CC BY
7
ГИДРОБИОЛОГИЯ - БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.52: 593.1
СВОБОДНОЖИВУЩИЕ ИНФУЗОРИИ УСИНСКОГО ЗАЛИВА (КУЙБЫШЕВСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ) В РАЗГАР ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНОГО «ЦВЕТЕНИЯ»
© 2021 В.А. Андреева, С.В. Быкова, М.В. Уманская, Н.Г. Тарасова
Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти, Россия
Статья поступила в редакцию 02.06.2021
В работе приводится исследование свободноживущих инфузорий залива р. Усы (приток Куйбышевского водохранилища) в период массового развития цианобактерий. Изучалось разнообразие состава инфузорий в летнем планктоне, особенности его видовой структуры, пространственного распределения. Численность инфузорий в период исследования варьировала в пределах от 124 до 1176 тыс.экз./м3, биомасса - от 6,9 мг/м3 до 104,9 мг/м3. Достоверных различий сообществ инфузорий в разных экотопах залива (русло, прибрежье, заросли макрофитов) не выявлено. Однако в русловой части все показатели видового богатства и разнообразия, показатели количественного развития в среднем были выше, чем в литорали. Особенностью сообщества инфузорий Усинского залива в период цветения было массовое развитие представителей п/кл. Peritrichia (до 51 % численности и 66 % биомассы): одиночных (роды Vorticella, Vaginicola), ассоциированных с планктонными водорослями, и колониального свободноплавающего Epistylis procumbens Zacharias, 1897. Цветение воды существенно меняет структуру сообщества инфузорий: значительно уменьшается роль характерных для водохранилища трофических групп - альгофагов и неселективных всеядов при практически абсолютном доминировании бактерио-детритофагов. Показано, что на сообщество инфузорий в разгар цветения существенное влияние оказывают основные доминирующие виды цианобактерий.
Ключевые слова: свободноживущие инфузории, «цветение», цианобактерии, видовая структура, пространственное распределение, залив, водохранилище. DOI: 10.37313/1990-5378-2021-23-5-127-134
Работа выполнена при частичной поддержке Губернского гранта в области науки и техники, утвержденного распоряжением Губернатора Самарской области от 30.06.2021№ 202-р. (грант № 38)
ВВЕДЕНИЕ
Река Уса, правобережный приток Волги, относится к равнинным рекам. Значительная ее часть (67 км из 143 км), находится в зоне подпора водами Куйбышевского водохранилища (Усинский залив). Заливы как более защищенные местообитания чаще и сильнее подвержены влиянию цианобактериального цветения.
Андреева Вера Андреевна, инженер-исследователь лаборатории экологии простейших и микроорганизмов. E-mail: begema@mail.ru
Быкова Светлана Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии простейших и микроорганизмов. E-mail: svbykova514@gmail.com
Уманская Марина Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии простейших и микроорганизмов. E-mail: mvumansk67@gmail.com
Тарасова Наталья Геннадьевна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории экологии простейших и микроорганизмов. E-mail: tnatag@mail.ru
В связи с этим проблема влиянии «цветения» на структуру планктонного сообщества в целом и в частности на его отдельные компоненты в заливах стоит наиболее остро.
По совокупности гидрологических, гидрохимических характеристик, структурных и продукционных показателей биоты, р. Уса относится к рекам, испытывающим умеренный антропогенный пресс с локальной повышенной нагрузкой в местах сброса сточных вод и в Усинском заливе [1]. Оценке ее современного состояния посвящен «Экологический паспорт...» реки, который представляет собой «комплекс данных, выраженных через систему показателей, отражающих экологическое благополучие водотока в соответствие с нормами охраны вод и требованиями к рекреационным зонам, регламентированными действующей научно-технической документацией» [1, с. 157]. Из биотических компонентов он включает следующие: фито-, метазоопланктон, зообентос и бактериопланктон. Инфузории как представители протозоопланктона являются довольно чувствительным компонентом план-
ктона и весьма ценным для оценки состояния водоема. Однако, в силу многих причин, они упускаются из виду при составлении документов, оценивающих состояние водоема.
