CC BY
31
УДК 581.55: 551.4 (473.311)
СВЯЗЬ АБИОТИЧЕСКИХ И БИОТИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЛЕСНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ ЖИГУЛИ
© 2009 Л.С. Шарая1, П.А. Шарый2
1 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, e-mail: ievbras2005@mail.ru 2 Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН, г. Пущино
Поступила 27.01.2008
Для изучения лесной экосистемы Жигули введено модифицированное определение местоположений, основанное на учете терморежима склонов с помощью соответствующей характеристики рельефа - освещенности. Построены матрицы и карты местоположений и фитоценозов экосистемы Жигули с использованием методов предсказательного экологического картирования по данным измерений и по рельефу. Показано, что карта местоположений, рассчитанная на основе модифицированного определения, ближе к пространственному узору фитоценозов, чем карта местоположений, не учитывающая терморежим склонов.
Ключевые слова: лесная экосистема, фитоценоз, местоположение, рельеф, нефтяной купол, предсказательное экологическое картирование.
ВВЕДЕНИЕ
Закономерная пространственная дифференциация многих характеристик сплошных лесных экосистем в направлении от приводо-раздельных (элювиальных) до притальвего-вых (аллювиальных) областей или местоположений, обусловленная существенными изменениями абиотических и эдафических условий окружающей среды, давно известна в экологии и почвоведении [24]. Тем не менее вопрос о том, как рассчитать, например, карту этих местоположения и какие именно переменные окружающей среды следует учитывать при этом, остается открытым в отечественных и зарубежных исследованиях, начиная с определений. Рассмотрим поэтому кратко известные определения, так как в настоящей работе используется некоторое их обобщение.
По определению М.А. Глазовской [3, с. 13]: «Фация, биогеоценоз, энтопий или местоположение, элементарный ландшафт - это различные названия одного и того же объекта наиболее однородного и неделимого географического индивидуума». Однако несколько раньше она отмечает, что «Б.Б. Полынов справедливо говорит, что все, кто производил почвенную съемку, знают, что абсолютно тождественные почвенные профили встречаются как исключения» [3, с. 12], т.е. неделимые географические индивидуумы сами есть
1 Лариса Станиславовна Шарая, старший научный со-
трудник лаборатории ландшафтной экологии; 2Петр Алексеевич Шарый, научный сотрудник
исключение. Глазовская построила основную часть своего описания местоположений на их геохимической сопряженности и изменениях окислительно-восстановительных условий вдоль профиля склона [3 с. 92[: «Ряд фаций, по К.Г. Раману, - это совокупность фаций, которая охватывает все местоположения на полном профиле рельефа от вершины местного водораздела до середины местной впадины. Ряды фаций, которые охватывают все местоположения, включая заболоченные впадины, называются полными рядами» (курсив наш). Хотя в нескольких примерах она отмечает и другие аспекты действия рельефа, такие как механизм аккумуляции в плане, а не в профиле [3, с. 83-84], это цитирование работ более ранних авторов, не входящее в основную (качественную) классификацию местоположений М.А. Глазовской [3, с. 39]: «В пределах каждого типа элементарного ландшафта можно выделить четыре подтипа по принадлежности ландшафта к тому или иному ряду: автономный элювиальный, транс элювиальный, трансаккумулятивный, аккумулятивно-элювиальный». В такое определение не входит ни терморежим склонов, ни связанные с ним характеристики рельефа, хотя автор и цитирует брошюру под редакцией Н.А. Солнцева [3, с. 85]: «Поду-рочище - природно-территориальный комплекс, состоящий из группы фаций, тесно связанных генетически и динамически, вследствие их общего положения на одном из элементов формы мезорельефа одной экспозиции» (курсив наш. - Л.Ш., П.Ш.).
Рассмотрим подробнее вопрос о соотношении непрерывно меняющихся в пространстве условий окружающей среды и различных дискретных областей, вроде фаций или урочищ. Касаясь условности границ русского чернозема, В.В. Докучаев писал: «...никакой определенной границы здесь нет, а есть ряд более или менее постепенных переходов.». [6, с. 44] С. С. Неуструев [9] добавил к этому, что «.всякая карта почв есть карта почвенных комплексов.», т. е. таксоны практически всегда смешаны на любом «однородном» ареале почвенной карты, определенном в действительности по преобладанию одного из таксонов, причем на практике этот таксон может занимать менее 50% площади показанной на карте области [5]. Анализируя понятие фаций, А.А. Крауклис [8, с. 71-73] отметил, что «... чаще всего фации (а также и другие ландшафтные подразделения) рассматриваются как картографические единицы ... при закладке экспериментальных участков (пробных площадей) обнаруживается, что обычно внутри "картографических" фаций имеются "типичные" и "нетипичные" части, причем различия между теми и другими нередко бывают значимыми даже с точки зрения вышеприведенной дефиниции». Именно такая интерпретация русского понимания термина «фация» (как условной, а не неделимой картографической единицы), а равно и аналогичных зарубежных терминов, и получила признание в мировом почвоведении и экологии, при том достаточно ясном факте, что эта картографическая условность вообще исчезает при рассмотрении условий окружающей среды как непрерывно изменяющихся в пространстве [25]. Отражение непрерывности изменений абиотических условий осуществляется применением матриц характеристик окружающей среды. В настоящем исследовании используется такой подход, однако он не только не препятствует, но и является основой для введения границ фаций при необходимости.
