CC BY
42
УДК 56.017.2:576.12(525)
Вестник СПбГУ. Сер. 7,2007, вып. 2
Е. Е. Сухов
ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕРМСКИХ МЕЛКИХ ФОРАМИНИФЕР
Пограничные отложения нижней и верхней перми в Печорской провинции почти повсеместно представлены преимущественно ритмичными терригенными отложениями, в основном алевролитами, аргиллитами, с переслаиванием различных толщ песчаников, присутствием большого количества органического вещества. Нередко в чередовании с алевролитами и аргиллитами можно встретить тонкие пропластки углей, столь характерные для опорного пермского разреза, расположенного на р. Кожим.
Мелкие фораминиферы, как правило, обнаруживаются в аргиллитах небольшой мощности, но могут встречаться и в алевролитах, в которых присутствует сопутствующая фауна в виде брахиопод, двустворчатых моллюсков, мшанок, гастропод. Причем наличие мелких фораминифер как в аргиллитах, так и в песчаниках бывает весьма значительным. Наибольшее их количество всегда приурочено к подошве слоев.
Состав комплекса мелких фораминифер в пограничных отложениях весьма многообразен, имеются как прикрепленные формы, так и свободнолежащие. К первым относятся некоторые представители отрядов МШоИс1а, а также Аттос^сша. Ко вторым следует отнести отряды А51гогЫг1<1а, Аттосй5с1с1а, Еп<1оШуп(За, ТехПйагпёа, А1ахорЬга§тгш<1а, МШоНёа, Москвапа [1]. Причем среди второй группы имеются как агглютинированные, так и секреционно-известковые. Секреционно-известковые фораминиферы как в видовом, так и в количественном отношении значительно преобладают над агглютинированными видами. В количественном отношении они по сравнению с клубковидными и прикрепленными видами значительно богаче, что нисколько не умаляет значение ругательных.
Двухкамерные прикрепленные и клубковидные формы являются весьма сложными для изучения. Так, например, часто невозможно даже определить род, не пришлифовав раковину. Дело в том, что стенки клубковидных форм различных родов очень похожи друг на друга по морфологическому строению. Поверхность их часто белая с небольшими пупыришками, напоминающая «гусиную кожу», внешне пористая. Но достаточно убрать мягкий известковый налет, как обнаруживается, что раковина сложена кварцевыми песчинками, а карбонатный материал белого и светло-желтого цвета служит цементом. В некоторых случаях речь может идти даже о замещении агглютинированного состава стенок на секреционно-известковый. А потому до настоящего времени остается немало вопросов систематического порядка.
Бесспорно не вызывают сомнений лишь факты, что: 1) раковины рода АшшоуепеНа всегда имеют зигзагообразную стадию навивания; 2) у рода ТереПор51з происходит навивание второй трубчатой камеры по винтовой спирали; 3) у рода 0!ошозр)га вторая камера эволютная, и навивание ее происходит в различных плоскостях вокруг начальной камеры; 4) у рода Тиггйе11е11а вторая камера завернута в правильную винтовую слаборасширяющуюся спираль; 5) у рода А§аЛаттта трубчатая камера завернута по продольной оси; 6) у рода ТЫураттта вторая трубчатая камера неправильно извивается по поверхности субстрата [2].
Особенно представительно в Печорской провинции двухкамерные фораминиферы представлены в артинском ярусе, где в видовом и количественном отношениях они значительно опережают другие группы мелких фораминифер, представленные такими родами, как йотозрка, ЗйеЬикрца, То1ураттта, АтшоуеПеИа
Материалом для изучения послужили мелкие фораминиферы, собранные в пределах Печорской провинции: с севера гряды Чернышева, а именно из разрезов по рекам Адзьва, Шарью, ручью Нэлын-Шор; из Косью-Роговской впадины - из разреза скв. ВК-21 (Падимей-Тарьюская антиклиналь), а также из разрезов скважин 1338 (западная часть Усинской мегасинклинали), 1326 (северная часть Усинской мегасинклинали), 1260 (близ кряжа Чернышева), из скважин 639, 686, 687 и 688, пройденных на участке железнодорожной станции Ошпер, и 629, 636 и 638 близ Бугров Полярных; из Коротаихинской впадины - из разреза поисковой скв. ВК-14, расположенной восточнее Ваш-куткинских озер; из Верхне-Адзьвинской синклинали - из разреза скв. 1311, находящейся рядом с поднятием Гам-бурцева. В нашем распоряжении имелись сотни ориентированных шлифов и тысячи цельных раковин, выделенных из пород.