Цель настоящей работы - оценить разнообразие состава инфузорий в летнем планктоне, особенности его видовой структуры в период активного цветения цианобактериями.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
тов), часто в зарослевых экотопах: в Мироново - в зарослях ивы на правом берегу и камыша на левом берегу, в Голубой Гавани - в рогозе (правый берег), в Междуреченске - в зарослях разных макрофитов (правый берег) и осоке (левый берег). Глубины русловых станций в заливе по направлению к устью возрастали (табл. 1). Глубина на прибрежных участках не превышала 1,2 м. Количественный учет проводили на сулемовых препаратах. Объем пробы составлял 250 мл.
Исследование инфузорий проводили в рамках комплексной экспедиции ИЭВБ РАН с 15 по 18 августа 2012 г. в Усинском заливе от пос. Мироново до устья р. Усы (рис. 1); непосредственно в Куйбышевском водохранилище - лишь на станции ниже места впадения притока, напротив Яблоневого оврага. На русловых станциях отбор проб проводили батометром Дъяченко через каждые 2 м от поверхности до 10 метров и каждые 5 метров после 10 м до дна. В заливе, помимо интегральных русловых, отбирали литоральные пробы (из поверхностных горизон-
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Экологические условия в момент отбора проб. В период исследования температура воды в Усинском заливе составляла 23,9-25,2 °С и была выше, чем в водохранилище (табл. 1). Исследование пришлось на период массового развития синезеленых водорослей («цианобактериальное цветение»). Численность фитопланктона на отдельных станциях достигала 2,68 млрд кл./л., биомасса - 266 мг/л. Это во многом обусловило особые абиотические условия для развития ги-
Куйбышевское водохранилище
Яблоневый овраг
Междуреченск
Рис. 1. Схема района исследования Таблица 1. Характеристика абиотических условий
Водоем Пункт Экотоп Глубина, м Рн Т, °С О2, мг/л О2, %
Мироново русло 8,0 9.8 24,0 6,80 82
прав. берег 0.8 9.8 24,0 7,96 94
лев.берег 0.8 9.8 23.6 7,89 93
Голубая Гавань русло 11 9.8 25.2 8,30 101
прав. берег 1,0 9.7 24.4 7,13 86
Усинский залив лев.берег 0.8 9.8 24.4 7,11 85
Междуреченск русло 13 - 24,0 - -
прав. берег 1.2 9.4 24.4 6,42 77
лев.берег 1,0 10 24.5 8,71 105
т/б Жигули русло 23,0 - 23.9 - -
лев. берег 0.8 9.9 24.3 9,30 111
Устье р.Уса русло лев. берег 16,0 9.8 24.2 9,93 119
Вдхр. Яблоневый Овраг русло 30,0 8.8 23.1 6,60 77
Примечание. «-» - отсутствие данных
дробионтов. Активная реакция среды на всех станциях щелочная, причем в Усинском заливе рН выше, что очевидно обусловлено большим уровнем «цветения». В заливе, по сравнению с водохранилищем, более сильное «цветение» привело на некоторых станциях к перенасыщению кислородом водной толщи (до 119 %). Однако, на литоральных станциях содержание кислорода могло быть снижено, вплоть до его дефицита (ощущали запах сероводорода из придонного слоя воды в районе г. Междуреченск на правом берегу) (табл. 1). На водохранилищной станции более низкое содержание кислорода в районе Яблоневого оврага (табл. 1) вполне объяснимо локальными условиями (расположением поблизости комбината строительных материалов).
Видовое разнообразие. Всего в заливе в период исследования было зарегистрировано 37 видов, на водохранилищной станции - 18 (табл. 2). Сходство видового состава инфузорий отдельных станций несколько выше в русловой части, в то время как локальные литоральные сообщества на разных трансектах более своеобразны. Тем не менее, правобережное и левобережное сообщества в целом на 80 % сходны между собой по видовому составу, а с русловым сообществом - на 78 % и 64 %, соответственно. Большее цено-тическое сходство отмечалось для «верхних» в заливе сообществ инфузорий (ст. Мироново и ст. Голубая Гавань, коэффициент Серенсена - 75 %) и «нижних» (ст. Устье Усы и ст. Яблоневый овраг, 70 %). Это свидетельствует в первом случае об устоявшемся сообществе собственно залива, а во втором - о значительном влиянии водохрани-лищных водных масс. Видовое разнообразие (по индексу Шеннона) по численности в среднем по станциям довольно схоже, лишь в русловой части залива среднее значение индекса Шеннона в пробе выше (3,25), чем в водохранилище (2,90) (табл. 2). «Левобережные» сообщества инфузо-
рий более разнообразны и выровнены (табл. 2) при меньшем количественном обилии.