Опишем подробнее роль терморежима склонов при определении местоположений. Хотя измерения температуры под пологом леса и связь терморежима склонов с фитоце-нозами изучались очень многими авторами, осуществить это можно лишь в небольшом числе точек или площадок, а потому для протяженных местностей терморежим оценивался по экспозиции склонов [8, 15]. Однако Н.М. Сибирцев [13, с. 263], рассматривая
связь рельефа с температурой почвы, отметил: «При одном и том же количестве тепловых лучей, посылаемых солнцем, почва воспринимает их тем больше, чем ближе к прямому угол падения луча» (курсив наш/ - Л.Ш., П.Ш.), т.е. роль рельефа здесь весьма велика. Прямой характеристикой этой перпендикулярности является освещенность склонов (характеристика рельефа), равная 100% при перпендикулярном падении лучей и нулю на теневых склонах [32], причем в отсутствие отбрасываемых возвышенными местами теней она выражается как функция крутизны и экспозиции (ориентации) склонов. Это качественно отмечалось многими авторами, вывод формулы дан нами [33]. Н.А. Солнцев в 1949 г. писал, что «.в пределах широтно расположенного оврага необходимо выделить несколько фаций и при любых условиях, по крайней мере, - 1) фацию склона северной экспозиции, 2) фацию склона южной экспозиции, 3) фацию днища оврага», т.е. что различающиеся по терморежиму склона фации сами различны. Отметим, что во многих работах по экологии характеристики рельефа и терморежима склонов рассматриваются порознь [16, 20, 22] хотя в последние годы и наметилась тенденция к отказу от этого разделения [17]. По определению Г.С. Розенберга с соавторами [12, с. 169]: «Экологический фактор - это любой элемент или условие среды, оказывающий влияние на живые организмы.», т.е. рельеф как распределитель тепла и света позволяет оценить терморежим склонов и является важным экологическим фактором. Поскольку терморежим склонов тесно связан со скоростью выветривания, эрозионно-денудационными процессами, растительностью и другим, мы, следуя Солнцеву, включаем этот важный фактор в определение местоположения.
Теперь кратко о механизмах аккумуляции геохимических потоков, об относительном положении в рельефе и связанных с ними понятиях. Этих механизмов два: первый, видимый в плане, обусловлен сближением потоков в плане (за счет чего формируются, например, реки). Второй - наблюдаемый в профиле склона - связан с относительным замедлением мигрирующих по земной поверхности под действием силы тяжести веществ на вогнутых по профилю участках склона, вызывая такие явления, как водное насыщение почв или сбор мелкодисперсных
частиц почвы в вогнутых участках профиля склона [14, 32]. Качественная классификация склонов по их относительному положению на профиле склона, предложенная Р. Руэ [29], широко употребительна и по сей день в международной литературе [24]. Однако попытка ввести более детальную качественную девя-тиэлементную модель профиля склона [19] столкнулась с известным, согласно [4], критическим замечанием Р. Хагета [21] о том, что даже небольшие изменения в плане способны привести к существенным изменениям почв и растительности. В работе [34] характеристики локальной геометрии земной поверхности (крутизна, ориентация склонов, любая из кривизн и др.) явно различены от относительного положения (relative position) в рельефе, причем под последним понимается положение как в профиле, так и в плане (например, по водосборной площади внутри бассейна). В настоящей работе используются характеристики относительного положения как в профиле, так и в плане.
Исходя из вышеизложенного, мы определяем местоположение как относительное положение в рельефе в «непрерывном» подходе с помощью матриц условий окружающей среды (характеристик рельефа, запасов влаги в почве и т.п.), дополняя концептуальную схему М.А. Глазовской [3] учетом обоих механизмов аккумуляции, а также учетом связанных с рельефом характеристик терморежима склонов.
