CC BY
38
УДК 591. 532: 639.113.5
СУКЦЕССИИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СОБОЛИНЫХ УГОДИЙ В СРЕДНЕЙ СИБИРИ
А.Н. Зырянов
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»
660049 Красноярск, пр. Мира, 82, e-mail: zyryanov_an@mail.ru
По материалам многолетних исследований распространения, плотности популяций, численности соболя в природных зонах (подзонах тайги) в пределах Средней Сибири (Красноярского края и Хакасии). Выявлены зональные параметры популяций соболя в зависимости от состава растительности, воздействия промысла, биоценотических и популяционных факторов.
Ключевые слова: подзоны тайги, антропогенные воздействия, сукцессии растительности, продуктивность популяций, гомеостаз, цикличность, динамика численности, миграции и расселение соболя
Zone population parameters of a sable are revealed depending on vegetation structure, hunting influence, biocenos and population factors on long-term researches materials of distribution, density of populations, number of a sable in natural zones (taiga subzones) in Average Siberia region (Krasnoyarsky krai and Khakassia).
Key words: taiga subzones, anthropogenic impacts, vegetation successions, productivity of populations, homeostasis, cycling, population dynamics, migration and resettlement of sable
ВВЕДЕНИЕ
Изучались экологические параметры популяций соболя в типичных (оптимальных) биотопах и вторичных сукцессионных (пессимальных) лесах: в том числе размещение по стациям, расселение молодняка, миграции, половая и возрастная структура популяций, суточная активность, поведение соболя, продуктивность угодий. Протяжённость пеших маршрутов превысила 32 тыс. км, а количество обработанных тушек - свыше 12 тыс. экземпляров.
Биологический материал в виде тушек соболей поступал практически из всех промысловых районов, расположенных в подзонах тайги (южной горной, южной, средней и северной). Площадь, охваченная учётными работами, в которых автор принимал личное участие, составила 1850 км2. Использованы рукописные материалы из архива Красноярского отделения ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, собранные при подготовке регионального кадастра соболя. Автор занимался учетом, обработкой учетных материалов и прогнозированием использования ресурсов соболя в пределах региона Средняя Сибирь.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалы по распространению, экологии, промыслу соболя собраны в период 1958-2007 гг. в Восточной (Средней) Сибири, в бассейнах рек Лены и Енисея (от Западного Прибайкалья, Саян до Туруханского района включительно), также в заповедниках «Столбы», «Центральносибирском». Основные полевые исследования проведены во время работы автора в Красноярском (Сибирском) отделении ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства (КО ВНИИОЗ). Специальные исследования велись на стационарах: расположенных в бассейне р. Ка-зыр в восточной оконечности Западного Саяна (хр.
Эргак-Торгак-Тайга 1981-1987гг.), в западной части
Западного Саяна в бассейне Малого Абакана (р. Кайла 1988-1991гг). Полевые материалы собраны в Орджоникидзевском, Таштыпском районах республики Хакасия, Туранском - республики Тыва, Ба-лахтинском, Богучанском, Березовском, Емелья-новском, Манском, Партизанском, Пировском, Ту-руханском районах Красноярского края. Традиционные методы учета на зимних маршрутах (ЗМУ), дополнялись учетами на пробных площадках по оригинальной методике, разработанной автором (Зырянов, 1988; Кельберг и др., 1990; Зырянов, 2009). Большое внимание уделено выявлению изменчивости воспроизводственных способностей соболя, территориальных взаимоотношений между особями, экологических адаптаций популяций.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На большей территории региона климат резко континентальный. На его формирование оказывают влияние условия радиации, циркуляции, орфографии и прочие. В холодное время года здесь типичны низкие температуры воздуха, особенно в восточной части и во впадинах. Минимальная температура воздуха понижается до - 55 - 58 градусов (ср. - 30 -36 гр.). Средняя температура июля + 14-20 гр. по Цельсию, максимум + 35 + 37. Продолжительность безморозного периода в северной и средней тайге - 60 дней, в южной тайге, травяных лесах и лесостепи - до 90 дней. Годовое количество осадков колеблется от 400-500 мм на севере лесной зоны до 1600-1800 мм в горах юга. Высота снежного покрова зависит от рельефа, широты местности, экспозиции склонов, состава, полноты древостоев и иных факторов. Максимум до 2 м и более наблюдается на Енисейском кряже и в Саянах. Большая часть территории находится в зоне вечной мерзлоты.