Видовая структура. В период цветения основным средообразующим фактором для многих планктонных протистов и микрозоопланктона являются водоросли, что во многом способствует формированию специфичесих черт других компонентов планктона. Так, особенностью сообщества инфузорий Усинского залива в период цветения можно считать развитие в массовом количестве перитрих (п/кл Peritrichia) (51 % численности и 66 % биомассы): одиночных (роды Vorticella, Vaginicola), ассоциированных с планктонными водорослями и колониального свободноплавающего Epistylis procumbens Zacharias, 1897 (табл. 3). Представители р. Vorticella составляли 91 % численности и 80 % биомассы перитрих. Их идентификация в фиксированном состоянии невозможна, и на данном этапе проведена только до рода. Поскольку все выявленные представители р. Vorticella, относятся к довольно четко различающимся размерным фракциям (20-40 мкм, 40-60 мкм, >60 мкм), мы с достаточной степенью условности предполагаем их различную видовую принадлежность. Инфузории первой и третьей размерной фракции входят в доминантный комплекс практически на протяжении всего Усинского залива, однако Vorticella spp. размером 20-40 мкм занимают первую позицию на русловых станциях, а более крупные - чаще на литоральных.
Исследование колониального вида выявило устойчивый тренд уменьшения количества колоний E. procumbens и их вклада в общую численность и биомассу от верховьев залива к устью в разгар цветения. На первых трех трансектах (Мироново, Голубая Гавань, Междуреченск) колонии встречались во всех трех экотопах: правый берег, русло, левый берег. Перед впадением в водохранилище вид присутствовал только в
Таблица 2. Характеристика сообществ инфузорий в Усинском заливе 15-18.08.2012
Показатели N B n Hn, Hb, En Eb
русло (5)* 851 40,7 31 (16)** 3,99 (3,25) 3,11 (2,55) 0,81 (0,81) 0,62 (0,65)
м S ч правый берег (3) 623 53,2 25 (14) 3,19 (2,63) 2,35 (2,04) 0,69 (0,73) 0,48 (0,53)
со 5S S левый берег (5) 473 24,5 30 (13) 3,63 (2,89) 2,97 (1,99) 0,74 (0,78) 0,59 (0,52)
ы и а s и в среднем литораль (8) 519 30,0 33 (13,4) 3,70 (2,79) 2,80 (2,01) 0,73 (0,76) 0,56 (0,52)
в среднем Залив (13) 653 37,8 37(15) 3,89 (2,97) 2,96 (2,19) 0,73 (0,77) 0,56 (0,56)
Водохранилище (1) 616 12,2 18 2,90 2,69 0,70 0,64
Примечание. N - численность, тыс.экз./м3, В - биомасса, мг/м3, п - число видов, экз., Ип - индекс Шеннона по N бит/экз., Иь - индекс Шеннона по биомассе, бит/экз., Еп - индекс Пиелу по численности, Еь - индекс Пиелу по биомассе; * - в скобках - число проб; ** - в целом для сообщества (в скобках - средние показатели в пробах)
Таблица 3. Состав структурообразующих (доминантов и субдоминантов, >1 %) видов сообщества инфузорий в Усинском заливе и Куйбышевском водохранилище
N, экз./л B, мкг/л
Виды абс. % Виды абс. %
Усинский залив (ст. 1 - ст. 5)
Vorticella spp. (20-40 мкм) 168,9 25,9 Vorticella spp. (>60 мкм) 15,90 42.6
Vorticella spp. (>60 мкм) 105,8 16,2 Rimostrombidium lacustris 5,24 14,0
Rimostrombidium lacustris (Foissner, Skogstad 73,2 11,2 Epistylis procumbens 4,72 12,6