Отметим также, что понятие биогеоценоза, начиная с исходного определения В.Н. Сукачева, существенным образом базируется на фитоценозе и довольно близко к понятию экосистема (см. обсуждение в книге Г.С. Розенберга с соавторами [12, с. 88-90]), т.е. вряд ли может рассматриваться как синоним местоположения. Условимся здесь использовать термин «типы фитоценозов» для обозначения растительных ассоциаций, связанных с определенными условиями окружающей среды, также в «непрерывном» подходе, без априорного выделения пространственно однородных областей.
Целью работы является изучение связей между местоположениями (абиотическими факторами) и фитоценозами (биотическими факторами) лесной экосистемы Жигули на основе использования расширенной системы базовых (не составных) морфометрических величин с описанным физическим смыслом каждой из них [32] в условиях низкогорного
рельефа близ южной границы лесостепи. Для расчетов матриц и построения карт использовалась компьютерная программа «Аналитическая ГИС Эко» [31].
СПЕЦИФИКА ПРИРОДЫ САМАРСКОЙ ЛУКИ
По результатам морфометрического анализа рельефа Евразии Самарская Лука определена нами как отдельная самостоятельная геометрическая структура (возвышенное место) первого континентального уровня наряду с возвышенностями и горами Евразии [33]. Ее граница находится на высоте 71 м, объем его составляет 146 км3, площадь -1300 км2, средняя высота - 112 м, максимальная высота от основания - 306 м (при максимальной абсолютной высоте около 370 м). Самарская Лука представляет собой типичный по форме хорошо выраженный нефтяной купол, какие известны на Кавказе и в Австралии. Их геологическое происхождение нередко связывают со всплыванием солей на геологических временах, приводящим к куполообразному «вспучиванию» и «цементированию» солями слагающих его горных пород, а также к образованию внутри купола достаточно герметично закрытых стратиграфическими горизонтами пустот, где и формируется нефть. Наличие нефти в этом куполе доказано прямым бурением и показано на топографических картах. Подчеркнем, что прямая связь между возрастом (временем формирования) купола и возрастом слагающих его слоев горных пород необязательна.
Как известно, формирование нефтяных месторождений происходит при наличии мощного слоя осадочных пород [18, 38]; в Самарской области и прилегающих регионах глубина до кристаллического фундамента земной коры составляет примерно 1,6 км [10, 11, с. 75); осадконакопление здесь принято связывать, в основном, с наличием в меловом периоде моря (сравнительно недавнее - с более мелкими морями плейстоцена и плиоцена [10], хотя в геологии известно, что из-за колебаний Русской платформы море не раз приходило сюда и раньше, в юрском периоде, причем в целом, геологическая изученность региона явно недостаточна [2, с. 415], хотя эта территория еще в довоенное время была известна как перспективная для добычи нефти из-за выходов жидкой нефти на реках Сок и Волга, выходов гудронового песчаника и наличия связанных с нефтью выходов асфальта в Самарской Луке, как описано в
книге И.М. Губкина [38, с. 234]. Проводившиеся в военное время в связи с поиском нефти геолого-геоморфологические исследования строения Самарской Луки так и остались в виде упоминаемых Г.В. Обедиентовой [11, с. 120] рукописей.
Исследования форм рельефа возвышенных мест Евразии не позволяют отнести Самарскую Луку ни к Приволжской возвышенности, ни к отрогам Урала (т.е. ни к Бугуль-минско-Белебеевской возвышенности, ни к Северному Общему сырту), к тому же, будучи ярко выраженным нефтяным куполом, она имеет самостоятельное геологическое происхождение. Повышенная прочность слагающих ее пород, резкая их смена, связанная с более глубоким «врезанием» ее в толщу пород Русской равнины за счет работы русла Волги (наибольшая окаймляющая Самарскую Луку горизонталь находится на высоте 71 м, Приволжской возвышенности - 154 м, Северного общего сырта - 135 м, Бугульмин-ско-Белебеевской - 138 м) являются следствием этого.
Известная в геоморфологии так называемая дифференциальная эрозия (т.е. легко вымываемые породы сносятся в первую очередь) приводит на геологических временах к сносу легковымываемых и не «цементируемых» солями геологических пород, таких как известные для Приволжской возвышенности отложения мела, отсутствующие, как и следовало ожидать, в Самарской Луке [11]. Тем не менее, эта «бедность» слагающих Самарскую Луку геологических пород существенно компенсируется высоким контрастом как почвообразующих пород [10], так и почв [1], а значит, и растительности, варьирующей от каменистой (горной) степной и остепненных боровых сосняков до неморальных лесов в этом регионе, находящемся на границе лесостепи и степи.