Клубковидные агглютинированные формы, как свободнолежащие, так и прикрепленные, имеют весьма древнее происхождение и переходят в пермскую систему из верхнего карбона. Однако не исключено, что их происхождение еще более древнее. Некоторые видовые представители являются проходящими формами, они оставались неизменными на протяжении позднего карбона и практически всего пермского периода. Для детальной стратиграфии они не имеют большого значения, но дают представление об изменениях микробиоты в Печорской провинции на протяжении всего пермского периода, особенно на его переломных этапах.
Следует отметить, что агглютинированным фораминиферам практически всегда сопутствуют секреционно-известковые. Если в ассельском, сакмарском и артинском ярусах секреционно-известковые фораминиферы представлены в небольшом количестве, а именно родами Ркйопскквапа, Ыо<к«апа, Оеткгта, 1с1иуо1апа и в отдельных
© Е. Е. Сухов, 2007
случаях Dentalina, то на более высоких стратиграфических уровнях - кунгурском и уфимском ярусах - их спутниками являются в основном уже иные виды секреционно-известковых фораминифер, в подавляющем большинстве из отряда Nodosariida: Nodosaria, Pseudonodosaria, Geinitzina, Ichtyolaria, в отдельных случаях Protonodosaria, Tristix, Pseudotristix, Rectoglandulina, Colaniella, Pseudocolaniella, Gerkeina и Dentalina.
В подавляющем большинстве мелкие фораминиферы встречаются вместе с другими органическими остатками, очень часто с макрофауной. Их постоянные спутники - брахиоподы, мшанки, двустворчатые моллюски, остра-коды, кораллы, иногда головоногие моллюски.
Мелкие фораминиферы Биармийской области, включая Печорскую провинцию, как агглютинированные (сюда же входят и прикрепленные формы), так и секреционно-известковые формы, являются обитателями бассейнов с нормальной соленостью, на что указывает сопутствующая фауна. Но, кроме того, в подавляющем большинстве мелкие фораминиферы встречаются в мелководных отложениях, об этом свидетельствует характер терригенных отложений. Скорее всего, мелкие фораминиферы Печорской провинции жили в подвижной среде, что удостоверяют большое количество прикрепленных групп-спутников (мшанок, брахиопод) и значительное количество (в процентах) прикрепленных агглютинированных видов фораминифер.
Если брать в качестве модели разрез на р. Кожим, то здесь наблюдается слоистость - переслаивание песчано-алевритового и аргиллито-алевролитового материалов с органогенно-обломочным. Кроме того, на подвижность среды указывают также резкая смена пород на границе с подстилающими слоями, наличие гравия и гальки в основаниях пластов и наличие органических остатков.
На основании исследования современных фораминифер была выявлена зависимость от внешних условий распространения сообществ фораминифер и их родового и видового составов как агглютинированных, так и секреционно-известковых форм. Агглютинированные фораминиферы могут существовать на огромных глубинах, где они тесно связаны с очень холодными придонными водами, высоким давлением, значительным количеством углекислоты, низким содержанием кислорода и с дефицитом карбонатного материала. Именно большое количество углекислоты и дефицит растворенного в морской воде карбонатного материала не позволяют развиться секре-ционно-известковым фораминиферам, но зато в таких условиях господствуют «песчаные» формы, на которые в меньшей степени воздействуют перечисленные факторы.
Значительные глубины допустимы для морей, существовавших в ассельском, сакмарском и артинском веках. Именно в первой половине перми Восточно-Европейская подобласть представляла собой внутриматериковый бассейн Тетической области, который в районе Печорской провинции, по нашему мнению, был весьма глубоководным. Именно в это время существовало значительное количество агглютинированных мелких фораминифер. Однако к середине приуральского отдела связь моря с Тетической областью все более слабеет, бассейн сильно мелеет, в морской воде накапливается большое количество карбонатного материала, фауна под воздействием внешних условий очень изменяется, развиваются секреционно-известковые формы, появляются новые отряды мелких фораминифер. А уже затем, в результате герцинской складчатости, происходит поднятие архипелагов и совершается полное отделение Печорского бассейна, в результате чего Восточно-Европейская подобласть становится составной частью Биармийской области.
