CC BY
37
УДК 561.5
Вестник СПбГУ. Сер. 7, 2006, вып. 1
Г. М. Чернова, В. П. Денисенков, Е. И. Ломова
СУБРЕЦЕНТНЫЕ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВЫЕ СПЕКТРЫ
СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЛАДОЖЬЯ
(на примере Ладожской учебно-географической базы)'
При реконструкции растительного покрова минувших эпох с использованием споровопыльцевого анализа очень важно знать, насколько правильно ископаемые споровопыльцевые спектры (СПС) отражают состав продуцировавшей их растительности. Решение этого вопроса осуществляется путем изучения субрецентных (поверхностных) СПС и сравнения их состава с характером и составом современной растительности.
Отбор образцов в поле проводился по профилям, причем пункты взятия проб располагались таким образом, чтобы можно было получить представление об особенностях'формирования СПС в различных растительных ценозах. Параллельно в этих же точках производилось стандартное описание растительного покрова. Для отбора пробы очищался небольшой участок размером 15x15 см от лесной подстилки, дерна, и отбирался верхний слой почвы с глубины 0-2 см.
Техническая обработка поверхностных проб проводилась сепарационным методом В. П. Гричука [1, 2], модифицированным И. В. Петровой [3]. Почти все поверхностные пробы были сильно карбонатными, поэтому их надо было обрабатывать сначала 10%-ным раствором НС1. Поверхностную пробу высыпают в сухой чистый стакан объемом 500 мл. Осторожно вливают небольшое количество НС1 и дают ей отреагировать. Затем периодически добавляют кислоту до тех пор, пока карбонаты полностью не растворятся. Полноту растворения определяют по реакции на добавление к сырому осадку нескольких капель концентрированной НС1 (25-35%-ной). Далее начинают отмывать образец от кислоты. Стакан до верха заливают холодной водой и оставляют на 2 ч отстоя. Сливают избыток кислого раствора и заливают осадок водой, повторяя процедуру до получения раствора с pH = 5,0. Затем сливают избыток воды и запивают осадок горячим раствором 5-10%-ной щелочи едкого натрия (на 1 объем осадка 2 объема щелочи). При обработке щелочью растворяется большее количество органического вещества, засоряющего препарат. Повторяют процедуру гю отмыву до раствора с pH = 6,0.
Отмытый осадок переводят в центрифужный стакан (1/3 объема) путем центрифугирования (10 мин). Добавляют тяжелую жидкость (удельный вес 2,2В): на 1 объем осадка 2-3 объема жидкости и тщательно перемешивают суспензию. Нами применялась калий-кадмиевая тяжелая жидкость. Смесь центрифугировали 20 мин при скорости 1000 оборотов в минуту. Сливалась органическая фракция в химический стакан, запивалась водой (на 1 часть 9-10 частей воды), добавлялись 2-3 капли НС1, все перемешивалось чистой папочкой и оставлялось на 10-12 ч. Затем отстоявшийся прозрачный раствор осторожно сливали. Осанок центрифугировали в пробирке. В конце центрифугирования его обязательно промывали водой. В пробирку добавляли глицерин, чтобы он покрывал осадок не более чем на 0,5 см. Приготовленные таким образом образцы просматривали под микроскопом «Биолам Р-11» с увеличением в 400 раз. Подсчет процентного содержания пыльцы и спор производили по группам.
СПС независимо от мест захоронения пыльцы и спор дают вполне определенное представление о составе растительных сообществ и в целом содержат информацию о зональном типе растительности. Характеристике СПС, свойственных растительным зонам Восточно-Европейской равнины, посвящена работа В. П. Гричука [4], она охватывает все зоны в меридиональном направлении. Существует большое количество работ по изучению поверхностных проб различных регионов [5-7 и др.].
Данных по изучению субрецентных СПС северо-западного Приладожья в литературе очень мало. Е. С. Малясова [8] на основании изучения порядка 30 субрецентных СПС на территории Карельского перешейка пришла к следующим выводам: СПС отражают состав и распределение растительных формаций каждого геоботанического района лишь в самых общих чертах; в СПС господствует пыльца сосны обыкновенной; количественное содержание пыльцы ели в спектрах всегда занижено и не отражает истинной роли этой породы в насаждениях; пыльца ольхи в большом количестве встречена в пробах, отобранных в понижениях рельефа, где отмечается переувлажнение; пыльца травянистых растений, споры
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 05-05-644-62 а).