et Pratt, 1988) Zacharias, 1897
Coleps hirtus (Muller, 1786) 39,7 6,1 Vorticella sp. (40-60 мкм) 2,34 6,3
Halteriagrandinella (O.F. Muller, 1773) 38,8 5,9 Vorticella spp. (20-40 мкм) 1,40 3,7
Rimostrombidium spp. 37,8 5,8 Didinium chlorelligerum 1,06 2,8
Vorticella sp. (40-60 мкм) 28,9 4,4 Frontonia atra (Ehrb., 1833) 0,93 2,5
Epistylis procumbens Zacharias, 1897 19,4 3,0 Frontonia sp. 0,93 2,5
Didinium chlorelligerum Kahl, 1935 16,0 2,5 Stentor sp. 0,81 2,2
Limnostrombidium viride (Stein, 1867) 14,5 2,2 Enchelys simplex Kahl, 1926 0,81 2,2
Неидентифицированный вид 13,5 2,1 Неидентифицированный 0,46 1,2
Urotricha spp. 10,8 1,6 вид Limnostrombidium viride 0,45 1,2
Chilodonella uncinata (Ehrenberg, 1838) 9,2 1,4 Amphileptus pleurosigma 0,42 1,1
Vaginicola crystallina Entz., 1884 8,9 1,4 (Stokes, 1884)
Balanion planctonicum Foissner et al., 1994 8,0 1,2
Водохранилище (ст. 6)
Chilodonella uncinata (Ehrenberg, 1838) 230 37,3 Rimostrombidium lacustris 5,01 41,1
Rimostrombidium spp. 128 20,8 Stentor sp. 1,76 14,5
Rimostrombidium lacustris 70 11,4 Chilodonella uncinata 1,71 14,1
Vorticella spp. (20-40 mkm) 38 6,2 Enchelys simplex Kahl, 1926 1,17 9,6
Urotricha sp. 20-25mn 38 6,2 Rimostrombidium spp. 1,04 8,5
Tintinnopsis cylindrata Kof. et Cam., 1892 24 3,9 Limnostrombidium viride 0,43 3,5
Balanion planctonicum 20 3,2 Vorticella spp. (20-40 мкм) 0,35 2,9
Limnostrombidium viride 14 2,3 Vorticella sp. (40-60 мкм) 0,16 1,3
Litonotus lamella (Ehrb.) Schew. 10 1,6
Enchelys simplex Kahl, 1926 8 1,3
Rhabdoaskenasia minima Krainer & Foissner,
1990 8 1,3
Vaginicola crystallina 8 1,3
русловой части. В водохранилище в этот период он отсутствовал. Его морфометрические и функциональные характеристики представлены в табл. 4. Наиболее крупные колонии были зарегистрированы на правом берегу и в русловой части залива. Для сравнения: в период начала цветения (июнь 2021, наши данные) колонии Epistylis были значительно крупнее (табл. 4) и встречались на этом же участке Усинского залива с уменьшением числа колоний к устью. Возможно уменьшение такого показателя, как количество зооидов в колонии в разгар цветения является результатом «ограничивающего» влияния его длительности. Тем не менее, и в этот период вид способен формировать до 20 % общей биомассы. В ранг субдоминантов в Усинском заливе входит и гистофаг Coleps hirtus (Muller, 1786) (табл. 3), который способен раз-
виваться в особых микроаэробных условиях и активно участвует в разложении органического вещества (коэффициент сапробности S=2,7).
Доминантный комплекс инфузорий исследованной станции водохранилища после впадения Усы сочетает в себе типично водохра-нилищные (крупные и мелкие представители р. Rimostrombidium, Tintinnopsis cylindrata), нетипичный для водохранилища вид Chilodonella uncinata (Ehrenberg, 1838) (индекс сапробности S = 3,0) вспышка которого видимо локальна и обусловлена влиянием комбината строительных материалов, а также крупные (> 60 мкм) эпи-планктонные виды р. Vorticella.