Именно в это время на границе ранней и поздней перми (иренский и основание соликамского горизонта) в Печорской провинции имел место мощный всплеск видообразования мелких фораминифер. Так, например, в уфимский век происходит значительное увеличение видов. Примерно с этого уровня нами описаны свыше 60 новых видов, а также два новых рода, относящихся к отряду Nodosariida Velesia и Perunia [1]. Кроме того, в опорном разрезе на р. Кожим обнаружен новый вид Kojimia magnifica Suchov из рода Kojimia, относящегося к отряду Miliolida. Данный вид отличается большими размерами по сравнению с фораминиферами других видов (почти 1,5 мм в диаметре), обладает богатой рельефной скульпту рой, что может свидетельствовать о повышенном содержании карбонатного материала в Печорском бассейне.
Следует отметить, что на границе иренского и соликамского уровней произошел не только всплеск эволюции мелких фораминифер, но и имело место резкое и значительное увеличение их количества. По видовому составу и количеству экземпляров сменившихся комплексов граница иренского и соликамского горизонтов превосходит все остальные стратиграфические рубежи перми.
Вместе со старыми видами, которые были унаследованы как из артинского века, так и из филипповского времени кунгурского века, появляются новые, что свидетельствует о создании крайне благоприятного климата для существования мелких фораминифер. То есть среда обитания стала нормально-соленой, бассейн хорошо прогревался, среда насыщалась кислородом и обогащалась питательными веществами [3]. Кроме того, следует подчеркнуть, что на границе ранней и поздней перми также значительно увеличилось количество форм, что особенно ощутимо при сравнении с комплексом артинского века.
Однако уже с середины соликамского времени началось радикальное изменение палеогеографических условий, что было связано с дальнейшей аридизацией. Изменение палеогеографии, в свою очередь, отразилось на видовом и количественном составах мелких фораминифер в сторону их сокращения.
Из секреционно-известковых форм на границе иренского и соликамского времени большую роль в комплексе фораминифер играли виды, имевшие ярко выраженную скульптуру - бугорков, насечек, сплошных линий, следующих от начальной камеры к конечной, и каких-то струйчатых образований, например, у Nodosaria korsa
БисЬоу, N. ШаШегшз 1§оп,, !с1иуо1апа ЬетппАа:а (Сегке), 1сЬ1. саппаизсо5{а{а (Оегке), имеющих четкую скульптуру; наиболее широко эти виды распространены именно на данном стратиграфическом рубеже.
Необходимо указать на очень хорошую сохранность палеонтологического материала в Печорской провинции. Это может свидетельствовать о том, что переноса раковин на дальние расстояния не было, иначе в подобном случае произошло бы перетирание хрупких секреционно-известковых и агглютинированных раковин. Следовательно, можно предположить, что Печорское море было лишено каких-то сильных океанических течений. Только некоторая часть органических остатков иногда несет на себе следы переотложения и встречается во вмещающих породах в виде детритового материала. Но все же большая часть органических остатков прекрасно сохранилась. Подобное утверждение подтверждает и макрофауна, а именно брахиоподы, мшанки, двустворчатые моллюски, сохранившиеся в идеальном состоянии и часто встречающиеся большими колониями, что наблюдается в опорном разрезе на р. Кожим.
Наличие благоприятной и относительно спокойной обстановки позволило агглютинированным прикреплен-.ным бентосным фораминиферам из отряда АттосНзс1с1а селиться на створках раковин брахиопод и двустворчатых моллюсков. Очень часто агглютинированные фораминиферы обвиваются вокруг игл брахиопод или спикул губок. Например, подобное существование характерно для рода ТгереПор51Б, у которого форма спикул, имеющая вид вытянутого цилиндра, постепенно сужающегося к периферии, определила его морфологию; раковины часто напоминают плотно закрученное веретено. Такое навивание встречается редко и происходит в том случае, когда ничто не препятствует для видовой самореализации рода и имеется достаточно пространства для скручивания трубчатой камеры, т. е. когда во внешней среде отсутствуют какие-то субъективные причины для развития. Весьма часто у раковин рода ТгереНорз15 может наблюдаться неправильное навивание, которое происходит, когда спикула (игла брахиподы) нестандартна, например слегка искривлена, обломана или крепко прижата к субстрату. Если спикула (игла брахиподы) короткая, то на ранней стадии своего развития трубка закручивается стереотипно. Однако в дальнейшем навивание трубчатой камеры может носить весьма нестандартный характер. Это связано в первую очередь с тем, что ресурс развития онтогенеза вида ТгереЛорз^э не исчерпан, и он продолжает расти дальше, а потому закручивание трубки нередко происходит в обратном направлении, и она даже загибается за более ранние обороты. По мере навивания трубчатой камеры стенка всегда утолщается, как внешнего белого шероховатого слоя, сложенного известковым материалом, так и внутреннего, представленного кремнистой разностью.