© Г. М. Чернова, В. 11. Денисенков, Е. И. Ломова, 2006
мхов, плаунов, папоротников в каждом отдельном случае отражают в общих чертах состав растительности ограниченного участка территории - района взятия поверхностной пробы.
На территории северо-западного Приладожья (Ладожской учебно-географической базы (ЛУГЕ)) были отобраны 20 поверхностных проб. Пять проб характеризуют еловые леса, четыре - мелколиственные, три - сосновые, четыре - сообщества вершин сельг, четыре --луга. Поверхностные пробы в каждой точке брались с глубины 0-1 см, кроме точек 14-16, в которых глубина отбора достигала 6 см.
Согласно геоботаническому районированию Северного Приладожья и Карельского перешейка, территория ЛУГБ входит в район шхерного побережья Ладожского озера, для которого типично широкое распространение скальных сосняков и смешанных лесов [9J. Растительность своеобразна, она носит пестрый мозаичный характер.
Еловые леса. Они встречаются в районе исследований фрагментарно, преимущественно в основании склонов сельг, в межсельговых понижениях с проточным увлажнением. Среди них наибольшее распространение имеют ельники кисличные (чисто кисличные, майниково-кисличные, травяно-кисличные). Древостой почти полностью сложен елью обыкновенной (Picea abies)2 с небольшой примесью березы (Betula pubescens), осины (Populus trémula), сосны (Pinus sylvestris). В подросте имеются ель, береза, осина, рябина. В подлеске в виде редких экземпляров встречается жимолость лесная (Lonicera xylosteum), можжевельник обыкновенный (Juniperus communis). В травяно-кустарничковом ярусе ельников, помимо доминантов, обычны таежные травянистые растения: седмичник, грушанка круглолистная (Pyrola rotundifolia), ожика волосистая (Luzula pilosa), вероника лекарственная (Veronica officinalis), из дубравных растений - печеночница, осока пальчатая (Carex digitata), ландыш. Моховой ярус куртинообразный, его проективное покрытие 20-30%. Среди мхов произрастают обычные зеленые лесные (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum и др.) [11].
Поверхностная проба взята в ельнике кисличном (т. 6) на берегу Ладожского озера в нижней части склона сельги в 20 м ог воды. Доминирующую роль в древостое играет ель. В формуле древостоя это выразилось, как 8Е1Б1Р + С'. Преобладающая высота елей - 22 м, наибольшая - 30 м. В подросте преобладает рябина. Формула подроста - 6Р4Е. Кустарниковый ярус не выражен. Травяно-кустарничковый ярус пятнистый, сильно разреженный. Степень задерненности почвы - 40%. Доминирующая роль в гравяно-кустарничковом ярусе принадлежит Oxalis acetosella с оценкой обилия по шкале Друде sp., содоминирует папоротник Gymnocarpium dryopteris; второстепенное значение в растительном покрове с оценкой обилия по шкале Друдс sol. имеют такие виды как Maian-themum bifolium, Paris quadrifolia, Viola canina, Convallaria majalis. Milium effusum. Моховой покров представлен зелеными мхами: Hylocomium proliferum, Dicranum undulatum, Rliytidiadclphus trieqetrus. Определяющая роль в общем составе СПС принадлежит пыльце древесных пород (95,1%), тогда как на долю пыльцы трак и кустарничков приходится 2,7%, спор - 2,2%. Среди пыльцы древесных преобладают пыльцевые зерна Pinus sylvestris -47,1%, второе место занимает пыльца Betula sp. - 22Л%, затем Ainus sp. - 18,7%, Picea abies - 11,8%, Salix sp. -
0,3%. Пыльца травянистых растений встречена единично. Высшие споровые представлены единичными спорами: Equisetum. Polypodiaceae, Sphagnum sp.
