CC BY
46
УДК 56 (113.6) 5
СУЩЕСТВЕННЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ БНАРМНИСКНХ ПЕРМСКИХ КОРНУСПИРИД
Е. Е. Сухов
Казанский федеральный университет, Казань soukhov@hitv.ru
Данная статья делает упор на внешнее изучение раковин фораминифер с привлечением новейших методик исследования с использованием именно электронного сканирующего микроскопа. Особое значение придается строению стенки и устья, отмечается их усложнение у более поздних раковин. При внешней схожести раковины могут отличаться характером строения пор. Ключевые слова: раковина, фораминиферы, устье, стенка, поры, цитоплазма, корнуспиры, микроструктура.
CONSIDERABLE REGULARITIES OF BIARMIYSK PERMIAN CORNUSPIRIDS
E. E. Sukhov
Kazan Federal University (KFU)
Usually micropaleontologists analyze foraminifers in thin sections, where there is no morphology of shells. This article focuses on studying the outer shells of foraminifers, involving the latest research techniques, namely scanning electron microscope. Special importance is attached to the structure of the wall and the ostium. There is the complication of the wall and the ostium of the later shells. Shells can be similar but may differ in the nature of the structure of the pores.
Keywords: shell, foraminifer, ostium, the wall of the pores, the cytoplasm, Cornuspira, microstructure.
1. Поры корнуспир
Для пермской системы в решении биостратиграфических задач значительный интерес представляют род Согпшрта из отряда Согпшршёа. Данный род широко распространен от карбона до наших дней и насчитывает около двух десятков видов. Однако имеются основания предположить, что каждый из видов может включать в себя еще несколько видов, отличающихся один от другого не по внешним морфологическим признакам (по количеству оборотов, по характеру навивания трубки), а по строению стенки раковины, по характеру сложения устья, что весьма заметно при использовании новейших методов исследования.
Для исследований корнуспир применялся растровый электронный микроскоп РЭММ-200. Было исследовано несколько десятков экземпляров от артинского до казанского ярусов, в их онтогенезе был выявлен ряд существенных закономерностей.
Корнуспиры имеют дисковид-ную спирально-плоскостную форму, эволютную, со слаборасширяющейся трубкой. Стенка у пермских фо-раминифер чаще всего белая, матовая, мягкая, толстая. На поверхности трубки они имеют значительное количество пор с различным строением и формой. Среди них есть округлые (табл. 2, фиг. 8) и поры в виде треугольников (табл. 1, фиг. 7). Очевидно, что через крупные поры происходит поступление в раковину
воды, нужной для биоциркуляции и установления солевого баланса, необходимого для жизнедеятельности организма. Поры поменьше, в том числе в виде треугольников, нужны для вывода из организма шлаков. Число пор, расположение их на поверхности раковин, а также их форма различны для каждого стратиграфического уровня (это своеобразные «отпечатки пальцев» для каждого стратона). Выявляется определенная закономерность: строение стенки раковин корнуспир усложняется вверх по разрезу. Иначе сказать, происходит некоторая «эволюция» пор, которую можно весьма успешно использовать в биостратиграфии. Так, например, для раковин артинского возраста характерны крупные поры (табл. 1, фиг. 1, 9) с огромным количеством малых пор вокруг них. В то же время в уфимском ярусе наблюдаются поры меньшего диаметра. Хотя при обычном бинокулярном увеличении обе формы можно принять за один и тот же вид СогпшрШ petschorica ]^опш.
На более поздних стадиях онтогенеза на раковине появляются дополнительные скелетные образования, наросты, значительно нивелирующие поверхность раковины (табл. 1, фиг. 3, 4; табл. 2, фиг. 2, 6). В большинстве своем наблюдаются они между оборотами, а также заполняют свободное пространство между концом трубки и предпоследним оборотом (табл. 1, фиг. 6). Дополнительные скелетные образования могут также наблюдать-
ся и в открытом конце трубки и перекрывать её (табл. 2, фиг. 3). Они не имеют какого-то системного характера, выглядят «пузырчатой» тканью, скорее всего, это остатки цитоплазмы, фоссилизированные после естественной смерти организма1. Зачастую в устьевом поле корнуспир (как внутри их, так и на её поверхности) наблюдаются бактерии, имеющие гранулированную форму и напоминающие дополнительные скелетные образования (табл. 2, фиг. 6). Эти бактерии затрудняли жизнедеятельность организма и встречались исключительно на поздних стадиях онтогенеза.
Следует отметить, что корнуспиры являются показателем благоприятной палеоэкологической среды. Очень часто встречаются с нодозари-идами, играющими весьма важную роль в биостратиграфии. Порой кор-нуспирид из-за массовости вытесняют другие фораминиферы, находящиеся с ними в одной экологической нише. Особенно больших размеров и значительного количества корнуспи-ры достигают в артинском веке, что следует связывать с нормально-соленой обстановкой среды обитания. В казанском веке наблюдается некоторая деградация корнуспир: раковины уменьшаются в размерах, упрощается строение стенки и пор.