В распределении растительности хорошо выражена широтная зональность и вертикальная по-
ясность. Арктические пустыни и тундры при движении с севера на юг сменяются: лесотундрой, северной лиственничной тайгой, средней, представленной преимущественно лиственничнотемнохвойными (Эвенкия) и темнохвойнолиственнично-лиственными (водоразделы и террасы, прилегающие к р. Енисею) насаждениями. Начиная от бассейнов рек Сым и Ангара доминируют южно-таежные смешанные (светлохвойнолиственные с обязательной примесью темнохвойных пород) древостои, которые несут на себе наиболее заметные следы разнообразных антропогенных воздействий. Среди них трансформированные, вторичные насаждения в разных стадиях сукцессий, вызванных рубками главного пользования и пожарами. Далее к югу выделяется зона травяных лесов и островной лесостепи центральных районов Красноярского края, а также степь (Хакасская и Минусинская) - нетипичные (непригодные) для данного вида территории с крайне низкой лесистостью. Подзона южной горной тайги - это горно-таежные пояса (светлохвойные предгорные, темнохвойные горные, тундрово-субальпийские высокогорные). Леса занимают 51,0 % территории региона, из них хвойные - 83 %. Площадь гослесфонда под воздействием рубок сократилась с 1970г. по 1980 г. на 5,2 %, а по прогнозу к 2000 г. еще на 2,5 %.
Согласно лесотипологического районирования, выполненного В.А. Соколовым (1997) и С. К.Фарбером (2000) в пределах Средней Сибири выделено 10 эколого-экономических районов (экорегионов). Шесть из них относятся к таежным и один - Путорано-Анабарский - редкостойной тайги. Из десяти составляющих его субэкорегионов (ландшафтов) - два: Котуйский горный лиственничных редин и редколесий и Туруханский равнинный лиственнично-еловых редколесий и редин включают в себя местообитания соболя. Назовем остальные шесть, где преобладают таежные леса: Путоранский горный северо-таежный; Тунгусский средне-таежный; Ангарский южно-таежный; Хакасский горный южно-таежный; Саянский горный средне-таежный; Саяно-Тувинский горный южнотаежный. В пределах указанных экорегионов леса с преобладанием кедра занимают лишь 9 субэкорегионов, с преобладанием темнохвойных пород (ели и пихты) - 9, с преобладанием лиственницы, но участием пихты и ели - 4, с участием кедра - 3. Лиственничные редколесья, малопригодные для обитания соболя доминируют в 5 северных ландшафтах и 4 в Саяно-Тувинском экорегионе. Обширность региона определяет пестроту насаждений и сложную структуру биогеоценозов. Часто в одном районе встречаются разнообразные леса, горные степи и тундры, субальпийское редколесье и каменистые обнажения гольцового типа. Такой ландшафт характерен для горной тайги Саян, Тывы. В связи с этим границы выделенных ландшафтов не всегда совпадают с административными границами районов.
Соболь - важнейший промысловый вид, его меха стали одной из главных причин колонизации и присоединения Сибири к Государству Российско-
му. В начале XVII века промысел соболя достиг расцвета, однако, во второй половине его пошел на спад, что связывалось учеными с чрезмерным промыслом (Павлов,1972,1974). Вторая историческая депрессия соболя пришлась на начало прошлого столетия и растянулась на 30-35 лет. Запреты добычи, отлов и расселение особей, резкое уменьшение количества охотников в военные годы восстановили ареал и численность к концу 1950-х гг. Организованные потребкооперацией специализированные промысловые хозяйства с 1958 г. позволили России вновь стать монополистом шкурок ценного сибирского соболя на мировом рынке.
В Красноярском крае высокие заготовки шкурок соболя держались с 1959 по 1968 годы и достигли максимума - 66 тыс. шт. Экстремальноморозные сезоны 1968/69 - 1969/70 гг. резко снизили численность мышевидных грызунов и соболя. Падение заготовок усилилось «утечкой» (оседанием) пушнины, незаконной ее продажей. Во все времена объемы заготавливаемой продукции определялись численностью и ценой товара. Развитию черного рынка способствовали низкие цены на шкурки в период государственной монополии. В результате «депрессия» 1969-1975 гг. растянулась еще на целое десятилетие до значительного увеличения приемной цены в 1984 г.