Основными почвообразующими породами в Самарской Луке являются известняки и доломиты плиоценового возраста, но здесь также распространены пески и суглинки. Обедиентова [11, с. 112 и рис. 12] описала здесь ряд разнообразных весьма контрастных связанных с рельефом почвообразующих пород, таких как выходы лессовидных суглинков, образующих террасы мелкодисперсных продуктов выветривания по бортам долин, при более поздних отложениях в средней части самих долин. При всей лиричности ее книги, нам неизвестно более детальное опи-
сание литологии Самарской Луки. В сравнительно недавнем описании почв [1] северной части Самарской Луки - Жигулевского заповедника - отмечено, что главным фактором известной здесь высокой контрастности почвенного покрова является неоднородность почвообразующих пород.
Преобладающими в Жигулевском заповеднике (северной части экосистемы Жигули, включающей в себя также и северную часть национального парка «Самарская Лука») являются дерново-карбонатные и серые лесные почвы, однако широко распространены также черноземы, дерново-подзолистые и бурые лесные почвы, при сравнительно меньшей площади, занимаемой аллювиальными, луго-во-черноземными и болотными низинными почвами [1]. Геологическая природа нефтяного купола, разнообразие и контрастность почв, резкие различия в литологии и терморежиме склонов, возможное упрочнение пород могут являться не только причиной уникальной растительности, но и причиной существования самой Самарской Луки - низко-горья в центральной части Русской равнины, препятствующего течению р. Волги, - для которой площадь водосбора здесь близка к максимальной.
МЕТОДЫ ПРЕДСКАЗАТЕЛЬНОГО КАРТИРОВАНИЯ
Если некоторая характеристика почв или растительности хорошо коррелирует с переменными окружающей среды (характеристиками рельефа, космоснимков и т.д.), то ее пространственное распределение можно непосредственно предсказывать по этим переменным [37]. Эта возможность индикации почв, растительности или экосистем, интуитивно использовавшаяся в неколичественных подходах (например, индикация почв по растительности и условиям рельефа), оказалась чрезвычайно важной из-за огромной трудоемкости и дороговизны сколько-нибудь массовых непосредственных измерений характеристик почв или растительности, в связи с чем при развитии количественных подходов была осознана особая важность введения новых информативных переменных окружающей среды [27]. В последние годы за соответствующим направлением в международных изданиях прочно закрепился термин «предсказательное картирование» (predictive mapping) в данной области, т.е. предсказательное картирование почв в почвоведении (см. обзор [30]), растительности в геобота-
нике [23], предсказательное экологическое картирование [25]. Всякая модель имеет ту или иную предсказательную силу (например, различные модели динамики развития лесов), и в этом смысле в экологии и почвоведении термин «предсказательный» стали употреблять в узком смысле, по отношению к интерполяции и экстраполяции измеренных данных в пространстве методами множественной регрессии, характеризуя другие подходы как «моделирование».
В обзоре А. МакБратни с соавторами [26], где сравнивалась роль различных переменных окружающей среды (рельеф, космос-нимки, электропроводность почв, данные наземных сенсоров о растительности), сделан вывод о том, что из них наиболее важный (диагностически ценный) предиктор есть рельеф, являющийся к тому же одним из факторов почвообразования.
В настоящей работе использовалась линейная множественная регрессия вида
X = а-МВ1 + Ь-МВ2 + с-МВ3 + ё,
где X - изучаемая (измеренная) характеристика экосистемы; МВ1, МВ2 и МВ3 - три линейно независимые морфометрические величины, а подлежащие определению коэффициенты а, Ь, с, ё рассчитываются из статистического сравнения измеренных значений X с этими характеристиками рельефа по известным методикам [28]. Далее эта формула регрессии с найденными коэффициентами а, Ь, с, ё использовалась для интерполяции и экстраполяции измеренных значений X на весь лесной массив экосистемы Жигули. Теснота связи между X и рельефом оценивалась
Таблица 1
Связь типов местоположений по A.M. Глазовской [3] с модифицированными
для экосистемы Жигули
По М.А. Глазовской Баллы Модифицированные Баллы
Элювиальный (Э) 1 Э 1
Трансэлювиальный (ТЭ) 2 ТЭ южных склонов (ТЭю) 2
ТЭ северных склонов (ТЭс) 3
Транзитный (Т) 3 Т южных склонов (Тю) 4
Т северных склонов (Тс) 5
Трансаккумулятивный и аккумулятивный (TA,A) 4 ТА,А 6
Таблица 2
Уравнения множественной регрессии, коэффициенты корреляции и уровни значимости Р для некоторых характеристик экосистемы Жигули
Характеристика экосистемы (X) Уравнение регрессии rs P
1 2 3 4
Типы местополож. по Глазовской X = 2,69 MCA + 1,20 GA - 0,99 kv + 1,44 0,76 < 10-6
Типы местополож. модифициров. X = 3,01 MCA +2,86 GA - 1,84 F + 1,86 0,66 < 10-4
Гранулометрический состав почв* X = 2,92 MCA - 1,19 GA - 1,77 F + 3,07 0,62 < 10-4
с помощью рангового коэффициента корреляции Спирмана и уровня значимости Р. В целом при использовании предложенной нами ранее [32] расширенной системы восемнадцати морфометрических величин, в программе автоматически производится расчет для каждой тройки линейно независимых величин из 18 (таких комбинаций 800), и выбирается та тройка величин, для которой найдена наиболее тесная связь (наибольшее значение г§) между X и этими тремя величинами.