Трофическая структура. Явное преобладание (65-70 % численности и биомассы) бакте-риодетритофагов-фильтраторов (Vorticella spp.), питающихся гетеротрофными бактериями и
Таблица 4. Особенности развития Epistylis procumbens Zacharias, 1897 по акватории Усинского залива
Участки Среднее Среднее число число зооидов колоний в колонии Средняя масса колонии, мкг Вклад (N /В), %
Начало цветения
Залив 55 21 0,536 3,0/47,5
Водохранилище 10 13,2 0,336 1,3/8,7
Разгар цветения
Залив, русло (5) 24 9,7 0,263 2,6 / 20,2
Залив, правый берег (3) 14,7 12,4 0,334 2,1 / 7,8
Залив, левый берег (3) 29,3 6,4 0,172 0,7 / 2,3
Водохранилище 0 0 - -
пикоцианобактерими, и гистофагов в Усинском заливе обусловлено процессами разложения, закономерно сопровождающими цианобак-териальное цветение. В целом, цветение воды существенно меняет структуру инфузорного сообщества: значительно уменьшается роль характерных для водохранилища трофических групп - альгофагов и неселективных всеядов при практически абсолютном доминировании бактеридетритофагов (табл. 5). Интересен факт, что в планктоне не было обнаружено классических цианофагов (например, р. Маяяи/а), однако они были встречены в микробных матах, всплывающих со дна и поднимающихся на поверхность в речной части Усы. Вклад инфузорий с симбиотическимим водорослями в заливе ничтожно мал (1,4 % численности и 1,1 % биомассы). Это вполне объяснимо, поскольку уровень трофности водоема высок, прозрачность невысока и содержание кислорода, за небольшим исключением, благоприятно для гидробионтов, т.е. отсутствуют условия, провоцирующие развитие миксотрофов.
Пространственное распределение количественных характеристик сообщества. Максимальных значений показатели количественного развития инфузории достигали в районе ст. Голубая Гавань: численность (1176 тыс.экз./м3) - на русле и биомасса (102,94 мг/м3) - в зарослях на правом берегу (рис. 2, 3а, б). Минимальными и численность, и биомасса были чуть ниже по течению, в районе г. Междуреченск, особенно на правом брегу в зарослях (124 тыс.экз./м3 и 6,28
мг/м3, соответственно). Минимальные значения на разрезе Междуреченск - Комаровка предположительно можно объяснить последствиями возможных «заморных» явлений, которые в момент исследования не удалось зафиксировать (однако именно здесь регистрировались минимальные для залива значения содержания и насыщения кислородом (табл. 1) и запах сероводорода в придонном слое воды). Далее, начиная от Междуреченска, средние по трансектам значения показателей количественного развития к устью Усы нарастают (рис. 2а). Различия сообществ инфузорий между разрезами были недостоверны, за исключением сообщества в районе ст. Голубая Гавань, которое достоверно отличалось от остальных по биомассе (рис. 2а) за счет локального развития здесь крупных (>40-60 мкм) инфузорий р. УоЛ1се//а. Вариабельность сообществ (коэффициенты вариации) увеличивались по направлению к водохранилищу (рис. 3в). Сообщества инфузорий на правом, левом берегу и в русловой части между собой тоже отличались не достоверно (рис. 2б). Тем не менее, в русловой части все показатели видового богатства-разнообразия и показатели количественного развития в среднем были выше, чем в литорали (табл. 2). Вероятно, помимо явного предпочтения инфузориями русловой части, этот факт свидетельствует и о большей вертикальной гетерогенности (пробы с разных горизонтов), по сравнению с горизонтальной (пробы в разных экотопах акватории), сообществ в Усинском заливе.
Таблица 5. Трофическая структура сообществ инфузорий Усинского залива и водохранилища
Трофические группы Численность, % Биомасса, %
Усинский залив Водохранилище Усинский залив Водохранилище
литораль русло литораль русло
Альгофаги 27,8 26,8 39,9 31,0 20,5 63,6
Бактериодетритофаги 59,3 61,5 47,4 64,3 69,3 19,4
Гистофаги 7,4 4,2 0,3 0,8 0,6 0,1
Неселективные всеяды 2,9 4,8 10,7 0,3 5,6 16,3
Хищники 2,5 2,7 1,6 3,6 3,9 0,5
а)
ст. 1 ст. 2 ст. 3 ст. 4 ст. 5 станции
ст. 1 ст. 2 ст. 3 ст. 4 ст. 5 станции
800
400
I
64
Численность, тыс. экз. /м3
JL
Биомасса, мг / м3
80
Д,
40 —
1
прав русло левый берег берег
станции
прав русло левый берег берег
станции
Рис. 2. Изменение средних значений численности и биомассы инфузорий (± стандартное отклонение) по трансектам вдоль по течению залива (а) и от правого берега к левому (б) 15-18.08.2012. Станции здесь и далее: ст. 1 - Мироново, ст. 2 - Голубая Гавань, ст. 3 - Междуреченск, ст. 4 - т/б Жигули, ст. 5 - Устье р. Уса, ст. 6 - Яблоневый Овраг