2.Устье корнуспир
В различных справочниках и определительских источниках подчеркивается, что род Согпшрта име-
1 Данные образования можно было бы принять за остатки породы, попавшей в устье при захоронении, однако возникает вопрос, почему тогда не заполнена вся трубка камеры, а только устьевая часть, именно там, где находилась цитоплазма.
Т а б л и ц а 1
Фиг. 1—4. Согпшрт megasphaerica Gerke, 1952. 1 — экз. № 34/523; общий вид раковины; увеличение х197; Коротаихинская впадина, скв. ВК-1, гл. 1250—1255; бельковская свита; 2 — экз. тот же; увеличение х 1180; поверхность раковины, система пор;
3 — экз. тот же; увеличение х 1410; начальная камера с первыми оборотами раковины, слоистое строение стенки; 4 — экз. тот же; увеличение х949; последний и предпоследний обороты раковины.
Фиг. 5—9. Согпшрт petschorica ^пт, 1967. 5 — экз. № 34/629в; общий вид раковины; увеличение х199; Коротаихинская впадина, скв. ВК-1, гл. 1250—1255; бельковская свита. 6 — экз. тот же; увеличение х1760; лучистое устье раковины. 7 — экз. тот же; увеличение х3910; поверхность раковины; система пор. 8 — экз. тот же, увеличение х3180; поверхность раковины, поры. 9 — экз. тот же; увеличение х 1990; система пор, располагающихся близ спирального шва раковины.
Фиг. 1—3. Cornuspirapetschorica Igonin, 1967. 1 — экз. № 34/753; общий вид раковины; увеличение х147; Коротаихинская впадина, скв. ВК-1, гл. 1250—1255; бельковская свита, артинский ярус. В конце последнего оборота видна внутренняя часть трубки, обнажено два слоя, слагающих трубку; 2 — экз. тот же, центральная часть раковины, видна первая камера и первые обороты; наружный слой состоит из крошечных сцементированных комочков кальцита; увеличение х405; 3 — экз. тот же, конец трубки; обнажена внутренняя часть трубки с пережимами, наблюдается три слоя, наиболее толстый из которых последний; в основании трубки — бесструктурные образования, по всей видимости, фоссилизированные остатки цитоплазмы. Увеличение х518.
ет открытый конец трубки, но в действительности это не совсем так. На табл. 1, рис. 6 наблюдаем раковину, у которой устье закрытое. Причем устье имеет лучистое строение2. Число лучей, сходящихся к центру и рельефно выступающих в поле устья, около десяти (похожие устья весьма часты у нодозариид, что говорит о более высокой организации их раковин).
Сами лучи находятся пример -но на одинаковом расстоянии друг от друга. В центре устья наблюдается известковое уплотнение с зернистой микроструктурой. Иначе устье представляет собой некоторую радиальную решетку, которая оберегает цитоплазму от травмы и попадания в трубку (в организм) чужеродного материала. По всей видимости, в прижизненном состоянии вида лучи, будучи пластичными, расходились от центра в стороны, образовывая во время питания отверстие.
Не исключен вариант, что кор-нуспиры с открытым устьем и кор-нуспиры, имеющие лучистое строение устья, — совершенно разные виды. Обширнейшая группа корнуспир нуждается в дальнейшем исследовании и даже в ревизии с привлечением новейших методов исследований (используя электронный сканирую -щий микроскоп), что позволит более дифференцированно подходить к детализации стратиграфических толщ. В данном случае следует отметить, что корнуспиры с лучистым устьем характерны для верхней половины артинского яруса.
3. Строение стенки
корнуспир
Следует отметить, что стенка корнуспирид, несмотря на простоту самой раковины, весьма сложно устроена. Она имеет несколько слоев, первый из которых составляет внутреннюю часть трубки (табл. 2. фиг. 1). Очевидно, сначала образовалась внутренняя трубка — она более твердая, непористая, — а уже за-
тем образовался второй слой (табл. 1, фиг. 4, 7—9; табл. 2, фиг. 3), более рыхлый, мягкий с многочисленным количеством пор. Причем второй слой, имеющий еще несколько микрослоев, разрастается таким образом, что сглаживает все неровности нижнего слоя, в том числе и спиральные швы раковины.