Важно, что рекомендуемое при подобных расчетах нормирование морфометрических величин [35] на диапазон от 0 до 1 дает возможность оценивать относительный вклад морфометрических величин непосредственно по относительным значениям коэффициентов регрессии а, Ь и с, делая необязательным использование, например, метода главных компонент. С этой целью значения коэффициентов регрессии ниже даны для нормированных морфометрических величин.
ОПИСАНИЕ ТИПОВ МЕСТОПОЛОЖЕНИЙ ЭКОСИСТЕМЫ ЖИГУЛИ
Как описано во Введении, в настоящей работе используется новое определение местоположений, модифицирующее определение М.А. Глазовской [3] путем учета терморежима склонов и непрерывности смены местоположений. Соотношение между определениями Глазовской и предлагаемыми здесь определениями показано в табл. 1.
Окончание табл. 2
1 2 3 4
Запасы влаги в слое 0-50 см, мм X = 48,4 MCA - 72,0 GA - 29,3 F + 121,8 0,67 < 10-5
Типы фитоценозов X = 3,04 MCA + 2,57 GA - 1,49 F + 1,38 0,73 < 10-6
Запасы древесины, т/га X = - 40,6 MCA - 88,5 GA - 35,2 F + 216,8 0,59 < 10-4
Годичный прирост древесины, т/га X = - 0,11 MCA - 3,51 GA + 0,78 F + 5,33 0,61 < 10-4
Количество подлеска, штук/га X = - 19955 MCA + 36249 GA + 35903 F + 17658 0,78 < 10-6
* Выражен в баллах, возрастающих с уменьшением среднего размера частиц: 1 - рыхлый песок, 2 - связный (оглиненный) песок и супесь, 3 - легкий суглинок, 4 - средний, 5 - тяжелый суглинок._
Примечание: Освещенность F(35,180) обозначена здесь для краткости как F.
настоящей работе для сопоставимости местоположений и растительных ассоциаций освещенность была выбрана как F(35,180).
Описание смысла каждой морфометриче-ской величины дано нами ранее [32]. Все они рассчитывались по матрице высот земной поверхности HACA, преобразованной в проекцию Гаусса-Крюгера (9-я зона) с шагом решетки в плане 50 м.
Таким образом, в целях этой работы уравнение регрессии обычно имело вид
X = a-MCA + b-GA + c-F(35,180) + d,
за исключением типов местоположений по Глазовской (поскольку в них игнорируется терморежим склонов), для которых освещенность заменялась вертикальной кривизной kv, отрицательной для вогнутых участков профиля склона и положительной - для выпуклых. В табл. 2 приведены уравнения регрессии и показатели статистической достоверности связей для некоторых характеристик экосистемы. Из табл. 2 видна тесная связь (P < 10-4) представленных здесь характеристик экосистемы с рельефом, а также заметный вклад освещенности в эту связь. Используя уравнение регрессии для типов местоположений (в модифицированном определении), можно рассчитать соответствующую матрицу и построить по ней карту местоположений экосистемы Жигули (рис. 1).