Следует отметить, что нередко фораминиферы отряда АттосНзЫсЗа, например роды То1ураттта, АттоуеЛеНа, прикреплялись к внешней стороне створок в их прижизненном состоянии. В большей степени подобный факт относится к брахиоподам, которые ведут неподвижный образ жизни. Прикрепленные агглютинированные виды чаще всего селились на внутренней стороне раковин брахиопод уже после их смерти, в меньшей степени они размещались на внутренней стороне двустворок. В коллекции имеется материал, в котором мелкие фораминиферы селились на обломках раковин. Причем бывает так, что на одной раковине брахиопод наблюдаются сразу несколько видовых представителей мелких фораминифер.
Зачастую прикрепление агглютинированных видов происходит и на колониях мшанок. Такой вид существования характерен для рода То1ураттта. Прикрепляющим материалом к субстрату, как к органическому, так и к неорганическому, у мелких фораминифер всегда служит известковое вещество наружной стенки раковины, вырабатываемое протоплазмой в процессе их жизнедеятельности. Причем прикрепление агглютинированных фораминифер к субстрату оказывалось настолько крепким, что сорвать их придонными течениями и деятельностью волн во время прилива и отлива было весьма трудно, а потому прикрепленные агглютинированные фораминиферы без сопутствующего субстрата встречаются крайне редко. Чаше всего подобное происходило в процессе дальнейшего переотложения вмещающих осадков.
Из вышеизложенного следует сделать вывод о том, что раковины брахиопод, а также двустворчатых моллюсков являлись наиболее благоприятным субстратом для существования прикрепленных агглютинированных видов и служили надежной базой для их дальнейшего расселения в палеобассейне.
Вместе с тем агглютинированные прикрепленные фораминиферы встречаются нередко в аргиллитовых и алев-ролитовых разностях пород, а также в известковистых песчаниках с большим количеством органического материала. Правда, в этом случае их видовое и количественное соотношение не столь значительно, как в случае, когда они обнаруживаются при массовом распространении брахиопод и двустворчатых моллюсков.
Прикрепленные агглютинированные фораминиферы могут принимать форму субстрата, на котором закрепились. В месте прикрепления раковины происходит значительное утолщение стенки, а ее состав на данном участке становится более грубозернистым. Кроме того, стенка утолщается и в местах перегиба трубки, что связано, скорее всего, с чисто генетическими свойствами агглютинированных видов. По мере развития трубки может увеличиваться грубозернистость стенки.
Стенки неоднородны не только по составу, но и по размерам, а часто и по составу слагающих их зерен. Как уже было отмечено, у большинства агглютинированных видов внешняя поверхность выложена секреционно-известковым веществом, в то время как внутренняя часть раковины у них песчаная. Причем секреционно-известковая масса выступает у агглютинированных видов в качестве цементирующего материала песчаных частиц. Неоднородность особенно четко наблюдается, если рассматривать стенку раковины фораминифер от внутренней стороны к периферии. У внутренней стороны она сложена, как правило, более крупнозернистым материалом, в то время как на периферии выкладывается зернами меньшей величины. А сама поверхность раковины покрыта тон-
чайшим слоем матового белого известняка, причем в месте прикрепления агглютинированной раковины к субстрату отсутствует белый известковый слой, за исключением контура раковины, где он заметно утолщен. Раковина прикреплялась к субстрату цементирующим материалом, выделяемым протоплазмой, который по цвету несколько отличается от внешней стенки. Цемент значительно темнее, он варьирует от слегка желтоватого до темно-желтого. Возможно, что цементирующий материал несколько отличается от материала внешнего слоя даже по своему вещественному составу. Нельзя отрицать и тот факт, что в раковине происходило значительное замещение состава стенки, которое тоже приводило к изменению ее цвета. Кроме того, шли процессы ожелезнения, являвшиеся вторичным фактором.