Трубка имеет некоторые пережимы и утолщения, что связано с генетическим строением, видимо для упрочения самой трубки, как способ противостоять механическому разрушению. Поверхность раковины усложняется всевозможными частичками, которые являются ничем иным, как остатками фоссилизиро-ванных псевдоподий (табл. 2, фиг. 3, 6), что придает ей некоторый шероховатый вид3. Иногда подобные образования наблюдаются в значительном количестве, особенно много их бывает в уплощенной центральной части раковины (табл. 2, фиг. 7). Очевидно, это не что иное, как остатки ловчей сети (ретикулопо-дии). Часто последний слой (табл. 1, фиг. 3) бывает ломким, хрупким, легко отходит от второго слоя, что связано с их различной плотностью и способом образования этих слоев.
4. Ложноножки
корнуспир
Вид Cornuspira burovi БисИоу, СИазапоу был обнаружен в разрезе нижнеказанского подъяруса (байту-ганский горизонт с углепроявлени-ем) на территории Южной Удмуртии, прилегающей к Татарстану, вблизи деревни Голюшурма. В пермских отложениях это первый случай, когда на раковине в хорошем состоянии сохраняются псевдоподии, или ложноножки (табл. 3, фиг. 1). Это прото-плазматические отростки у форами-нифер, которые служат как для передвижения, так и для захвата пищи. Наблюдаемые на электронно-микроскопических снимках (табл. 3, фиг. 1—5) удлиненные выросты
на камерах можно было бы принять за скульптуру (табл. 3, фиг. 6). Скульптура бывает обычно в виде шипов (в отдельных случаях это могут быть псевдоподии), струйчатых образований, бугорков, но чаще всего милиолиды гладкие (табл. 1, фиг. 1—5). К тому же скульптура таких размеров мешала бы животным при передвижении по дну. Известно, что милиолиды — бентосные животные. Сказанное позволяет предположить, что мы наблюдаем сохранившиеся псевдоподии.
Протоплазма в данном случае у милиолид была достаточно плотная, что послужило причиной образования пальчатых тупых отростков (табл. 3, фиг. 2—4). На псевдоподиях имеются узловые образования, называемые варикозитетами. Псевдоподии покрывают всю поверхность раковины. На боковой стороне раковины они значительно короче (от 5 до 10 мкм), чем на дорсальной (от 30 до 50 мкм). В основании псевдоподий заметны утолщения. Псевдоподии располагаются примерно на одном расстоянии, около 20 мкм друг от друга. Наблюдаются как прямые, так и изогнутые псевдоподии. В значительной степени изогнутые псевдоподии располагаются на боковой стороне, и создается впечатление, что раковина лежала на изогнутых псевдоподиях (они несколько примяты) еще до того, как произошел процесс фоссилизации. Следует отметить, что псевдоподии на боковой стороне расположены строго параллельно друг к другу. Прямые псевдоподии располагаются на дорсальной стороне. Также на поверхности раковины наблюдаются небольшие бугорки — по всей видимости, это места прикрепления ложноножек. Значительная часть псевдоподий расположена на дорсальной стороне и концами ложноножек направлена в сторону устья. Сами псевдоподии по сравнению с внешним слоем раковины более светлые, прозрачные.
2 Можно было бы предположить, что открытый конец трубки просто забит породой. Но принять подобное рассуждение мешает лучистое строение трубки. Ни одна порода не забивает пространство по прямым линиям. Наблюдается четкий и характерный рисунок устья.
3 Данные образования можно было бы принять за пластинки глинистого материала, налипшего на раковину в процессе диагенеза, если бы они не располагались в местах скопления пор.
Фиг. 4—6. Cornuspira confragosa 8исЬоу, 1998. 4 — экз. № 34/821; общий вид раковины; обороты в центральной части слегка деформированы; увеличение х200; Коротаихинская впадина, скв. ВК-1, гл. 923; уфимский ярус, кожимрудницкая свита;
5 — экз. тот же; центральная часть раковины; наблюдается значительная система пор, особенно хорошо выраженная на третьем обороте; поверхность раковины матовая; около пор видны остатки фоссилизированных псевдоподий; увеличение х624;
6 — экз. тот же; два последних оборота; в устьевой части наблюдается колония бактерий. Показан механизм смыкания оборотов, на месте смыкания оборотов образуются дополнительные скелетные образования — это результат дальнейшего роста раковины. В месте смыкания поверхность раковины шероховатая, неровная и воспринимается как отдельный слой. Утолщению слоя способствовали поры, через которые происходил выброс цитоплазмы. Поверхность матовая, гладкая. Отчетливо видны поры даже на месте срастания оборотов.
Фиг. 7—8. Cornuspirapetschorica ^ошп, 1967. 7 — экз. № 34/581; общий вид раковины; увеличение х199. Коротаихинская впадина, скв. ВК-1, гл. 923; уфимский ярус, кожимрудницкая свита. В центральной части раковины наблюдаются остатки фоссилизированной цитоплазмы. Поверхность ровная, гладкая, матовая. 8 — экз. тот же. Наблюдается система пор величиной от 10 до 40 мкм. Наиболее крупные из пор, очевидно, вводные, другие — выводные; увеличение х3190.
