CC BY
108
УДК 581.55:551.583.1:581.526.35
СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА ОД-ГАЗООБМЕНА В СИСТЕМЕ «БОЛОТО-АТМОСФЕРА» В ПЕРИОД ОТСУТСТВИЯ АКТИВНОЙ ВЕГЕТАЦИИ РАСТЕНИЙ
О.А. МИХАЙЛОВ, С.В. ЗАГИРОВА, Н.Н. ГОНЧАРОВА, М.Н. МИГЛОВЕЦ
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар [email protected]
Статья посвящена изучению на мезо-олиготрофном болоте средней тайги суточной динамики вертикальных потоков СО2 в приземном слое атмосферы. Впервые с использованием метода микровихревых пульсаций для территории европейского Северо-Востока России установлено, что в холодный период года суточный баланс вертикальных потоков СО2 не превышает 1.1 г/м- . Величины общего экосистемного обмена СО2 и гросс-фотосинтеза зависят от интенсивности ФАР, а дыхание экосистемы - от температуры поверхности почвы. Весной более низкие значения показателей СО2 -газообмена в системе «болото-атмосфера» могут быть связаны с обводнением значительной части болота после таяния снега.
Ключевые слова: средняя тайга, верховое болото, вертикальные потоки СО2, метод микровихревых пульсаций, суточная динамика
O.A. MIKHAILOV, S.V. ZAGIROVA, N.N. GONCHAROVA, M.N. MIGLO-VETZ. THE DIURNAL DYNAMICS OF CO2 GAS EXCHANGE IN THE “PEATLAND - ATMOSPHERE” SYSTEM DURING THE PERIOD OF ACTIVE PLANT VEGETATION ABSENCE
The paper studies the diurnal dynamics of CO2 fluxes in the surface layer at the meso-oligotrophic peatland in middle taiga using the eddy covariance technique. It was found that in cold season the daily balance of CO2 fluxes does not exceed 1.1 g/m-2. NEE and Pgross values depend on PAR and Reco - on the temperature of soil surface. Lower values of CO2 gas exchange in spring may be related to flooding much of the peatland after the snow melts.
Key words: middle taiga, bog, CO2 fluxes, eddy covariance technique, diurnal dynamics
Торфяные болота играют ключевую роль в углеродном цикле планеты. За несколько тысячелетий в болотах высоких широт Северного полушария накоплено 400 - 500 Гт углерода, который в условиях потепления климата может стать источником активного поступление парниковых газов в атмосферу [1,2]. Согласно имеющимся данным, направление и величина вертикальных потоков СО2 в системе «болото - атмосфера» зависят от температуры почвы [3], состояния растительного покрова [4], интенсивности ФАР [5]. Для Европейского Севера данные о величине стока и эмиссии углеродсодержащих парниковых газов в болотных экосистемах немногочисленны. Установлено, что тундровые сообщества с высоким уровнем грунтовых вод в летние месяцы активно поглощают диоксид углерода из атмосферы [6,7]. В болотных экосистемах бореальной зоны в летний период величина стока/эмиссии СО2 зависит от характера микрорельефа и видового состава растений [8].
Наиболее интенсивно С02-газообмен на границе «болото - атмосфера» осуществляется в период активной вегетации растений, который в усло-
виях средней тайги на территории Республики Коми, по данным многолетних наблюдений, начинается 3 мая и продолжается в среднем 158 дней [9]. На территории Сыктывдинского района Республики Коми, где проводились исследования, окончание периода активной вегетации растений в 2010 г. отмечено 27-28 сентября, когда среднесуточная температура воздуха установилась ниже +5 °С, а его возобновление в 2011 г. - 1-2 мая. Согласно исследованиям, проведенным на севере Финляндии [10], в осенне-зимний период эмиссионный поток диоксида углерода с поверхности болота в атмосферу не прекращается и может достигать 10 -40% эмиссии, наблюдаемой в конце июня - июле. Однако данные о величине потоков СО2 в системе «болото-атмосфера» на европейском Северо-Востоке в период отсутствия активной вегетации растений не обнаружены. В связи с этим нами была поставлена цель - выявить закономерности суточной динамики вертикальных потоков диоксида углерода в приземном слое атмосферы на мезо-олиготрофном болоте средней тайги в осенне -весенний период.