Стенки раковин агглютинированных фораминифер в имеющемся у нас материале выложены кварцевыми зернами самой разнообразной формы - в виде многогранников, пирамидок, могут быть весьма окатанными и др. Но чаще всего стенка агглютинированных фораминифер выложена зернами, которые имеют несколько удлиненные размеры и располагаются по оси раковины, причем с внешней стороны они могут выглядеть весьма гладкими в силу того, что шероховатая поверхность раковины выравнивается известковым веществом. Это придает раковине дополнительную обтекаемость. Кварцевые зерна всегда очень тесно примыкают друг к другу, причем свободное пространство между ними постоянно заполняется карбонатным материалом, что придает раковине дополнительную крепость и монолитный облик. На контурах крупных кварцевых зерен иногда наблюдаются следы ожелезнения, являющегося, по всей видимости, вторичным. Чаще всего крупные зерна располагаются на периферии. По мере продвижения к центру раковины их размеры уменьшаются.
Стенки агглютинированных видов фораминифер сложены из песчаного материала, который они забирают для строительства своей раковины из внешней среды. Это обстоятельство позволяет судить о палеогеографических условиях, в которых развивалась микробиота. Даже если фораминифера после своей смерти была отнесена волнами или придонными течениями на значительные расстояния, изучение стенок ее раковины позволяет воссоздать условия прижизненного обитания.
Также нужно отметить, что присутствие агглютинированных видов служит критерием того, что на данном стратиграфическом уровне встречаются и секреционно-известковые фораминиферы, играющие значительную роль при разработке детальной стратиграфии. В первую очередь это следует отнести к родам Nodosaria и Ichtyolaria, которые необычайно широко распространены как в Печорской провинции, так и во всей Биармийской области. В Бореальной области Nodosaria и Ichtyolaria практически встречаются только вместе. Разница заключается лишь в том, что дня более низких по разрезу стратонов, например для артинского яруса, фораминиферовый комплекс следует называть нодозариево-ихтиоляриевым, а для более высоких стратиграфических уровей, в частности для кунгурского и уфимского ярусов, он уже будет называться ихтиоляриево-нодозариевым. По всей видимости, фораминиферы рода Ichtyolaria являются более теплолюбивыми по сравнению с фораминиферами рода Nodosaria. Род Ichtyolaria, как более теплолюбивый, больше характерен для мелководья. Ведь именно на границе ранней и поздней перми происходило полное формирование гряды Чернышева, связанное с завершением герцинского этапа складчатости. В результате своей деятельности герцинская складчатость отделила Большесынинскую впадину от Косью-Роговской. Это привело к перестройке прежних палеогеографических условий и к образованию новых изолированных палеобассейнов, в которых развивалась микробиота, характерная для мелководных бассейнов.
На первоначальный состав стенки мелких фораминифер, а также ее структуру большое влияние оказывали вторичные процессы. В первую очередь происходила перекристаллизация зерен, чаще всего в сторону их увеличения, изменялась их первоначальная структура. Очень часто стенки мелких агглютинированных фораминифер подвергались различным процессам замещения, среди которых наиболее распространенными были окремнение, оже-лезнение, а также пиритизация. Причем пиритизация чаще всего была связана с жизнедеятельностью раковин [4]. Особенно это заметно у раковинок секреционно-известковых фораминифер из отряда Nodosariida, камеры которых бывают сплошь выложены пиритом. Особенно подвержены процессам пиритизации такие роды как Nodosaria, ichtyolaria и Geinitzina.
Кроме прикрепленных агглютинированных фораминифер, в Печорской провинции встречаются подвижные бентосные их формы, такие как Kechenotiske, Psammosphaera, Saccammina, Thuramminoides, Hyperammina, Hyperamminoides, Earlandia, Reophax, Ammodiscus, Trochammina, Ammobaculites.
По внешнему облику и внутреннему строению свободные раковины значительно разнообразнее прикрепленных видов. По большей части они являются двухкамерными, причем начальная камера чаще всего круглая (может быть овальной), а вторая - всегда в виде длинной трубки. Если вторая трубчатая камера закручена в плоскую спираль, то раковина относится к роду Ammodiscus (особняком находится род Trochammina, у которого имеются многочисленные и нечетко раздельные камеры). В том случае, когда вторая камера вытянута в виде длинной трубки, прямая или слегка изогнута, раковины относятся к одному из следующих родов: Kechenotiske, Hyperammina, Hyperamminoides, Earlandia.