Продуктивность соболиных угодий оценивалась по количеству поступивших на приемные пункты шкурок из охотничье-промысловых хозяйств, при этом определялась утечка (оседание) по опросным сведениям, а также путем анализа половой принадлежности поступившей продукции. Шкурки самцов, как более крупные чаще оставлялись на продажу. Это позволило разработать методику определения минимальной утечки путем анализа соответствия половых соотношений у соболей в природе и на принятых пушными базами партиях шкурок (Линейцева, 1988).
В конце 80-х годов в северотаёжных лесах региона продуктивность лиственничных лесов составляла 0,15, а темнохвойных насаждений - 0,52 шкурки с 1000 гектаров. Утечка пушнины здесь была минимальной - около 20 %. Современная продуктивность увеличилась на 35 % (Петренко, 2007).
В средней тайге, занятой темнохвойными и смешанными лесами, не затронутыми рубками главного пользования, где сосредоточена половина всех ресурсов соболя, продуктивность угодий значительно выше: 0,8, увеличившись к началу 2000-х гг. почти вдвое. Утечка оценивалась в 30 %. Прирост заготовок составлял по отношению к концу 1960-х годов - 182 %.
В южной тайге, наиболее трансформированной промышленным освоением, ещё сохраняются лиственнично-сосновые и елово-кедрово-пихтовые леса, но продуктивность их снижается из-за продолжающихся интенсивных рубок. Утечка составляла около 36 %. С 1000 га свойственных угодий поступало в среднем не более 0,3 шкурок.
Подтаёжные леса центральных районов давно утратили промысловое значение, соболь добывает-
ся в них случайно. В заготовки же не попадало как минимум 40 % добычи (Зырянов, Линейцева, 1989; Зырянов, Луцкий, Петренко, 1998).
В горной тайге Саян и Кузнецкого Алатау с вы-сокобонитетными кедровниками и кедровопихтовыми лесами, производительность и продуктивность которых достигает максимума, добывается местами 3-4 соболя с тыс. га угодий. В охотничьих угодьях бывшего Курагинского коопзверо-промхоза нами выделены по лесорастительным признакам три категории. Низкогорные еловокедровые леса, занимающие 26,4 % общей территории, отнесены по продуктивности к третьему бонитету (1,3 шт. - выход шкурок с 1000 га); среднегорные пихтово-кедрово-еловые - 27,6 %, 1-2 бонитет, 2,5 шт./1000 га; среднегорные кедрово-пихтовые, 21 %, 1 бонитет, 4,0 шт./ 1000 га. Это самые продуктивные угодья в Саянах, охватывающие малодоступные для промышленного освоения, нетронутые рубками главного пользования, части водосборных бассейнов рек Казыр и Кизир (Зырянов, Монахов, Рожков, 1986).
Сильное промысловое давление на популяции испытывали соболиные угодья Кузнецкого Алатау, западной и центральной части Западного Саяна, северные оконечности Восточного Саяна, а также подтаежные сильно трансформированные леса, включая Приангарье. Умеренный промысел, в размерах ежегодного прироста популяций, велся в восточной оконечности Западного Саяна (на стыке его с Восточным), а также в южной тайге в пределах Западно-Сибирской равнины и Енисейского кряжа.
Слабое промысловое воздействие на популяции соболя ощущалось в зональных лесах средней и северной тайги. На наш взгляд это связано с большими площадями промысловых участков, которые физически трудно освоить за сезон охоты, в них неизбежно остаются резерваты. В связи с падением цены на шкурки соболя на пушных аукционах (обвалом рынка) общая нагрузка на популяции соболя значительно снизилась в большинстве промысловых районов.
А.И. Хлебников (1977) обратил особое внимание на большую разницу продуктивности в зависимости от экспозиции склонов. В центральной части Западного Саяна на северном макросклоне добывалось охотниками до 5,2 особей с 1000 га, тогда как, на южном - 1,9. Существенной разницы в плодовитости соболей указанных ландшафтных образований не выявлено. Автором высказано предположение, что восполнение интенсивного изъятия соболей на северных макросклонах связано с перемещениями зверьков, главным образом молодых из менее осваиваемых территорий. В. Д. Петренко (2007), показано: на западных мегасклонах гор юга Сибири масса шкурок соболей достоверно выше, чем на восточных. Объясняется это повышенной влажностью и большим количеством выпадающих осадков. Иными словами адаптивная реакция соболя проявляется в лучшем развитии пушистости меха.