Объект и методы исследования
Исследования проводили на мезо-олиготроф-ном болоте Медла-Пэв-Нюр, расположенном в Сыктывдинском районе Республики Коми, в 40 км на северо-запад от г. Сыктывкара (51° 56' с.ш. 56° 13' в.д.). Площадь его составляет 2790 га, средняя мощность торфа - 1,4 м, максимальная - 3,4 м. Болото располагается на второй надпойменной террасе, водоприемниками служат р. Пожег и р. Пычим. Торфяная залежь верхового, смешанного, переходного и низинного типа с зольностью 23 -35% [11].
Геоботанические описания выполнены на четырех площадках 10х10 м, расположенных вдоль трансекты протяженностью 1 км, по общепринятой методике [12]. При классификации типов растительности на исследуемом участке болота использовали аэрофотоснимки. Растительность района исследований представлена следующими сообществами:
1) олиготрофные сосново-кустарничково-пуши-циево-сфагновые сообщества, где на кочках доминируют сосна (Pinus sylvestris L.), андромеда (Andromeda polifolia L.), мирт болотный (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench), клюква (Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr.), морошка (Rubus chamaemorus L.), пушица (Eriophorum vaginatum L.), сфагновые мхи (Sphagnum angusti-folium (C. Jens. ex Russ.),
Sphagnum fuscum (Schimp.)),
Polytrichum strictum Brid., а в мочажинах - андромеда, мирт болотный, клюква (Oxycoccus palus-tris Pers.), пушица, сфагновые мхи (Sphagnum an-gustifolium, Sphagnum ma-gellanicum Brid.);
2) мезотрофные кус-тарничково-травяно-сфаг-новые сообщества, с доминированием на кочках андромеды, мирта болотного, багульника (Ledum palustre L.), клюквы, пушицы, осоки (Carex pau-ciflora Lightf.), сфагновых мхов ( Sphagnum angusti-folium, Sphagnum fuscum,
Sphagnum magellanicum), в мочажинах - осок (Ca-rex lasiocarpa Ehrh., Carex limosa L., Carex rostrata Stokes), вахты трехлистной (Menyanthes trifoliata L.), шейхцерии (Scheuchzeria palustris L.), мирта болотного, клюквы, пушицы, андромеды, мхов Sphagnum fallax (Klinggr.), Sphagnum magellanicum, Warnstorfia exannulata (B.S.G.);
3) мезоевтрофная травяно-моховая проточная топь с кочковато-топяным микрорельефом, с преобладанием на кочках таких видов, как андромеда, мирт болотный, клюква (Oxycoccus palustris), хвощ (Equisetum fluviatile L.), осока (Carex lasiocarpa), мхи р. Sphagnum (Sphagnum magellanicum, Sphagnum fuscum), а на топяном ковре - клюква (Oxycoccus palustris), осока (Carex lasiocarpa), пушица (Eriophorum gracile Koch), вахта трехлистная, мытник болотный (Pedicularis palustris L.), пузырчатка (Utricu-laria intermedia Hayne), сфагновые мхи (Sphagnum fallax, Sphagnum magellanicum), Warnstorfia exannu-lata, мхи р. Calliergon.
Для измерений вертикальных потоков СО2-газообмена в системе «болото-атмосфера» использовали метод микровихревых пульсаций, детально описанный в работах [13, 14]. Измерительная система закрытого типа, которая включала ультразвуковой анемометр, определяющий направление и скорость ветра в трех проекциях и акустическую температуру воздуха (Solent R3, Gill Instruments Ltd., Великобритания), а также инфракрасный газоанализатор (Li-7000, Li-Cor Inc., США). Отбор проб воздуха проводили на высоте 4,23 м от поверхности болота (без учета снежного покрова) (рис. 1). Данные о скорости ветра и изменении концентрации диоксида углерода регистрировали с
Рис. 1. Схема расположения измерительной системы на участке болота Мед-ла-Пэв-Нюр. 1 - минеральный лесной остров; 2 - мезоевтрофная травяномоховая проточная топь; 3 - олиготрофные сосново-кустарничково-
пушициево-сфагновые сообщества; 4 - мезотрофные кустарничково-травяно-сфагновые сообщества; 5 - окраинная топь; 6 - граница болота.