Следующая поверхностная проба характеризует ельник кислично-папоротниковый (т. 11). Она взята также на берегу Ладожского озера, в средней части склона сельги северной экспозиции. В древесном ярусе доминирует ель, содоминируют сосна и береза. В травяно-кустарничковом ярусе трудно выявить виды, являющиеся доминантами в пределах данной растительной ассоциации. Характер травяно-кустарничкового яруса определяют виды с оценкой обилия по Друде sp.: Oxalis acetosella, Dryopteris filix-mas, Dryopteris lanceolato-cristata. Второстепенное значение имеют такие виды как Stellaria holostea, Hepatica nobilis, Maianthemum bifolium, Vaccinium vitis-idaea, Paris quadrifolia. Convallaria majalis. В общем составе СПС 85,8% принадлежит пыльце древесных пород, 5,4% приходится на пыльцу трав и кустарничков, 8,8% - споры. В СПС этой пробы так же, как и в предыдущей, преобладает пыльца Pinus sylvestris (40,7%), на втором месте - Picea abies (25%), затем Betula sp. (19,4%), Ainus sp. (14,7%), обнаружено одно пыльцевое зерно Tilia sp. Среди пыльцы трав и кустарничков господствует пыльца семейства Rosaceae -37,2%, пыльца остальных семейств - меньше 10%. В СПС споровых преобладают споры семейства Polypodiaceae -79.2%, установлено высокое содержание Sphagnum - 12,8%, Bryaies - 8%.
■ Латинские названия высших растений соответствуют приведенным в работе [10].
1 Здесь и далее: Е - ель европейская, Б - береза пушистая. Р - рябина обыкновенная. С - сосна обыкновенная.
Ос - осина обыкновенная. Ол - ольха серая.
Поверхностная ¡фоба характеризует ельник кисличник (т. 7), который находится в 35 м or «домика климатологов» в нижней части склона сельги юго-западной экспозиции. Формула древостоя 7Е2С1Б. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Oxalis acetosella, Maianthemum bit'olium. В меньшем количестве встречаются Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Lysimachia nummularia, Paris quadnfolia. В СПС 93,4% приходится на древесные породы, 4,8% - на травы и кустарнички, 1,8% - на споры. Среди древесных много пыльцы Pinus sylvestris - 43,9%, Betula sp. - 41,7% (очевидно, это связано с тем, что рядом березово-осиновый лес), Ainus sp. - 9,6%, Picea abies -4,4%, Salix sp. - 0,4%. В СПС среди трав и кустарничков господствует пыльца трех семейств: Rosaceae (20%), Су-регасеае (20%) и Роасеае (14%), пыльца оста. ¡>ных семейств содержится в меньшем количестве. Споровые единично представлены спорами семейства Polypodiaceae, а также Bryales и Sphagnum sp.
Образец т. 8 характеризует ельник чернично-зеленомошный в межселыовом понижении. В древесном ярусе преобладает ель, содоминируют сосна и береза, в подросте - рябина. В траияно-кустарничковом ярусе господствуют Vaccinium myrtillus, V, vitis-idaea, Calamagrostis arundinacea; в меньшем количестве участвует Trientalis europaea; в микропонижениях - сфагновые мхи. В общем составе СПС пыльца древесных пород составила 94,5%, пыльца трав и кустарничков - 2,6%, споры - 2,9%. В СПС древесных пород доминирует пыльца Pinus sylvestris (65,3%), Betula sp. (19,5%), Picea abies (11,3%), Ainus sp. (3,5%), единично встречены Tilia sp. и Salix sp. - меньше 1%. Среди пыльцы трав и кустарничков наибольшее содержание пыльцы семейства Rosaceae - 21,1%, далее Роасеае - 18,3%, Asteraceae - 10%, Ericaceae -- 7%. Широко представлены споровые. Количество спор Sphagnum sp. составляет 38,4%, Polypodiaceae - 33,7%, Lycopodium sp. - 19%, в меньшей степени Bryales - 5,6%, Equisetum sp.~ 2,2%, Dicranum sp. - 1.1%.
Следующая поверхностная проба (т. 3) бы па отобрана ня екпоне сельги северо-восточной экспозиции в еловом вейниково-черничном зеленомошном лесу. В древесном ярусе доминирует ель, содоминирует береза; в травяно-кустарничково.ч преобладают Calamagrostis arundinacea и Vaccinium myrtillus; в моховом покрове - зеленые мхи. В общем составе СПС господствует пыльца древесных пород - 89,8%, пыльца трав и кустарничков составляет 7,2%, споры - 3,0%. Из пыльцы древесных пород можно выделить Pinus sylvestris (51,2%), Betula sp. (39%), Ainus sp. (7,4%), Picea abies (2,4%). Травянистые растения представлены следующими семействами: Ericaceae (36,1%), Су-регасеае (17,9%), Роасеае (10,4%), Rosaceae (10,4%). Споровые растения в пробе имеют небольшое значение: единично встречаются споры Lycopodiaceae, Polypodiaceae, Bryales и Sphagnum.