В период максимального освоения охотничьих угодий в конце 1980-начале 1990-х годов заготовки шкурок соболя прирастали за счёт северных территорий (табл. 1).
Таблица 1 - Динамика заготовок шкурок соболя (тыс. шт.) в северной и южной группах районов Красноярского края
Группа Заготовки шкурок по охотсезонам (годы)
районов* 1985/86 1986/87 1987/88 1988/89 1989/90 1990/91
Северная 44,8 42,0 40,7 49,6 51,5 42,6
Южная 8,8 9,1 8,8 11,1 7,3 6,3
ВСЕГО 53,6 51,1 49,5 60,7 58,8 48,9
Примечание: * - К северной группе отнесены среднетаежная и северотаежная подзоны тайги
В северной части ареала соболя в Средней Сибири восстановление ресурсов происходило медленнее, с запаздыванием на 10-15 лет. В Турухан-ском районе, который охватывает среднюю и северную тайгу, функционировали три госпромхоза, организованные в 1964 г.: Вороговский, Южно-Туруханский и Северо-Туруханский, преобразованные впоследствии в охотсовхозы. Наименования двух последних изменены на Верхнеимбатский и Тунгусский. Заготовки здесь на протяжении 30 лет отражают цикличность подъёмов и спадов численности под влиянием природных факторов (погода, корма, цикличность размножения) и возможные последствия миграций (перекочёвки) зверьков в меридиональном направлении. Большая часть территории совхоза Верхнеимбатского находилась в пределах средней, а Тунгусского - северной тайги. Заготовки увеличивались синхронно в ненарушенных хозяйственной деятельностью биотопах (угодьях) и достигли пика в 1987-1990 гг. Это произошло не только в связи с возрастанием ресурсов, освоение которых, в конце 1980-х гг., по праву
можно было считать оптимальным, но и повышением цены (с 1984 г на 100 %). Приведенный пример показал впервые за многие годы ведения соболиного промысла в Средней Сибири, насколько эффективным может оказаться экономический фактор (рис. 1).
Годы
О Туруханский район “0“В. Имбатский совхоз “0“ Тунгусский совхоз
Рисунок 1 - Объёмы заготовок шкурок соболя в Туру-ханском районе
Как известно, основные биотопы соболя связаны с темнохвойными (кедрово-пихтово-еловыми) лесами, обеспечивающими хорошие кормовые и защитные условия, а увеличение обилия соболя влечет за собой усиление территориальной конкуренции. В связи с этим замедляются темпы воспроизводства в угодьях с высокой численностью соболя, что подтверждается и сведениями о стабильности заповедных группировок соболя и значительной потенциальной плодовитостью самок в местах с интенсивным промысловым использованием хищника (Раевский, 1947; Монахов, 1983; Зыря-нов,1989).
Общеизвестно мнение о более высокой плодовитости самок в возрасте старше двух лет (Монахов, Бакеев, 1981). На свежих материалах подтверждено снижение плодовитости у самок старше 8 -11 лет (В .Монахов, 2006). Взрослые самки приносят больше детенышей, чем полуторагодовалые. Процент беременных среди них равнялся 76,5 +4,8, а среди группы второгодок - 57,4 +7,6. Количество желтых тел беременности составляло соответственно 3,5 + 0,11 и 2,9 +0,09 в Саянах, 3,9 +0,11 и 2,8 + 0,19 на Средне-Сибирском плоскогорье. Молодые самки, в отдельные годы обеспечивали от 22 % до 39 % прироста, в частности в 1981-82 гг. на стационаре Поперечная. (Зырянов, 1989).