а 400
б)
80 -60 ■
-& 20
ст. 1 ст. 2 ст.З ст. 4 ст. 5 ст. 6
ст. 1 ст.2 ст. 3 ст. 4 ст. 5 ст. 6
ст. 1 ст. 2 ст. 3 ст. 4 ст. 5
русло
левый берег
правый берег
----Линейная (N)
-В
■ Линейная (В)
Рис. 3. Распределение численности (а), биомассы (б) по разным экотопам и их вариабельность (в) на станциях Усинского залива (ст. 1 - ст.5) и водохранилища (ст. 6) 15-18.08.2012
Гетерогенность распределения численности и биомассы инфузорий по акватории, вероятно, связана с морфометрией берегов и разной, в связи с нагонными явлениями, концентрацией цианобактерий. В целом, конфигурация залива, его ориентация в западно-восточном направлении, расположение в холмистой местности (Жигулевские горы берут начало от устья реки Усы (с горы Усинский курган, или Лепешка)), роза ветров (32,3 % направлений ветров с севера и северо-востока) и др., - все это, несмотря на полный охват «цветением» всей акватории, возможно, способствуют более мощным и частым, благодаря нагонным явлениям, скоплениям цианобакте-рий у правого берега. Пока это предположение на основе разового наблюдения.
Влияние «цветения» на сообщество инфузорий. Считается, что массовое «цветение» подавляет развитие других гидробионтов [2]. Как показали наши наблюдения, не все так однозначно. С одной стороны, максимумы численности и биомассы инфузорий зарегистрированы нами на тех станциях, где меньше общие численность (рис. 4а) и биомасса фитопланктона, хотя достоверных корреляций (ни положительных, ни отрицательных) выявлено не было.
Однако, при большем вкладе цианобактерий в суммарную биомассу фитопланктона, причем в основном, Microcystis aeruginosa (Kutz.) Kutz. (доля вида в сообществе - >60 % численности и биомассы фитопланктона на ст. 2) и Planktothrix agardii Gomont (доля вида - до 41 % численности и 12 % биомассы фитопланктона на ст. 1), численность и биомасса инфузорий довольно велики, а на левом берегу с этим же составом цианобактерий, но при меньшем их количестве - показатели инфузорий значительно ниже. Однако на станции с максимальным количеством биомассы фитопланктона в целом (ст. Устье Усы, левый берег) и основным доминантом среди ци-анобактерий Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs (>92 % численности и биомассы фитопланктоа) происходит снижение численности инфузорий (рис. 4а). Таким образом, не только численность цианобактерий, но и их видовой состав имеет значение. Что касается видового разнообразия инфузорий, то индекс Шеннона (Hn) находится в противофазе с долей цианобактерий в общей биомассе фитопланктона (рис. 4б). Вероятно, это обусловлено большим доминированием и меньшей выровненностью в сообществах инфузорий в условиях явного преобладания циано-бактерий в планктоне.
О ч s 1 > ЯК о ч s 3 О ч 3 —j о ч 3
& & &
о, а а
ст. 1 ст. 2 ст. 3 ст. 4 ст. 5
3,0 2,0 1,0 0,0
—к.-» / \
___ у \ / \ \ \ \ Л / \ \
— Hn Cil / V \ \
- — В Суап,% у
о ч & s и о ц Р S M о ч р M о ч р M ч о ч &
а а а а а
ст. 1 ст. 2 ст. 3 ст. 4 ст. 5 ст. 6
0,9 ^
0,6 g и
0,3 4 0,0
Станции
Станции
Рис. 4. Изменение численности инфузорий (N Cil) и фитопланктона (N Alg) (а), индекса видового разнообразия инфузорий (Hn Cil) и доли цианобактерий по биомассе (B Cyan) (б) вдоль акватории
Усинского залива (ст. 1-5) и в водохранилище (ст. 6)
В целом, вполне обоснованно утверждение некоторых авторов, что цветение цианобактерий не обязательно влияет на инфузорий посредством токсинов; скорее, цианобактерии и токсины вызывают изменения в водной пищевой сети в целом [3], затрагивая и сообщество инфузорий. Наши натурные наблюдения показали, что, как и в экспериментах [3], численности инфузорий значительны (рис. 4а) в присутствии токсичных цианобактерий с высокой (M. aeruginosa) (ст. 2, русло) и чрезвычайно высокой концентрацией микроцистинов в клетках (P. agardii) (ст. 1), и снижаются в присутствии нетоксичного A. flos-aquae (ст. 4). Это отчасти подтверждает вывод Kosiba (2019), что микроцисти-ны в клетках и растворенные в воде не наносят вреда инфузориям, даже когда их концентрации довольно высоки. Интересен факт, что и инфузории, и фитопланктон имели минимальные показатели количественного развития на разрезе Междуреченск - Комаровка.