Пять поверхностных проб представляют ельники зеленомошники: т. 6, 7, 11 - ельники кисличники зелено-мощные, т. 8 - ельник чернично-зеленомошный, т. 3 - еловый вейниково-черничный зеленомошный лес. В целом все пробы отличаются относительно высокой концентрацией пыльцы, кроме т. 6. Пыльца и споры хорошей морфологической выраженности и сохранности, кроме одного уродливого зерна Tilia, обнаруженного в т. 8, и одного пыльцевого зерна Picea abies в т. 7 с тремя воздушными мешками. В общем составе СПС для всех проб характерно высокое количество пыльцевых зерен древесных пород: минимальное - 85,8% (т. 11), максимальное - 95,1% (т. 6); пыльца грав и кустарничков: соответственно 2,7% (т. 6) и 7,2% (т. 3); споры: минимум - 1,8% (т. 7), максимум -8,8% (т. 11). Характер СПС близок характеру современной растительности. В группе древесных минимальное и максимальное содержание пыльцы следующее: Picea abies - 2,4% (т. 3) и 25% (т. 11), Pinus sylvestris - 40,7% (т. 11) и 65,3% (т. 8), Betula sp. - 19,5% (т. 8) и 41,7% (т. 7), Ainus sp. - 3,5% (т. 8) и 18,7% (т. 6). Пыльца Salix sp. была обнаружена в четырех пробах, но ее содержание было много меньше 1%. Одним из отличительных признаков является высокое количество в группе трав и кустарничков СПС пыльцы семейства Rosaceae: в среднем - 20-21%, минимум - 10,4% (т. 3), максимум - 37,2% (т. 11). Во всех пробах относительно высокое содержание пыльцы Роасеае: максимум 18,3% (т. 8), минимум - 6,3% (т. 11); Сурегасеае: минимум - 6,3% (т. 11), максимум - 20% (т. 7). Наличие пыльцы семейства Сурегасеае говорит о том, что растения произрастали в точке отбора или недалеко от нее. Максимальное содержание пыльцы Ericaceae выявлено в т. 3, минимальное - в т. 7.
Мелколиственные леса. Большая часть склонов сельг занята березово-сосновыми, осиново-сосновыми, березово-осиновыми травяно-вейниковыми, чернично-травяно-вейнико-выми лесами. Они отличаются ‘богатым видовым составом, в особенности в травяно-кустарничковом ярусе, и сравнительно сложным строением. Некоторые ассоциации могут быть отнесены к субнеморальной группе. В составе древостоя нередко выделяется второй модъярус из рябины, ивы козьей, серой ольхи. В кустарниковом ярусе произрастают жимолость лесная, волчеягодник, можжевельник, малина, крушина, калина. В нижних частях склонов в виде подлеска можно встретить клен и липу. Подрост редкий, неоднородный по составу: рябина, береза, осина, ольха серая, сосна, реже ель. В травяно-кустарничковом ярусе господство принадлежит травянистым растениям; роль кустарничков (черника, брусника) незначительна. Из трав доминирует вейник тростниковый (Calamagrostis arundinacea). Ярус отчетливо подразделяется на 3 подъяруса. В первом из них, помимо вейника, встречаются папоротники, дудник лесной (Angelica sylvestris), герань лесная (Geranium sylvati-cum). Во втором подъярусе обильно разнотравье, среди которого представлены и дубравные
элементы (ландыш, чина весенняя, звездчатка ланцетолистная, печеночница и др.). Моховой покров в связи с пышным развитием травянистых растений слабо выражен; его проективное покрытие не превышает 30%. Среди мхов встречаются наиболее требовательные к питанию Rhytidiadelphus triquetrus и Rhodobryum roseum. Леса этой группы приурочены преимущественно к склонам южных экспозиций. Хорошая прогреваемость и дренирован-ность склонов, а также богатство почв, сформированных на делювии гранитов, позволяют произрастать здесь требовательным к питанию видам.
