского водохранилища определяется регрессионными выражениями (2) и (3) с коэффициентом регрессии, равным 0,9, при уровне значимости менее 5%:
(р)хтах = 112 + 1,5ХБ35—40 (для ст. Пестово), (2) (1)хтах = 97 + 2,6ХЕ44—49 (для ст. Листвянка), (3)
где (р)хтах и (1)хтах — даты пика весеннего "цветения" на ст. Пестово и Листвянка соответственно; Е35—40 и Е44—49 — пентадные суммы ФАР за периоды 35—40-е и 44—49-е календарные сутки соответственно.
Рис. 4. Зависимость даты пика весеннего "цветения" (календарные сутки) для Учинского водохранилища от пентадной суммы ФАР для периодов 35—40-е календарные сутки для ст. Пестово (темные ромбики) и 44—49-е календарные сутки для ст. Листвянка (светлые треугольники) (по данным 1993—2003 гг.)
Из полученных уравнений следует, что чем большие величины потоков солнечной энергии в диапазоне ФАР получит поверхность водоема в середине февраля, тем позднее будут наблюдаться пики весеннего "цветения" фитопланктона.
Поскольку пик весеннего "цветения" фитопланктона с хорошей точностью имеет форму распределения Гаусса со средним хтах и практически постоянной дисперсией, равной 11 дням, момент начала весеннего роста популяции фитопланктона (хгеу) в Учинском водохранилище можно определить следующим образом:
хгв/ = хтах — 6. (4)
Полученные в ходе нашего исследования результаты статистической зависимости календарных дат пиков "цветения" фитопланктона и пятидневных потоков солнечной радиации в середине февраля могут быть использованы для прогноза даты начала весеннего "цветения" фитопланктона, если применить достаточно простой алгоритм. Предположим, что в течение 17—22 февраля будет наблюдаться сплошная облачность, т.е. формируется режим минимума падающей солнечной радиации — примерно 0,5 МДж/м2 в сутки для данного времени года (рис. 1). Тогда, по нашим оценкам (уравнение (2) и (4)), пик весеннего "цветения" фитопланктона Учинского водохранилища в районе Пестово придется на 116-е календарные сутки (25—26 апреля). Если же в аналогичный период будет наблюдаться ясное безоблачное небо, т.е. формируется режим максимума падающей солнечной радиации — примерно 3,5 МДж/м2 в сутки для данного времени года (рис. 1), то пик весеннего "цветения", по нашим оценкам, придется на 138-е календарные сутки (18—19 мая). В районе Листвянки указанные показатели составят соответственно 119-е (28—29 апреля) и 139-е календарные сутки (19—20 мая).
Очевидно, что процессы формирования условий, благоприятных для начала весеннего "цветения" в водоемах средней полосы России, носят комплексный характер и связаны как с биологическими, так и физико-гидрохимическими факторами. Учитывая, что в весенний период в водоемах, как правило, не наблюдается дефицита биогенных элементов, мы предположили, что пусковой механизм начала весеннего цветения фитопланктона может быть связан с особенностями гидрофизического режима водоемов: процессы таяния льда, формирование фронтального раздела, располагающегося вдоль берега и разделяющего водоем на две изолированные области (термобар) и др.
Обнаруженная нами положительная корреляционная связь между параметрами светового режима (суммой ФАР или интегральной солнечной радиации) и периодом начала "цветения" водорослей в водоеме связана, по всей видимости, не с гид-
рофизическими, а с физиологическими причинами влияния светового режима. По нашему мнению, высокая интенсивность падающей солнечной радиации (ФАР) в середине февраля, когда поверхность водоема еще закрыта льдом, может создавать предпосылки для фотоингибирования фитопланктона, непосредственно находящегося подо льдом, что приводит к более позднему развитию весеннего "цветения". В работе С.В. Семовского (1999) показано, что увеличение прозрачности льда часто приводит к понижению продуктивности диатомовых водорослей и к задержке времени начала весеннего "цветения" микроводорослей.
Выводы
Анализ одиннадцатилетнего массива данных синхронных измерений численности весеннего фитопланктона и значений основных факторов среды, оказывающих влияние на динамику фитопланктона (интенсивность падающей солнечной радиации и содержание биогенных элементов — азота и фосфора) показал отсутствие статистически значимой связи между посуточными значениями этих параметров. Очевидно, что реакция фитопланктона (в данном случае — увеличение численности) на изменяющиеся условия проявляется не сразу, а по прошествии некоторого периода времени.
В результате проведенных исследований было установлено, что содержание биогенных элементов (азот, фосфор) в воде в зимне-весенний период, предшествующий "цветению", не оказывало регулирующего влияния на весеннее развитие фитопланктона. В то же время была обнаружена положительная корреляционная связь между суммарной солнечной радиацией, приходящей на поверхность Учинского водохранилища за период первых 50 календарных суток, и обилием весеннего фитопланктона (максимальная за период "цветения" суточная численность фитопланктона и интегральная оценка численности весеннего фитопланктона). Дата формирования пика весеннего "цветения" оказалась тесно связанной положительной корреляционной связью с пентадными значениями ФАР в периоды 35—40-х календарных суток для ст. Пестово и 44—49-х календарных суток для ст. Листвянка.