частотой 20 Гц. Параметры микроклимата (температуру и влажность воздуха, интенсивность ФАР, падающей и отраженной солнечной радиации) регистрировали автоматической метеостанцией (Campbell Scientific, США). Среднюю величину чистого экосистемного обмена диоксида углерода (NEE), представляющего разницу между величинами валовой первичной продукции экосистемы (Pgross) и суммарного дыхания ее компонентов (Reco), рассчитывали за 30-минутные интервалы с использованием программного обеспечения EdiRe (Robert Clement, Университет Эдинбурга, Великобритания). Контроль качества полученных данных включал: 1) контроль показателей сигнала датчиков, в том числе диапазон разброса и всплески; 2) статистические тесты, выявление резких изменений во временных рядах данных; 3) резкие изменения температуры воздуха, влажности, атмосферного давления за период усреднения данных (30 мин) [15].
Не отвечающие параметрам проверки значения потоков CO2 не учитывали при дальнейшей обработке данных. Результирующий поток диоксида углерода (NEE) разделяли на дыхание экосистемы (Reco) и гросс-фотосинтез (Pgross) по общепринятой методике [3, 16, 17]. Для расчета интенсивности дыхания экосистемы использовали уравнение:
308.6*
Reco = R10 * еХР
56.02
где Reco - дыхание экосистемы (мкг м- с-), R10 - дыхание экосистемы при температуре воздуха 10 °С (мкг м'2с'1), Tsurf - температура поверхности почвы (°С). Коэффициент R10 рассчитывали отдельно для каждого периода измерений.
Значение гросс-фотосинтеза вычисляли, используя выражение:
P = NEE - R .
gross eco
Баланс вертикальных потоков диоксида углерода за сутки рассчитывали по формуле:
NEE,. , = 0.0036*((NEE d *Nd н
diurnal W av. daytime daytime
) +
+(NEE * N
V av.nighttime nighttime
)),
где ~^ЕЛита1 - суточный экосистемный обмен вертикальных потоков диоксида углерода (г/м"2сут"1), МЕЕ^.^уите - средний экосистемный обмен вертикальных потоков диоксида углерода за период суток, при котором значения ФАР превышали 20 мкмоль м"2с"1 (день), ШЕау,ПщЬШте - средний экоси-стемный обмен вертикальных потоков диоксида углерода за период суток, при котором значения ФАР были меньше 20 мкмоль м'2с'1 (ночь), Ыаауит<, -продолжительность дня (час), Ы„щШте - продолжительность ночи (час).
Измерения СО2-газообмена на болоте проводили с 30 сентября 2010 г. по 28 апреля 2011 г. Для выявления межсезонных различий в скорости потоков СО2 сравнивали данные нескольких суток в
осенний (3-4 октября 2010 г.), зимний (22-23 ноября 2010 г.) и весенний (18-19 апреля 2011 г.) периоды года. Краткая характеристика микроклиматических условий в эти дни приведена в табл. 1.
Таблица 1
Характеристики микроклиматических условий на болоте Медла-Пэв-Нюр в дни проведения наблюдений (средние значения)
Дни наблюдений Т °С 1 возд) Т °С 1 поБ) ФАР*, мкмоль м-2с-1
3 - 4 октября 2.6 3.6 197.4
22 - 23 ноября -9.6 -9.2 56.4
18 - 19 апреля 4.1 4.1 196.4
Примечание. *В расчетах учтены значения ФАР > 20 мкмоль м-2с-1.
Результаты и обсуждение
В исследованиях зарубежных авторов было показано, что переход от стока к эмиссии в болотных экосистемах осенью связан с завершением вегетации растений. В Канаде этот процесс начинается с середины августа, в центре Европейской России и Центральной Сибири - с середины сентября [4, 5].
В среднетаежной подзоне на территории Республики Коми осенний период начинается в конце августа - начале сентября и продолжается до ноября, зима отмечается с ноября по март, а весна наступает в конце марта - начале апреля [9]. Согласно нашим наблюдениям, в октябре в течение суток, несмотря на невысокие значения потоков диоксида углерода, четко выделяются периоды дневного поглощения и ночной эмиссии СО2 в атмосферу с поверхности болота (рис. 2). Сток углекислого газа из атмосферы в болотные сообщества происходил с 8 до 17 ч и составил в среднем -16,2 мкг/м'2с'1. В остальное время суток отмечена эмиссия СО2 с поверхности болота со средней скоростью 30,6 мкг/м'2с'1. В результате за сутки суммарная величина NEE составила 1,08 г/м-2. Полученные нами средние величины скорости нетто-обмена диоксида углерода между атмосферой и болотом в октябре сопоставимы с результатами измерений на олиготрофном болоте в Центральной Сибири [5]. Однако они в два раза ниже по сравнению с данными, приведенными для мезотрофного болота на севере Финляндии в осенний период [18]. На исследованном нами участке болота величина NEE за сутки близка к результатам, полученным на верховом болоте в Центральной Сибири [5], и соответствует данным, приведенным для олиготрофного болота Канады [19]. Скорость вертикальных потоков диоксида углерода (NEE) в течение дня в этот период года составила 4-10%, а ночью - 38-60% от значений, приводимых другими авторами для летних месяцев [10, 18, 19, 20].