Нумерация баллов для типов местоположений по Глазовской связана с изменением их геохимической сопряженности (Э - геохимически самостоятельные, ТА и А - геохимически несамостоятельные), выражающемся, в частности, в гранулометрическом составе почв. Аналогичным образом, представленная здесь нумерация модифицированных типов местоположений упорядочена для экосистемы Жигули по гранулометрическому составу (а также ряду биотических характеристик экосистемы), который, согласно анализу экспериментальных данных, тесно связан как с относительным положением в рельефе, так и с освещенностью склонов (табл. 2). Данные полевых измерений 1-14 июля 1996 г. любезно предоставлены Э.Г. Коло-мыцем и описаны в его книге [7]. В неколичественных подходах нумерация типов местоположений может быть произвольной, но при использовании множественной регрессии результат зависит от этой нумерации, а потому произвольные баллы (приводящие к произвольному результату) здесь использоваться не должны. Подчеркнем, что предложенная здесь нумерация модифицированных типов местоположений не является универсальной; она обоснована для экосистемы Жигули, но для другой местности может понадобиться другая нумерация. Для описания относительного положения в рельефе здесь используются площадь сбора MCA и крутизна склонов GA, а для описания терморежима - освещенность склонов F(a,b), где угол a - склонение Солнца от горизонта, а угол b - азимут Солнца, отсчитываемый от севера по часовой стрелке. Слабая зависимость корреляции от склонения позволяет взять угол a равным
35°
а азимут Солнца брался южным
(Ь = 180°). Хотя для некоторых биотические характеристик экосистемы наблюдается более тесная связь с рельефом, например, для юго-западного азимута Солнца (Ь = 225°), т.е. для более поздно прогреваемых склонов, в
1. Карта модифицированных типов местоположения для экосистемы Жигули
Поскольку основой для построения подобных карт является матрица, условимся гово-
рить о карте-матрице. В этой карте-матрице баллы табл. 1 принимают не только целые, но и дробные значения, доступные в программе в любом элементе матрицы, относящемся к экосистеме Жигули. Можно построить также аналогичную карту-матрицу типов местоположений по Глазовской (рис. 2).
Рис. 2. Карта типов местоположения по Глазовской для экосистемы Жигули
Уже визуальное сравнение этих двух карт позволяет видеть отсутствие различий между северными и южными склонами в типах местоположения по Глазовской.
В связи с этим сравнением представляется особенно интересным понять - к какому из этих определений местоположений ближе карта фитоценозов?
ОПИСАНИЕ ТИПОВ ФИТОЦЕНОЗОВ ЭКОСИСТЕМЫ ЖИГУЛИ
Как и типы местоположений, типы фитоценозов определялись на местности по 40 тестовым площадкам размером 20 х 20. Их описание дано в табл. 3.
Упорядочивающую в системе баллов здесь играет относительное положение в рельефе. Регрессионный анализ, однако, выявил существенную роль освещенности (табл. 1), а потому в карте типов фитоценозов северные и южные склоны заметно различаются (рис.3).
Таблица 3
Описание и баллы основных типов
фитоценозов экосистемы Жигули
Балл Типы фитоценоза
1 Мезогидроморфные и реже мезоморфные теневые широколиственные леса (вязово-к леново-липовые), разнотравно-снытьевые, липовые и производные от них осинники кленово-липовые, разнотравно-снытьевые, пологонаклонных водоразделов (крутизной до 3-5°) всех экспозиций (элювиальные), с дерново-карбонатными типичными, дерновыми и темносерыми лесными среднемощ-ными средне-суглинистыми почвами на элювии глин и известняков
2 Ксероморфные и мезоморфные сосняки ос-тепненные, карагановые и разнотравно-злаковые, верхних и средних частей крутых (20-30°) солнцеп ёчных склонов (трансэлювиальные и транзитные), с дерново-карбонатными типичными маломощными легкосуглинистыми почвами на элювии известняков
3 Мезоморфные, ксеромезоморфные и ксеро-морфные сосняки сложные (липово-дубовые) и сосново-широколиственные леса, лещин-ные, неморально-травяные, верхних и средних частей сравнительно крутых (до 20-25°) нейтральных и теневых склонов (трансэлювиальные и транзитные), с дерново-карбонатными типичными средне- и маломощными легко- и среднесуглинистыми почвами на элювии известняков
4 Мезоморфные и ксеромезоморфные дубняки кленово-липовые и производные от них осинники, лещинные, разнотравно-ландышевые, верхних, средних и нижних частей нейтральных и теневых склонов средней и высокой крутизны (от трансэлювиальных до трансаккумулятивных), с дерново-карбонатными типичными маломощными среднесуглинистыми почвами на элювии известняков
5 Мезоморфные и мезо-гидроморфные теневые широколиственные леса (дубово-вязово-липовые) и производные от них осинники и березняки (дубово-к леново-липовые) лещинные, разнотравно-снытьевые и волосисто-осоковые, средних и нижних частей склонов высокой крутизны (транзитные и трансаккумулятивные) с дерново-карбонатными типичными и выщелоченными, а также с дерновыми средне- и маломощными среднесуглини-стыми почвами на суглинистом делювии
6 Мезоморфные и мезо-гидроморфные липняки, кленовники и осинники (иногда с лещиной), разнотравно-снытьевые, пологонаклонных днищ глубоко врезанных долин малых водотоков, с дерновыми намытыми и дерново-карбонатными выщелоченными средне-суглинистыми почвами на овражно-балочном делювии
Рис. 3. Карта типов фитоценозов для экосистемы Жигули
Как и следовало ожидать, учет терморежима склонов делает эту карта существенно ближе к карте модифицированных местопо-
ложений (рис. 1), чем к карте местоположений по Глазовской (рис. 2). Коэффициенты корреляции между фитоценозами и местоположениями на 40 площадках равны: для модифицированных = 0,82 (Р < 10-6), по Глазовской г5 = 0,78 (Р < 10-6).