Популяционный гомеостаз соболя определяет тесную связь его плотности населения с воспроизводственным потенциалом вида, при этом высокая численность снижает рождаемость, возвращая популяцию в прежнее «стационарное состояние». В переуплотнённых популяциях конкуренция из-за пространства и пищи приводит к более заметной цикличности размножения (Литвинов, 1997). Активность дальних территориальных перемещений соболей (миграций) в оптимальном биотопе понижена благодаря сложным иерархическим взаимоотношениям между соболями и постоянными их перемещениями в пределах индивидуальных участков. Динамика соболиного поголовья носит, как правило, циклический характер, связанный с колебаниями обилия основных кормовых объектов: мышевидных грызунов и семян кедра. Нами прослежен чётко выраженный четырёхлетний цикл динамики численности в трёх сопряжённых типах мест обитания, представляющих идеальную пространственную структуру (вертикальная поясность, гетерогенность, мозаичность, высокая кормовая ценность стаций, меняющаяся по сезонам). Минимум показателей плотности характеризовался их сближением, при максимуме разброс плотностей достигал шестикратных величин (Зырянов, 1998) (рис. 2).
Общее увеличение численности соболя здесь произошло в 1984 г., как реакция «авторегуляции плотности населения» иерархической системой взаимоотношений между особями, их территориального поведения, действующими во взаимосвязи с изменениями среды обитания (Шилов, 1991). По нашим наблюдениям, собранным за 7 лет, в составе ружейной пробы беременные самки составили в среднем 63,5 %, в самоловной - 47,2 % (1 = 2,6).
Разница в количестве желтых тел беременности на взрослую самку (п = 240) также была достоверной: 2,1 + 0,7 и 1,5 + 0,15 (Р=0,99).
Л
Годы
й Кедрово-пихтовые подгольцовые леса
в Кедровые и кедрово-пихтовые леса среднего
пояса
А Смешанные леса нижнего пояса
Рисунок 2 - Динамика плотности населения соболя в восточной части Западного Саяна на стационаре Поперечная (по учётам в ноябре-декабре)
Плотность популяций соболя выступает в качестве стабилизирующего фактора в разных частях ареала с разными географическими (лесорастительными) условиями, снижая или увеличивая темпы размножения. Проанализирована плодовитость и упитанность соболей, добытых разными способами и в Центральном Саяне (Ермаковском районе в 1989 г., 280 тушек). Упитанность взрослых самок соболей добытых с собакой в 1,17 раза выше, чем у отловленных капканами. Среди самок-второгодок эта разница - 1,37, еще более ощутима. Плодовитость взрослых самок добытых с собакой в 1,3 раза выше, чем пойманных самоловами. У самок старше года выявлена обратная зависимость, то есть среди самок, чаще попадающихся на пути собак, оказывается больше не полностью созревших, отставших в развитии. Общее количество полувзрослых самок в популяции не велико, упитанность их, как и других особей падает, в связи с чем, во второй половине сезона в самоловы попадают оставшиеся в живых зверьки, осторожность которых снижается. Это могут быть и взрослые беременные самки, что крайне нежелательно.
Заметим, что избирательное изъятие сеголеток, описанное нами (Зырянов, 2009), заметнее выражено на стыке Западного и Восточного Саяна (стационар Поперечная).
Верхняя граница леса проходит в Восточном Саяне на высоте 1700 м, это на 100 м ниже, чем в Западном. Возможно, большая гетерогенность угодий в центральной части Западного Саяна определяет существенную разницу в кормовой обеспеченности на северном и южном макросклонах. В нашей совместной публикации с А.И Хлебниковым (Хлебников и др.,1992) была подтверждена высокая избирательность изъятия сеголеток при самоловном промысле. Подобное фиксировалась на протяжении длительного времени и в Байкитском районе Эвенкии, откуда поступали основные сборы промысловых проб.
В настоящее время наибольшее количество соболей (до 70 %) добывается на севере при помощи
самоловов, устанавливаемых на жердях. Казалось бы, это пассивный и примитивный метод, но он способствует изъятию молодняка и менее ценных в воспроизводственном отношении особей.
Чтобы избежать возможных ошибок из-за вы-борочности малых проб, приводим обобщенные данные о зависимости воспроизводственного потенциала от обилия животных (табл. 2).