С формированием снежного покрова в начале зимы эмиссионный поток СО2 с поверхности болота не прекращался: его средняя скорость составила 12,7 мкг/м'2с'1, а суммарное значение за сутки - 1,1 г/м-2.
Tsurf +46.°2
120 і
b 60
ъ.
I *
| -60
-12#
120
Ї, 60
*
te
їм
g о
------------------------------------------------------,------------------------------*------------------1------------Г---------------"-------------------------£ " "А -'І ......................*-----------------------------------------------1-
4Ї0
-120
120
Ъ «о fe
1 ■
uj fl § -60
-12»
В
Бремя, часы
Рис. 2. Суточная динамика NEE с поверхности верхового болота осенью (А), зимой (Б) и весной (В). Примечание: Здесь и далее отрицательные значения соответствуют поглощению, а положительные - выделению СО2.
В этот период по причине отсутствия фотосинтеза растений величина NEE равнялась Reco. Полученные нами значения СО2 газообмена более чем в два раза выше результатов, полученных ранее для мезотрофных болот на северо-востоке Гренландии [20] и на севере Финляндии [10]. Однако они близки к данным, приведенным для олиготрофных болот на юге Швеции [21] и юго-востоке Канады [19].
Ранней весной, с началом таяния снега и оттаиванием верхних горизонтов почвы, когда активизируются процессы дыхания и фотосинтеза у растений, в дневное время суток на болоте нами отмечена слабая эмиссия (8,6 мкг/м'2с'1) или слабый сток СО2 (-3,7 мкг/м'2с'1). В целом за сутки преобладало выделение СО2 в атмосферу. Ночью, несмотря на низкую температуру воздуха и почвы, скорость эмиссии диоксида углерода с поверхности болота возрастала и составила в среднем 23,5 мкг/м'2с'1. В этот период величина NEE за сутки оставалась по-прежнему низкой (1 г/м-2). Сходные значения NEE для весенних месяцев приведены в литературе для верховых болот центральной части Европейской России и Центральной Сибири [5].
В экосистемах Субарктики резкое увеличение эмиссии СО2 сразу после схода снега на болоте некоторые авторы связывают с усилением почвенного дыхания на фоне низкого фотосинтеза растений [18] и физической диффузией накопленного за зиму диоксида углерода в торфяной залежи [20]. Переключение эмиссии СО2 на сток в болотной экосистеме происходит очень быстро в течение
нескольких дней с началом вегетации травянистых растений и кустарничков [5].
С помощью корреляционного анализа нами сделана попытка установить зависимость показателей СО2-газообмена в течение суток от основных микроклиматических факторов в дни проведения наблюдений на болоте (табл. 2).
Таблица 2
Корреляционные зависимости (г)* показателей СО2-газообмена от температуры поверхности почвы и интенсивности ФАР за сутки весной и осенью (значимы при р<0.05)
Показатели СО2-газообмена Осень Весна
T пов ФАР T пов ФАР
NEE (в днев- r=0.60, r=0.86, r=0.10, r=0.45,
ное время) r=0.000 p=0.000 p=0.52 p=0.002
Reco (в ночное r=0.77, r=0.82,
время) p=0.000 p=0.000
Pgross (в днев- r=0.63, r=0.87, r=0.56, r=0.64,
ное время) p=0.000 p=0.000 p=0.000 p=0.000
Примечание. * r - коэффициент корреляции пирсола.