Косвенная связь между цианобактериями и инфузориями может проявляться по-разному. С одной стороны, цветение цианобактерий может значительно стимулировать увеличение бактериальной продукции [4-6], которая является источником пищи для инфузорий-бактериоде-тритофагов. Бактерии, растущие на разных видах цианобактерий, могут быть специфичными и могут подавлять рост определенных видов инфузорий. Рост бактерий также может быть ограничен, когда происходит ограничение азота [7]. Присутствие A. flos-aquae указывает на дефицит азота в воде и может указывать на нехватку бактерий, что объясняет уменьшение численности инфузорий, как в эксперименте [3], так и в нашем исследовании (снижение численности инфузорий при явном доминировании A. flos-aquae на левом берегу ст. 5) (рис. 4б).
С другой стороны, цианобактерии способны продуцировать биологически активные соединения проявляющими антибактериальную, противовирусную, противогрибковую и противоопухолевую активность [8, 9] и могут быть ответственны за уничтожение некоторых
вредных микроорганизмов (вирусы, бактерии, патогенные микроорганизмы и т.д.), способствуя при этом развитию некоторых видов инфузорий. Так или иначе, в условиях цветения структура сообщества инфузорий бактерий и протистов сильно меняется [10]. Подтверждение тому - сильное различие водохранилищно-го сообщества инфузорий Куйбышевского водохранилища, в котором преобладают альгофаги и неселективные всеяды, и сообщества Залива с большим уровнем цианобактериального цветения, в котором доминируют эпипланконные (ведущие прикрепленный образ жизни на планктонных водорослях) и колониальные бактерио-детритофаги.
В целом, в заливе, защищенном (от ветрового волнения, перемешивания и т.д.) местообитании на контакте двух водных масс (речных и водохра-нилищных), создаются благоприятные условия для развития фитопланктона с явным преобладанием цианобактерий, которые, хоть и подавляют в некоторой степени развитие инфузорий, но в то же время являются мощным средообра-зующим фактором для них. Среди инфузорий преимущество получают колониальные и эпи-планктонные виды, массовое развитие которых в разгар «цветения» ставит под сомнение однозначность прямого негативного влияния токсичности цианобактериального «цветения». В итоге, в этот период формируется специфическое сообщество инфузорий, состоящее из бактериоядных фильтраторов и гистофагов, способное при ограниченном развитии зоопланктона [2], активно участвовать в процессах разложения, особенно в разгар «цветения» водоема.
Благодарности. Авторы признательны научному сотруднику лаборатории экологии простейших и микроорганизмов Ю.М. Ротарю за отбор проб для исследований инфузорий, Т.Н. Бурковой за отбор и обработку проб фитопланктона и всем сотрудникам ИЭВБ РАН, принимавшим участие в экспедиции и предоставившим данные по физико-химическим характеристикам воды.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Зинченко Т.Д., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Ми-неев А.К., Головатюк Л.В., Горохова О.Г, Болотов С.Э., Курина Е.М., Абросимова Э.В., Уманская М.В., Кузнецова Р.С., Михайлов Р.А., Попченко Т.В. Экологический паспорт реки Усы (правобережный приток Волги) // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2019. Т. 28. № 2. С. 156-188. DOI 10.24411/2073-1035-2019-10220.
2. Tirjakova E., Krajcovicova K., Illyova M., Vdacny P. Interaction ofciliate communities with cyanobacterial water bloom in a shallow, hypertrophic reservoir // Acta Protozoologica. 2016. V. 55. №. 3. P. 173-188.