Сравнительный анализ зависимости суммарной ФАР и параметров весеннего "цветения" фитопланктона показал, что в нижней части Учинского водохранилища фитопланктон сильнее реагирует на изменение светового климата, чем в верховьях водоема.
Полученные уравнения регрессии позволяют с достаточной степенью надежности прогнозировать время начала и дату пика весеннего "цветения" водорослей в зависимости от особенностей радиационного режима водоема в зимне-весенний период года. При этом как для ФАР, так и для ИР
характер связи между параметрами весеннего цветения был аналогичный. Обнаруженная в процессе исследования закономерность позволяет использовать информацию по ИР для расчета времени наступления максимума цветения фитопланктона, так как наблюдения за ФАР очень редки.
Результаты исследований представляют несомненный интерес для анализа влияния светового фактора в водоеме на сезонную динамику фито-
планктона, а также для точного прогноза начала весеннего "цветения" фитопланктона в водохранилищах питьевого назначения при планировании
и проведении водоочистных мероприятий.
* * *
Частично статья была подготовлена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 05—05—64696).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Гусева К.А. 1938. Гидробиологическая производительность и прогноз цветения водоема // Микробиология. 7. Вып. 3. 270—275.
Гусева К.А. 1937. К гидробиологии и микробиологии Учинского водохранилища канала Москва— Волга // Микробиология. 6. № 4. 30—41.
Гусева К.А. 1952. Цветение воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним // Тр. Всесоюз. гидро-биол. об-ва. 4. 3—92.
Константинов А.С. Общая гидробиология. 1979. М.
Корсак М.Н., Мошаров С.А., Далла-кян Г.А., Белов А.Ю. 2005. Особенности сезонной динамики, структуры и продуктивности фитопланктона Учинского водохранилища в 1998—2001 гг. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 1. 33—38.
Корсак М.Н., Мошаров С.А., Далла-кян Г.А., Белов А.Ю., Митин А.В. 2003. Динамика фитопланктона Учинского водохранилища и биогенных элементов в 1998—1999 гг. // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 34—39.
Накани Д.В., Корсак М.Н. 1976. Первичная продукция фитопланктона Учинского водохранилища // Гидробиол. журн. 12. № 3. 15—19.
Романенко В.И. 1971. Продуцирование органического вещества фитопланктоном в Рыбинском водохранилище // Гидробиол. журн. 7. № 4. 5—10.
Руководящий документ. Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. Вып. 5. Актинометриче-ские наблюдения. Ч. 1. Актинометрические наблюдения на станциях. 1997. М.
Семовский С.В. 1999. Математическое моделирование динамики фитопланктона и биооптических полей: Автореф. дис. ... докт. физ.-мат. наук. Красноярск.
Bleiker W., Schanz F. 1997. Light climate as the key factor controlling the spring dynamics of phytoplank-ton in Lake Zurich // Aquatic Sciences. 59. 135—157.
Horn H., L. Paul L. 1984. Interactions between light situation, depth of mixing and phytoplankton growth during the spring period of full circulation // Int. Rev. ges. Hydrobiol. 69. 507—519.
Legendre L. 1990. The significance of microalgal blooms for fisheries and for the export of particulate organic carbon in oceans // J. Plankton Res. 12. 681— 699.
Shilovtseva O.A. 2001. The experience of the visual solar radiation measurements in the Moscow State University Meteorological Observatory//IRS 2000: Current Problems in Atmospheric Radiation / Eds. W.L. Smith, Yu.M. Ti-mofeyev. Hampton. P. 1117—1120.
Sommer U. 1989. Plankton ecology: Succession in plankton communities. Berlin.
Talling J.F. 1971. The underwater light climate as a controlling factor in the production ecology of freshwater phytoplankton // Mitt. Int. Verein. Limnol. 9. 214—243.
Поступила в редакцию 04.09.07
INFLUENCE OF THE SUMMARIZED SOLAR RADIATION
ON THE SPRING BLOOM OF PHYTOPLANKTON IN UCHINSKOE RESERVOIR
M.N. Korsak, S.A. Mosharov, A.M. Skorobogatov, O.A. Shilovtseva, A.J. Belov, G.A. Dallakyan
Results of study of quantitative relations between the solar radiation (integral and PAR), the nutrient content and the spring bloom parameters in Uchinskoe reservoir are presented. The positive significant correlations between the date of peak bloom and sum of light intensity in a period from 35 to 40 natural days (upper reservoir, st. Pestovo) and period from 44 to 49 natural days (lower reservoir, st. Listvyanka) were determined on the basis of the retrospective analysis of data for the period 1993—2003. The regression relationships that permit to forecast the start of phyto-plankton growth in spring according to the results of solar radiation measurements were derived. It was determined too that the sum of light intensity during 50 natural days in each year correlated positively with the phytoplankton abundance in spring (the highest daily number of algae and integral estimation of spring algae number).