Величина NEE в болотной экосистеме в дневное время суток зависела от интенсивности ФАР. Однако весной она менее выражена. Осенью, когда некоторые кустарнички и мхи еще сохраняли способность фотосинтезировать, переход от выделения к поглощению СО2 на болоте наблюдали при ФАР> 90 мкмоль м'2с'1, а весной - при ФАР >160 мкмоль м'2с'1 (рис. 3). Эти различия могли быть связаны с разрушением части пигментов в листьях кус-
З8
Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что в холодный период года с прекращением вегетации растений в болотной экосистеме среднетаежной подзоны эмиссия СО2 превышает его сток. Величина нетто-обмена СО2 (NEE) за сутки составляет 1,04-1,1 гм'2сут'1. NEE и Pgross в дневное время зависят, прежде всего, от интенсивности ФАР, а скорость экосистем-ного дыхания тесно связана с температурой поверхности почвы. Более низкие показатели СО2-газообмена в экосистеме весной, по сравнению с осенью, могут быть обусловлены состоянием фотосин-тетического аппарата растений, а также высокой обводненностью болота после таяния снега.
тарничков и мхов зимой, что ограничивало их фотосинтетическую способность в области низкой солнечной радиации в весенний период.
С функциональным состоянием пигментного комплекса в листьях могут быть связаны также различия в скорости фотосинтеза (Рдгам) растений в разные периоды года (рис. 4). Установлено, что при сходных значениях ФАР фотосинтез в сообществах растений болота осенью идет интенсивнее в 3-3,5 раза, чем весной. В осенний период коэффициент корреляции Рдгозз с температурой поверхности почвы также был выше, чем весной (табл. 2). Согласно данным других авторов [22], у кустарничков ранней весной под действием повторяющихся заморозков нарушается транспирационный поток воды в растениях, что приводит к снижению фотосинтеза.
Снижение экосистемного дыхания в ночное время было сопряжено со снижением температуры поверхности почвы, а зависимость Яесо от температуры в течение суток описывалась экспоненциальной функцией (рис. 5). Увеличение Тпов от 0 до +4 °С в октябре приводит к возрастанию Яесо более, чем в три раза, весной -всего лишь в два раза. Возможно, в апреле гетеротрофное дыхание ограничивается сильной обводненностью болота в результате таяния снега, что в свою очередь снижает дыхание всей экосистемы. В зимний период влияния микроклиматических факторов на вертикальные потоки СО2 нами не выявлено.
-20
-40
-60
-100
'щП а
' '• J Рдго«=131.0521-79.31191од10(ФАР) "02 Рзго55=28. 5888-30.6534*1од 10(ФАР)
0
50
100
300
350
400
450
150 200 250
ФАР, мкмоль м’2*:'
Рис. 4. Зависимость гросс - фотосинтеза (Р^о^) от интенсивности ФАР: 3-4 октября 2010 г. (1); 18-19 апреля 2011 г. (2).
50
45
40
35 \ 30
S
8 25
СЁ
20
15
10
X1 FW13.0294*ехр{0.262*Тпге) X 2 Rseo=10.9299*exp{0.23131Tnae)
В"....
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5 4,0 4,5 5.0
тпо& °с
Рис. 5. Зависимость экосистемного дыхания (Яесо) от температуры поверхности почвы; 3-4 октября 2010 г. (1), 18-19 апреля 2011 г. (2).
ш -20
-60
-80
□ ... „ш
5 • u ‘''..в
''ц, 1 N Е Е= 126.9214-65.0968Alog 10(Ф АР) X 2 N ЕЕ=45.4201 -20.315б1од 10(ФАР)
0 50 100 150 200 250 300 350 400 4f
ФАР, мкмоль m’V
Рис. 3. Зависимость нетто-обмена СО2 (NEE^ от интенсивн сти ФАР: 3-4 октября 2010 г. (1); 18-19 апреля 2011 г. (2).
Работа выполнена при финансовой поддержке проекта ПРООН/ГЭФ 00059042 «Укрепление системы особо охраняемых природных территорий Республики Коми в целях сохранения биоразнообразия первичных лесов в районе верховьев реки Печора» в 2011 г. и научного проекта молодых ученых и аспирантов УрО РАН № 11-4-НП-408 ««Эмиссия парниковых газов в экосистеме мезо-олиготрофного болота средней тайги».
Литература
1. Gorham E. Northern peatlands: role in the carbon cycle and probable responses to climatic warming // Ecol. Applic. 1991. Vol. 1. No 2. P. 182-195.