Раковины родов Hyperammina и Hyperamminoides весьма широко распространены по всей Печорской провинции, и в авторской коллекции их насчитывается до нескольких тысяч. В то же время род Kechenotiske обнаружен только в единственном месте - в Коротаихинской впадине, в разрезе скв. ВК-1 - и представлен видом Kechenotiske haadzeli (Crespin). Род Earlandia также весьма редок и в Печорской провинции встречен лишь на опорном кожим-ском разрезе. Представлен он видом Earlandia minuta (Cush. et Wat.).
Форма раковины рода Psammosphaera шарообразная, раковин родов Saccammina, Thuramminoides - дисковид-ная, они могут быть даже слегка вытянуты и сильно уплощены. В отличие от раковин родов Psammosphaera, обнаруженной лишь в разрезе скважины ВК-21 (Косью-Роговская впадина), и Thuramminoides, встретившейся только на р. Кожим (гряда Чернышева), раковины рода Saccammina найдены по всей Печорской провинции. Род Psammosphaera представлен видом Psammosphaera bulla Voron., а род Thuramminoides - видом Thuramminoides exima Suchov.
Но вместе с тем обнаружены роды, которые имеют настоящие многокамерные раковины, например Reophax [5]. Однако этот род в Печорской провинции весьма редок и встречен только в единственном месте - в Косью-Роговской впадине, в разрезе скв. ВК-21 (Падимей-Тарьюская антиклиналь). Представлен он видом Reophax minutissima Plummer.
К многокамерным агглютинированным фораминиферам следует отнести и род Ammobaculites, который обнаружен в разрезе скв. ВК-21 в Падимей-Тарьюской антиклинали и также является крайне редким в Печорской провинции. Начальная часть его раковины спирально-плоскостная или клубковидная, поздняя - однорядная. Стенка раковины сложена известковыми или кварцевыми песчинками. Причем цемент может быть различного состава. Род Ammobaculites представлен всего лишь единственным видом - Ammobaculites excéntrica Crespin.
В отличие от большинства прикрепленных агглютинированных фораминифер, подвижные бентосные агглютинированные фораминиферы не имеют мягкого тонкого внешнего белого известкового слоя. Периферический край стенки раковин у них сложен кремнистым мелкозернистым материалом. У свободных агглютинированных фораминифер Печорской провинции поверхность блестящая, очень гладкая; таковы роды Saccammina, Hyperammina. Песчаные частицы примерно одного и того же размера, одного и того же состава, очень плотно упакованные, состоящие из мельчайших спаянных между собой зерен кварца. На первый взгляд кажется, что частицы, из которых сложена стенка, представляют монолитную структуру. Только при дальнейшем изучении обнаруживается, что более крупные частицы находятся в центре стенки и скреплены между собой цементом, чаще всего кремнистым, например раковины рода Hyperamminoides. Хотя бывает, что стенка состоит из песчаных частичек разного состава, плохо сортированного, что в первую очередь зависит от внешних условий, в которых она создавалась.
Как известно, агглютинированные фораминиферы связаны по месту обитания чаще всего с холодными придонными водами, высоким давлением и низким содержанием кислорода. В какой-то степени они являются индикаторами температурных условий. Следует отметить некоторую закономерность, заключающуюся в том, что при большом количестве агглютинированных форм очень мало встречаются секреционно-известковые, которые чаще всего представлены только одним родом Nodosaria, а при наличии значительного количества секреционно-известковых форм очень мало агглютинированных родов. Присутствие огромного количества песчаных фораминифер в отложениях свидетельствует о том, что обстановка для секреционно-известковых раковин была неблагоприятной. Так, например, в Печорской провинции обнаруживается множество агглютинированных родов, среди которых наблюдаются Saccammina, Thuramminoides, Hyperammina, Hyperamminoides, Ammodiscus, но вместе с тем выявляется весьма скудное содержание секреционно-известковых фораминифер. Это указывает на неблагоприятные условия для существования последних. Секреционно-известковые раковины, найденные в Печорской провинции в артинском ярусе, как по родовым представителям, так и по количеству экземпляров значительно уступают агглютинированным формам.
Из-за сильной перекристаллизации кварцевых зерен очень сложно решить вопрос соотношения зерен и цемента.