3. Kosiba J., Wilk-Wozniak E, Krzton W. The effect of potentially toxic cyanobacteria on ciliates (Ciliophora) // Hydrobiologia. 2019. V. 827. №. 1. P. 325-335.
4. KuosaH.,KiviK. Bacteria and heterotrophic flagellates in the pelagic carbon cycle in the northern Baltic Sea // Marine ecology progress series. Oldendorf. 1989. V. 53. №. 1. P. 93-100.
5. Sellner K. G. Physiology, ecology, and toxic properties of marine cyanobacteria blooms // Limnology and
oceanography. 1997. V. 42. №. 5 part 2. P. 1089-1104.
6. Sopanen S., Uronen P., Kuuppo P., Svensen C., Ruhl A., Tamminen T., Legrand C. Transfer of nodularin to the copepod Eurytemora affinis through the microbial food web // Aquatic Microbial Ecology. 2009. V. 55. №. 2. P. 115-130.
7. Casamatta D.A., Wickstrom C.E. Sensitivity of two disjunct bacterioplankton communities to exudates from the cyanobacterium Microcystis aeruginosa Kutzing // Microbial Ecology. 2000. V. 40. № 1. P. 64-73.
8. Bhateja P., Mathur T., Pandya M., Fatma T., Rattan A. Activity of blue green microalgae extracts against in vitro generated Staphylococcus aureus with reduced susceptibility to vancomycin // Fitoterapia. 2006. V. 77. № 3. P. 233-235.
9. Skulberg O. M. Microalgae as a source of bioactive molecules-experience from cyanophyte research // Journal of Applied Phycology. 2000. V. 12. №. 3. P. 341-348.
10. Pearman J. K. Casas, L., Merle, T., Michell, C., Irigoien, X. Bacterial and protist community changes during a phytoplankton bloom // Limnology and Oceanography. 2016. V. 61. №. 1. P. 198-213.
FREE-LIVING CILIATES DURING THE PERIOD OF THE GREATEST CYANOBACTERIAL WATER BLOOM IN THE USINSKY BAY (KUIBYSHEV RESERVOIR)
© 2021 V.A. Andreeva, S.V. Bykova, M.V. Umanskaya, N.G. Tarasova
Samara Federal Research Center RAS, Institute of the Ecology of the Volga Basin RAS, Togliatti
The study of free-living ciliates in the Usinsky bay (the Kuibyshev reservoir) during the period of mass development of cyanobacteria are presented. The diversity of the ciliate species structure and spatial distribution were studied in summer. The abundance of ciliates varied from 124 to 1176 103 ind./m3, biomass - from 6.9 mg/m3 to 104.9 mg/m3 during the study period. No significant differences in the communities of ciliates in different ecotopes of the bay (riverbed, open and overgrown by macrophytes coastal areas) were found. However, on average, in the riverbed part, all indicators of species richness and diversity, and quantitative development were higher than in the littoral zone. The massive development of representatives of s/cl. Peritrichia (up to 51 % of abundance and 66 % of biomass): single cells species associated with planktonic algae (genera Vorticella, Vaginicola), and colonial free-floating Epistylis procumbens Zacharias, 1897, was the distinctive feature of ciliate community in the Usinsky Bay during the period of greatest cyanobacterial bloom. Water bloom significantly changed the trophic structure of the ciliate community: the role of algophages and nonselective omnivores, ordinary trophic groups of the Reservoir was significantly reduced, and bacterio-detritophages became absolutely dominated. It was shown that the dominant species of cyanobacteria had a significant effect on the ciliate community during the cyanobacterial water bloom.
Key words: free-living ciliates, "water bloom", cyanobacteria, species structure, spatial distribution, bay, reservoir.
DOI: 10.37313/1990-5378-2021-23-5-127-134
Vera Andreeva, Engineer-Researcher of the Laboratory of Protist and Microbial Ecology. E-mail: begema@mail.ru Svetlana Bykova, Candidate of Biology, Senior Researcher of the Laboratory of Protist and Microbial Ecology. E-mail: svbykova514@gmail.com
Marina Umanskaya, Candidate of Biology, Senior Researcher of the Laboratory of Protist and Microbial Ecology. E-mail: mvumansk67@gmail.com
Natalya Tarasova, Candidate of Biology, Senior Researcher of the Laboratory of Protist and Microbial Ecology. E-mail: tnatag@mail.ru