Таблица 2 - Средние показатели воспроизводственного потенциала и плотности популяций соболя в Средней Сибири в 1980 -1990 годах (п=10180 экз.)____________________________________________________________________
Доля темнохвойных угодий, % от площади района Плотность населения
Район Доля взрослых самок в биопробах, % Доля беременных самок от числа взрослых, % соболя (особей/1000 га) /Количество жёлтых тел на взрослую самку
Саяны 44,6 17,8 80,0 5,3/1,9
Западно-Сибирская Равнина (южная тайга) 28,1 14,4 86,4 1,4/2,8
Средняя тайга 36,2 18,2 68,2 2,8/2,5
Северная тайга 18,0 10,9 82,9 1,3/3,1
Таким образом, мы наблюдаем закономерность, сложную зависимость, проявляющуюся в снижении плодовитости у зверьков, обитающих в переуплотненных популяциях. Этим механизмом поддерживается стабильность популяций в разных природных зонах с разными кормовыми и защитными условиями. В горных лесах Саян огромную роль помимо прочего играет вертикальная поясность, позволяющая находить корм путем относительно небольших перемещений. Фенология основных природных явлений (процессов) при подъеме на 100 м в горах сравнима с перемещением на 100 км к северу на равнине. В результате на севере охотники ловят преимущественно «ходовых» особей (осенних мигрантов), а на юге низкоранговых зверьков, вытесняемых соседями. В число тех и других чаще попадаются сеголетки, не имеющие жизненного опыта. Циклическая динамика воспроизводственного процесса долгое время вступала в противоречие с плановой социалистической системой хозяйствования. Руководителям не выгодно было увеличивать заготовки в годы пиков численности из-за боязни повышения плановых заданий. И ныне квоты (лимиты) не всегда совпадают с приростом популяций. Вторичные сукцессионные леса привлекают соболя обилием мышевидных на необлесен-ных прогалинах, а высокий травостой и обилие кустарников мешают работе лайки. При плотности населения соболя до 4-5 особей на 1000 га охота с собакой может оказаться здесь не продуктивной (не эффективной). Периодически повторяющиеся неурожаи кормов, низкая кормовая обеспеченность соболя в пессимальных биотопах вызывают миграции. Соболь появляется в несвойственных угодьях, в пригородных лесах зеленой зоны, окружающей г. Красноярск, создавая иллюзию общего повышения численности. Именно в такие сезоны выполняли план за счет охотников-любителей, оставляя при ограниченном лимите без заработка промысловиков. В то же время заселение соболем всех пригодных стаций - это объективная реальность наших дней. Бывший злободневным более чем полвека назад лозунг: «Соболя - во все леса Сибири» стал неожиданной реальностью. Несмотря на существенное изменение растительного покрова в резуль-
тате сукцессий, соболь заселяет восстанавливающиеся биогеоценозы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Расширение ареала соболя, происходящее со второй половины ХХ столетия тесно связано с изменениями среды обитания. Толерантность, свойственная данному виду, позволяет зверькам заселять мало продуктивные вторичные насаждения, формирующиеся на местах вырубок и гарей. Устойчивость вновь образовавшихся очагов расселения не высока, но они служат миграционным материалом в стациях переживания за счет новых периодических подкочевок зверьков. Существующие «коридоры расселения» остаются, как правило, постоянными. В основных очагах обитания соболя процессы, связанные с иерархией и территориальностью, способствуют стабильности популяций и их циклической составляющей. В целом промысел соболя ведется в нормальном режиме, определяемом сроками охоты, сезонным обилием пищевых объектов, ценой на продукцию. Повторение длительных (исторических) депрессий при существующей лимитной системе: квотировании изъятия, жестком контроле периода добывания, стабилизации цен на мировом рынке не реально. В южных районах Сибири охота на соболя должна продолжаться не позднее 15 января, на севере - до 1 февраля. Современное окончание соболиной охоты до 28 февраля может быть рекомендовано лишь в годы явных пиков численности.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Зырянов, А.Н. Воспроизводство, численность, промысел соболя в Красноярском крае / А.Н. Зырянов. Современные проблемы охотничьего хозяйства.- М., 1989.- С. 74-83.
Зырянов, А.Н. К кадастровой характеристике продуктивности соболиных угодий Красноярского края / А.Н. Зырянов, Э.Г. Линейцева // Всес. совещ. по проблеме кадастра и учёта животного мира: тез. докл.- Уфа, 1989.- Ч. 2.-С 204-206.
Зырянов, А.Н. Курагинский промхоз - специализированное соболиное хозяйство / А.Н. Зырянов, Г.И. Монахов,
И.В. Рожков // Охота и охот. хоз-во.- 1986.- № 2.- С. 15 -16.