У некоторых родов прикрепленных агглютинированных фораминифер состав стенок в процессе эволюции может меняться. Так, раковина рода Thurammina способна иметь как хитиноидную, так и песчаную стенку. Скорее всего, подобный факт следует связывать с гибкостью их генетического устройства, т. е. данные фораминиферы путем изменения как состава стенки, так и соотношения секреционно-известкового и агглютинированного материалов, способны приспосабливаться к меняющимся палеогеографическим условиям. Это дало им возможность просуществовать в различных фациальных условиях длительное геологическое время.
Следует подчеркнуть, что внешняя морфология раковин мелких фораминифер, а также их внутреннее строение остаются неизменными. Такие роды как Glomospira, Glomopspirella, Agathammina, Tolypammina, Ammovertella, Trepeilopsis являются эврифациальными, т. е. в меньшей степени зависят от характера субстрата и способны существовать как на алевролито-аргиллитовом дне, так и в условиях, в которых имеется в огромном количестве карбонатный материал.
Секреционно-известковые фораминиферы в большей степени зависят от характера субстрата. Практически они не встречаются в песчаниках, однако охотно селятся на глинистых осадках, крайне редко на алевролитовых, но могут присутствовать в мелкозернистых песчаниках с большим количеством сопутствующей фауны. Наиболее благоприятная обстановка для их существования - это карбонатные осадки с значительным содержанием органического вещества.
Стенка у секреционно-известковых фораминифер устроена сложно, что особенно заметно по раковинкам представителей из отряда Nodosariida. Все зависит от того, на каком уровне филогенетического развития находится данный вид. У видов, имеющих более позднее происхождение, стенка может быть однослойной, как у Protono-dosaria proceraformis (Gerke), двухслойной, как у Nodosaria korsa Suchov, а может иметь даже многослойную структуру с предшовными утолщениями, как у Nodosaria zevana Suchov. Кроме того, толщина стенки и ее внутреннее
устройство могут указывать на характер палеоэкологической среды. Чаще всего толстую стенку имеют фораминиферы, которые развивались в нормально-соленой среде с большим количеством карбонатного вещества {в морской среде). В подобных условиях ее скульптура хорошо выражена, например у ichtyolaria trojana Suchov. То есть наличие большого количества карбонатного материала позволяет создать на стенке довольно сложный скелет в виде всевозможных наростов, шипиков, струйчатых образований. Как правило, такие размеры видов встречаются гораздо чаще, чем фораминифер, обладающих всего лишь однослойной стенкой, что может также свидетельствовать об определенном расцвете данного вида и о значительном содержании питательных веществ в окружающей среде.
Тот же тезис применим и к другим отрядам, имеющим секреционно-известковую стенку. К ним относится род Kojimia из отряда Miliolida с хорошо выраженной скульптурой в виде многочисленных бугорков по всей поверхности раковины. Кроме того, раковина данного рода весьма толстая, с многослойной стенкой, с четко обозначенными предшовными утолщениями. В то же время размеры раковины рода Kojimia значительно больше, чем размеры остальных милиолид.
В современной палеонтологии необходимо активнее использовать потенциал микрофауны, который до настоящего времени еще по-настоящему не оценен. В этом отношении фауна мелких фораминифер способна играть весьма существенную роль как в стратиграфии, так и в палеоэкологии.
Summary
Sukhov Е. Е. Distinctive palaeoecological features of Permian smal! foraminifera.
Paleoecology of Permsmall foraminifers of the Boreal región is considered for the first time. Regularies of small foraminifer occurrence and distribution in sedimentary rocks are distinguished. The interralation of foraminifers inside paleobiocenoses is established.
Литература
1. Сухов E. E. Пермские мелкие фораминиферы Биармийской палеобиогеографической области. Казань, 2003.
2. Фурсенко А. В. Об эволюции фораминифер в связи с проблемами стратиграфии нефтяных месторождений // Вестн. Ленингр. ун-та. 1950. № 2. 3. Саидова X. М. Экология фораминифер и палеогеография Дальневосточных морей СССР и северо-западной части Тихого океана. М., 1961. 4. Герке А. А. Фораминиферы пермских, триасовых и лейасовых отложений нефтеносных районов Севера Центральной Сибири // Сб. статей по палеонтологии и биостратиграфии: Труды Науч.-исслед. ин-та Арктики. 1960. Вып. 21.5. Сосипатрова Г. П. Фораминиферы из верхнепалеозойских отложений Таймыра // Сб. статей по палеонтологии и биостратиграфии: Труды Науч.-исслед. ин-та Арктики. 1962. Вып. 30.
Статья принята к печати 16 октября 2006 г.