2. Davidson EA, Janssens IA. Temperature sensitivity of soil carbon decomposition and feedbacks to climate change // Nature. 2006. Vol. 440. P. 165-173.
3. Lloyd J., Taylor J.F. On the temperature dependence of soil respiration // Functional Ecology. 1994. Vol. 8. №3. P. 315-323.
4. Lafleur P.M., McCaughey J.H., Joiner D.W., Bartlett PA Seasonal trends in energy, water, and carbon dioxide fluxes at a northern boreal wetland // J. Geophys. Res. 1997. Vol. 102. No. D24. Р. 29009 - 29020.
5. Arneth A., Kurbatova J., Kolle O, et al. Comparative ecosystem-atmosphere exchange of energy and mass in a European Russian and a central Siberian bog II. Interseasonal and interannual variability of CO2 fluxes // Tellus. 2002. No. 54B. P. 514-530.
6. Замолодчиков ДГ., Карелин Д.В., Иващенко АИ. Пороговая температура углеродного баланса южных тундр // Доклады Академии наук. 1998. Т. 358. №5. С. 708-709.
7. Heikkinen J.E. P., Virtanen T., Huttunen J. T. et al. Carbon balance in East European tund-ra// Global Biogeochem. Cycles. 2004. Vol. 18. GB1023. D0I:10.1029/ 2003GB002054.
8. Михайлов ОА., Загирова С.В., Мигловец М.Н. и др. Оценка потоков диоксида углерода в растительных сообществах мезо-олиготрофного болота средней тайги // Теоретическая и прикладная экология. 2011. №2. С. 44-51.
9. Леса Республики Коми / Под ред. Г.М. Козу-бова и А.И. Таскаева. М.: Дизайн. Информация. Картография, 1999. 332 с.
10. Laurila T, Soegaard H, Lloyd C. R. et al. Seasonal variations of net CO2 exchange in European Arctic ecosystems // Theor. and Appl. Climatology. 2001. No. 70. Р. 183-201.
11. Торфяные ресурсы Республики Коми / Сост.: Б.Н.Ерцев, Н.В.Мальцева, О.А.Баулина и др. Сыктывкар: Полиграф-сервис, 2000. 613 c.
12. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во ЛГУ, 1964. 447 с.
13. Moncrieff J.B., Massheder J.M., de Bruin H. et al. A system to measure surface fluxes of momentum, sensible heat, water vapour and carbon dioxide // J. Hidrology. 1997. No. 188189. Р. 589-611.
14. Baldocchi D.D. Hincks B.B., Meyers T.P. Measuring biosphere-atmosphere exchanges of biologically related gases with micrometeorologi-cal methods // Ecology. 1988. Vol. 69. №5. P. 1331-1340.
15. Foken Th, Gockede M, Mauder M. et al. Postfield data quality control // Handbook of Micrometeorology. Springer, Netherlands, 2005. P. 181-208.
16. Reichstein M., Falgez E., Baldocchi D. et al. On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration: review and improved algorithm // Global ^ange Biology. 2005. No. 11. P.1424-1439.
17. Lasslop G., Reichstein M, Papale D., Richardson A. D. et al. Separation of net ecosystem exchange into assimilation and respiration using a light response curve approach: critical issues and global evaluation // Global ^ange Biology. 2010. No. 16. P. 187-208.
18. Aurela M., Laurila T., Tuovinen J.-P. Seasonal CO2 balances of a subarctic mire // J. Geo-phys. Res. 2001. Vol. 106. No. D2. Р. 16231637.
19. Lafleur P.M., Roulet N.T., Admiral S.W. Annual cycle of CO2 exchange at a bog peatland // J. Geophys. Res. 2001. Vol. 106. Р. 30713081.
20. Nordstroem C., Soegaard H., Christensen T. R., Friborg T., Hansen B. U. Seasonal carbon dioxide balance and respiration of a high-arctic fen ecosystem in NE-Greenland// Theor. and Appl. Qimatology. 2001. No. 70. P.149-166.
21. Lund M., Lindroth A., Christensen T.R., Strom L. Annual CO2 balance of a temperate bog // Tellus. 2007. No. 59B. P. 804-811.
22. Maanavilja L., Riutta T., Aurela M. et al. Spatial variation in CO2 exchange at a northern aapa mire // Biogeochemistry. 2011. No. 104. P. 325-345.
Статья поступила в редакцию 01.10.2012.