Зырянов, А.Н. Материалы к экологии соболя заповедника «Столбы» и прилегающих районов / А.Н. Зырянов // Вопросы экологии. Тр. госуд. запов. «Столбы», вып. 15.- Красноярск: изд-во Красн. ун-та, 1988. - С. 109-156.
Зырянов, А.Н. Популяционный гомеостаз и промысел соболя / А.Н. Зырянов // Соболь. Состояние ресурсов и перспективы пушного промысла: Матер. науч.-практ.
конф. С.-Петербург, июнь, 1998 г.- Киров, 1998. - С. 3946.
Зырянов, А.Н. Ресурсы соболя и перспективы их освоения в Красноярском крае / А.Н. Зырянов, В.В. Луцкий, В. Д. Петренко // Соболь. Состояние ресурсов и перспективы пушного промысла: Матер. науч. практ. конф., Санкт-Петербург, июнь, 1998 г. - Киров, 1998.- С. 32-39.
Зырянов, А.Н. Соболь Средней Сибири. Экология, промысел, охрана [Текст] / А.Н. Зырянов.- Красноярск: «Сибирские промыслы», 2009. - 240 с.
Кельберг, Г.В. Организация и проведение послепромысловых учетов охотничьих животных в Красноярском крае / Г.В.Кельберг, А.Н. Зырянов, А.В. Бриллиантов,
Б.К.Кельбешеков // Экология диких животных и растений в Красноярском крае и их использование: сб. науч. тр.- Красноярск, изд. - во Красн. ун.- та, 1990. - С. 69-74.
Литвинов, Н.И. Экология [Текст] / Н.И. Литвинов.- Иркутск, 1997. - 220 с.
Монахов, В.Г. Возрастная структура популяции соболя. / В. Г. Монахов // Зоол. журн., 1983. Т. 52. - Вып. 9. - С. 1396-1406.
Монахов, В.Г. О репродуктивных способностях самок соболей старше восьми лет [Текст] / В.Г. Монахов // Про-
блемы соболиного хозяйства России. Матер. Интернет-конф.- Киров, 2006. - С. 118-121.
Монахов, Г.И., Соболь. [Текст] / Г.И. Монахов, Н.Н. Бакеев. - М.: Лесн. пром.-сть, 1981. - 240 с.
Павлов, П.Н. Промысловая колонизация Сибири в XVII в. [Текст] / П.Н. Павлов.- Красноярск. 1974. 237 с.
Павлов, П.Н. Пушной промысел в Сибири в XVII в. [Текст] / П.Н. Павлов.- Красноярск. 1972. 410 с.
Петренко, В. Д. Экологическая характеристика продуктивности охотничьих угодий в зоне тайги северных районов Красноярского края (на примере пушных видов): автореф. дисс.... канд. биол. наук: 31.10.07./ В.Д. Петренко. - Красноярск - 19 с.
Раевский, В.В. Жизнь кондо-сосвинского соболя [Текст] / В.В. Раевский. - М., 1947. - 221 с.
Соколов, В.А. Основы управления лесами Сибири [Текст] /
В.А.Соколов. - Красноярск: изд-во СО РАН, 1997. -309с.
Фарбер, С.К. Формирование древостоев Восточной Сибири [Текст] / С.К. Фарбер. - Новосибирск: изд-во СО РАН, 2000. - 437 с.
Хлебников, А. И. Качественная оценка соболиных угодий в горных лесах Саян [Текст] / А.И. Хлебников, А.Н. Зырянов, В.И. Гриценко, В. П. Черкашин // Рациональное использование ресурсов соболя: Матер. 3 Всероссийского науч.-произв. совещания 11-14 августа 1992 г., Дивногорск. - Красноярск, 1992. - С. 88-91.
Хлебников, А.И. Экология соболя Западного Саяна. [Текст] / А.И. Хлебников.- Новосибирск. Наука, 1977. 125 с.
Шилов, И.А. Динамика популяций и популяционные циклы [Текст] / И.А. Шилов // Структура популяций у млекопитающих. М., Наука. - 1991. - С.151-П2.
Поступила в редакцию 16 мая 2010 г. Принята к печати 13 октября 2010 г.