Т а б л и ц а 3
Фиг. 1—4. Cornuspira burovi Suchov, Chasanov, 2010: 1 — экз. № экз. 34/359а (х165); раковина, внешний вид; Геологический музей Казанского федерального университета (ГМ КФУ); Восточно-Европейская провинция (Приказанский район); Южная Удмуртия, д. Голюшурма; нижнеказанский подъярус, байтуганский горизонт. На поверхности раковины отчетливо наблюдаются многочисленные фоссилизированные укороченные псевдоподии; 2 — экз. тот же (х448); минерализованные псевдоподии на дорсальной поверхности, большинство прижато к боковой стороне трубки, псевдоподии расположены перпендикулярно оборотам; 3 — экз. тот же (х574); видны фрагменты внешнего слоя, а также многочисленные «примятые» псевдоподии; 4 — экз. тот же (х714); на псевдоподиях наблюдаются узловые образования, или варикозитеты (от 3 до 5); место сочленения псевдоподий с раковиной утолщено; на внутреннем ядре раковины наблюдаются концентрические образования для креплений псевдоподий; псевдоподии искривлены, направлены в стороны дорсальной поверхности; 5 — экз. тот же (х847); от внутреннего ядра и фрагментов внешней стенки псевдоподии отличаются более светлым цветом; внешний слой раковины рыхловатый, пористый.
Фиг. 6. Kojimia magnifica Suchov, экз. № 34/102 (х60); ГМ КФУ; Печорский бассейн, гряда Чернышева, р. Кожым, обн. 5, сл. 445—444; уфимский ярус, кожимрудницкая свита, соликамский горизонт, зона Nodosaria monile; на поверхности раковины наблюдаются значительные многочисленные шипики, составляющие скульптуру. Не исключено, что данные шипы являются укороченными псевдоподиями.
Средой обитания фораминифер являются моря и океаны. Факт нахождения их остатков в углях (древних торфяниках) позволяет предположить, что они были занесены в болотную среду в результате кратковременного затопления торфяника морской водой. Высокая степень сохранности остатков указывает на то, что в этот период организмы были, по-видимому, живы. Фоссилизация произошла настолько быстро, что процессам биологического разрушения не были подвержены ложноножки, состоящие из белковых образований.
Литература
1. Сухов Е. Е. Поры пермских фо-раминифер Печорской провинции // Новости палеонтологии и стратиграфии: Приложение к журналу «Геология и геофизика», 2008. Т. 49. Вып. 10—11. С. 56—61.
2. Сухов Е. Е. Некоторые данные анализа ультраструктуры раковин нодо-зариид // Верхний палеозой: стратиграфия и фациальный анализ: Материалы
Второй Всероссийской конференции, посвященной 175-летию со дня рождения Н. А. Головкинского (27—30 сентября). Казань: Казан. гос. ун-т, 2009. С. 216—217.
3. Сухов Е. Е. Комплекс форами-нифер опорной скважины № ВК-1 (Коротаихинская впадина) // Верхний палеозой: стратиграфия и фациальный анализ: Материалы Второй Всероссийской конференции, посвященной 175-летию со дня рождения Н. А. Головкинского (27—30 сентября). Казань: Казан. гос. ун-т, 2009. С. 220— 223.
4. Сухов Е. Е. Некоторые особенности строения уфимских фораминифер / Верхний палеозой: стратиграфия и фа-циальный анализ: Материалы Второй Всероссийской конференции, посвященной 175-летию со дня рождения Н. А. Головкинского (27—30 сентября). Казань: Казан. гос. ун-т, 2009. С. 217— 220.
5. Сухов Е. Е., Хасанов Р. Р., Исламов А. Ф. Находка милиолид в ископаемых углях казанского яруса Волжско-Уральского региона // Палеонтология и
стратиграфия перми и триаса Северной Евразии: Материалы V Международной конференции. М.: ПИН РАН, 2010. С. 114—116.
6. Сухов Е. Е. Бактерии пермских фораминифер // Эволюция жизни на Земле: Материалы IV Междунар. симпозиума (10—12 ноября, Томск). Томск: Издательство ТМЛ-Пресс, 2010. С. 309—312.
7. Сухов Е. Е. Геология, география и глобальная энергия // Новые данные по ультраструктуре пермских раковин нодозариид. Астрахань: Изд-во Астраханского ун-та, 2010. № 3 (38).
С. 211—218.
8. Сухов Е. Е. Пермские агглютинированные фораминиферы Печорской провинции // Концептуальные проблемы литологических исследований в России: Материалы 6-го Всероссийского литологического совещания (Казань, 26—30 сентября 2011 г.). Казань: Казан. ун-т, 2011. Том II. С. 306—310.
Рецензент к. г.-м. н. В. А. Салдин