Таким образом, для фитоценозов наблюдается более тесная связь с учитывающими терморежим склонов местоположениями, чем
с игнорирующими его.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Согласно известному определению К. Тролля [36], ландшафтная экология (или геоэкология) есть «изучение основных сложных причинно-следственных связей между живыми сообществами и окружающей средой», которое «выражается регионально в определенном узоре распределения (ландшафтная мозаика, ландшафтный узор)». В то же время прямые измерения характеристик экосистемы на сотне тысяч площадок нереалистичны, вследствие чего возникает задача интерполяции и экстраполяции результатов измерений в 40 площадках на 130 тысяч площадок (элементов матрицы) примерно того же размера, покрывающих экосистему Жигули. Разумеется, эта задача не может быть решена точно, и полученное решение является вероятностным, т.е. в ряде мест реальные характеристики экосистемы (например, фитоценозы) могут отклоняться от предсказанных, например, вследствие неучтенных антропогенных воздействий или локальных выходов геологических пород. При необходимости, в подобных случаях для уточнения могут привлекаться дополнительные данные или осуществляться выборочные проверки по известным критериям [26], однако полевые измерения на всех 130 тысячах площадках вряд ли станут когда-либо реалистичными.
В этих условиях (и с этими ограничениями) предложенная в настоящей работе модификация определения местоположений на «непрерывные» (в кавычках потому, что решетка матрицы всегда дискретна) и учитывающие терморежим склонов выявила более тесную связь фитоценозов с местоположениями, в определении которых учтен терморежим склонов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гагарина Э.И., Абакумов Е.В. Перспективы почвенных исследований в Жигулевском заповеднике
// Изв. СамНЦ РАН. Спецвып. «Природное наследие России». Ч. 1. 2004.
2. Геология СССР. Том IV. Центр Европейской части СССР (Московская, Владимирская, Ивановская, Калининская, Костромская, Рязанская, Тульская, Смоленская и Ярославская области). Геологическое описание. М.: Недра, 1971.
3. Глазовская М.А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. М.: Изд-во МГУ. 1964.
4. Джеррард А.Дж. Почвы и формы рельефа. Комплексное геоморфолого-почвенное исследование. Л: Недра, 1984.
5. Дмитриев Е.А. Концепция пластики рельефа и почвоведение // Почвоведение. 1998. № 3.
6. Докучаев В.В. (1883). Русский чернозем / Изб. сочинения. Т.1. М., Сельхозгиз. 1948.
7. Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008.
8. Крауклис А.А. Проблемы экспериментального ландшафтоведения. Новосибирск: Наука, 1979.
9. Неуструев С.С. Почвенная карта хлопковых районов Туркестана с объяснительной запиской. М.: Новая деревня, 1926.
10. Обедиентова Г.В. Происхождение Жигулевской возвышенности и развитие рельефа. М.: Изд-во АН СССР, 1953.
11. Обедиентова Г.В. Из глубины веков. Геологическая история и природа Жигулей. Куйбышев: Книжное изд-во, 1988.
12. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: СамНЦ РАН, 1999.
13. Сибирцев Н.М. Почвоведение - курс лекций, читанных студентам Института сельского хозяйства и лесоводства в Новой Александрии / Избр. соч. Т. 1. Почвоведение. М.: Сельхозгиз, 1951.
14. Шарая Л.С., Шарый П.А. Использование мор-фометрических статистик для описания внутренней геометрии равнинных и горных местностей // Известия СамНЦ РАН. 2003. Т. 5, № 2.
15. Щербаков Ю.А. Из опыта изучения роли экспозиции в ландшафтообразовании. / Влияние экспозиции на ландшафты: Учен. зап. Перм. ун-та. 1970. № 240.
16. Anderson R.L., Foster D.R., Motzkin G. Integrating lateral expansion into models of peatland development in temperate New England // J. of Ecology. 2003. V. 91, № 1.
17. Bennie J., Hill M.O., Baxter R., Huntley B. Influence of slope and aspect on long-term vegetation change in British chalk grasslands // J. of Ecology. 2006. V. 94, № 2.
18. Clapp F.G. Fundamental criteria for oil occurrence // Ви!дю of the American Association of Petroleum Geologists. 1927. V. 11, № 7.
19. Dalrymple J.B., Blong R.J., Conacher A.J. A hypothetical nine unit landsurface model // Zeitschrift for Geomorphologie N.F. 1968. V.12, № 1.
20. Gamache I., Payette S. Height growth response of tree line black spruce to recent climate warming
across the forest-tundra of eastern Canada // J. opf Ecology. 2004. V. 92, № 5.
21. Hugget R.J. Soil landscape system: a model of soil genesis // Geoderma. 1975. V. 13, № 1.
22. Kubota Y., Murata H., Kikuzawa K. Effects of topographic heterogeneity on tree species richness and stand dynamics in a subtropical forest in Okinawa Island, southern Japan // Journal of Ecology. 2004. V. 92, № 2.
23. Lees B.G., Van Niel K.P., Laffan S.W. Predictive vegetation mapping and DEM error / Intern. Symp. on Terrain Analysis and Digital Terrain Mapping (TADTM 2006), held November 23-25,
2006, in Nanjing, China. Proceedings of TADTM 2006.
24. MacMillan R.A., Shary P.A. Landforms and landform elements in geomorphometry / Hengl T., Reuter H.I. (eds.) Geomorphometry: Concepts, Software, Applications. Luxembourg, Office for Official Publications of the European Communities. EUR 2260 EN. 2007.
25. MacMillan R.A., Torregrosa A., Moon D., Coupe R., Philips N. Automated predictive mapping of ecological entities // Hengl T., Reuter H.I. (eds.) Geomorphometry: Concepts, Software, Applications. Luxembourg, Office for Official Publications of the European Communities. EUR 2260 EN.
2007. Chapter 27.
26. McBratney A.B., Odeh I.O.A., Bishop T.F.A., Dunbar M.S., Shatar T.M. An overview of pe-dometric techniques for use in soil survey // Geoderma. 2000. V. 97, № 3-4.
27. McKenzie N.J., Ryan P.J. Spatial prediction of soil properties using environmental correlation // Geoderma. 1999. V. 89, № 1-2.
28. Montgomery D.C., Peck E.A. Introduction to Linear Regression Analysis. New York: John Wiley & Sons, 1982.
29. Ruhe R.V. Graphic analysis of drift topographies // Ameri. J. of Science. 1950. V. 248.
30. Scull P., Franklin J., Chadwick O.A., McArthur D. Predictive soil mapping: a review // Progress in Physical Geography. 2003. V. 27, № 2.
31. Shary P.A. Personal research website on geomorphometry and applications. 2006. Website: http: / / www. giseco. info /
32. Shary P.A., Sharaya L.S., Mitusov A.V. Fundamental quantitative methods of land surface analysis // Geoderma. 2002. V. 107, № 1-2.
33. Shary P.A., Sharaya L.S., Mitusov A.V. The problem of scale-specific and scale-free approaches in geomorphometry // Geografia Fisica e Dinamica Quatrenaria. 2005. V. 28, № 1.
34. Speight J.G. A parametric approach to landform regions // Progress in Geomorphology. Institute of British Geographers special publ. No. 7. Oxford: Alden & Mowbray Ltd at the Alden Press, 1974.
35. Tomer M.D., Anderson J.L. Variation of soil water storage across a sand plain hillslope. Soil Science Society of Amer. J. 1995. V. 59, № 4.
36. Troll C. Landscape ecology (geoecology) and biogeocenology - a terminology study // Geoforum. V. 8/71.
37. Webster R. Quantitative and Numerical Methods in Soil Classification and Survey. Oxford Univ. Press. 1977.
38. Губкин И.М. Учение о нефти. Изд. 2-е. М.; Л., 1937.
RELATIONSHIPS BETWEEN ABIOTIC AND BIOTIC FEATURES IN THE FOREST ECOSYSTEM ZHIGULI
© 2009 L.S. Sharaya1, P.A. Shary2
1 Institute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Toglyatti 2 Institute of Physical, Chemical and Biological Problems of Soil Science RAS, Pushchino
To investigate the forest ecosystem Zhiguli, a modified definition of sites is introduced that is based on taking thermal regime of slopes into account by using a corresponding topographic attribute, insolation. Grids and map images of sites and phytocenoses of the ecosystem are calculated using methods of predictive ecological mapping with field measurements and digital elevation model as input data. It is shown that the map image of sites based on the modified definition is closer to the phytocenoses spatial pattern than similar map image of sites with thermal regime of slopes not taken into account.
Key words: a wood ecosystem, phytocenoses, a site, a relief, an oil dome, predictive ecological mapping.