Поверхностная проба т. 1 характеризует осинник гераниево-снытиевый. Проба отобрана в 25 м от истока ручья, соединяющего озера Суури и Мянтю-Лампи. В древесном ярусе преобладает осина. Формула древостоя -80сЮл 1Б + Р. Преобладающая высота Populus trémula - 20 м, наибольшая — 27 м. В подросте встречаются ольха, осина, рябина, ель. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Aegopodium podagraria, Geranium sylvaticum с обилием по шкале Друде сор2. Немаловажную роль в составе эгого яруса занимают Trollius europea, Hepatica nobi-lis. Ranunculus auricomus, злаки (Deschampsia caespitosa, Dactylis glomerata и др.). В мохово-лишайниковом ярусе встречаются Pleurozium schreberi, Dicranum undulatum. В общем составе СПС на долю пыльцы древесных пород приходится 82,1%, на пыльцу п-рав и кустарничков - 7,6%, на споры - 10,3%. В группе древесных преобладает Pinus sylvestris (60%) при участии пыльцы Betula sp. (19,5%) и Ainus sp. (10,5%). Единично отмечена пыльца Tilia sp. Среди пыльцы травянистых растений господствует Asteraceae (20,9%), затем идут Сурегасеае (14,9%) и Роасеае (10,4%). Присутствует пыльца семейств Ranunculaceae, Polygonaceae, Apiaceae, Oxalidaceae, а также Artemisia sp. (по 1,5%); пыльца Geramaceae составляет 5%. Состав спор относительно разнообразен: встречаются споры зеленых и сфагновых мхов, на долю спор Polypodiaceae приходится 60,2%
Поверхностная проба т. 2 находится в 10 м от ручья, в 70 м от мостков (истока ручья). Она характеризует осинник влажнотравно-хвощевый. В древостое преобладает осина, содоминирует береза; встречаются сосна и ольха. В подросте также господствует осина, в меньшей степени ольха и черемуха. Травяно-кустарничковый ярус очень разнообразен. Доминирующую роль играет Equisetum sylvestris с оценкой по шкале Друде сор2. Оценка sp. но шкале Друде характерна для видов Filipéndula ulmaria, Geum rivale, Trollius europea, Oxalis acetosella, Hepatica nobilis, Carex canescens. В моховом покрове - зеленые и сфагновые мхи (Mnium sp., Dicranum sp.). В общем составе СПС преобладает пыльца древесных пород (85,2%), затем пыльца трав и кустарничков - 8,5%, споры - 6,3%. В СПС среди древесных господствует Pinus sylvestris (50,5%), на втором месте Picea abies (21,7%) и Betula sp. (18,3%). Среди пыльцы травянистых растений - пыльца Сурегасеае и Роасеае, пыльца остальных семейств близка к пробе т 1. Споровые представлены также разнообразно: преобладают споры Sphagnum (49,3%), на втором месте Bryales (28,6%) и Polypodiaceae (15,6%).
Поверхностная проба т. 5 характеризует осиновый папоротниковый лес. Проба отобрана в 100 м от истока ручья, соединяющего озера Мянтю-Лампи и Ладожское: на склоне сельги северо-восточной экспозиции. В древесном ярусе преобладает осина, встречаются сосна и ель, в подросте - рябина, клен, осина. Кустарниковый ярус пятнистый, мозаичный, сложен калиной, малиной, волчеягодником. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют различные представители семейства Polypodiaceae (Dryopteris filix-mas, Dr. spinulosa, Athyrium filix-femina. Polypodium vulgare - на отдельных заросших мхом валунах). Немаловажная роль в образовании травостоя у Equisetum sylvaticum, Aegopodium podagraria, Stellaria gramínea, Geranium sylvaticum, злаков. В общем составе CI IC на долю пыльцы древесных приходится 59,5%, на пыльцу трав и кустарничков - 4,9%, спор - 35,6%. В группе пыльцы древесных доля Pinus sylvestris - 59,4%, Betula sp. - 14,6%, Ainus sp. - 17,9% (во всех других пробах всегда преобладала пыльца березы над пыльной ольхи). Среди пыльцы травянистых растений преобладает пыльца семейств: Caryophyllaceae - 21,6%, Сурегасеае - 31,8%, Роасеае - 13,7%, из споровых лидируют Polypodiaceae - 97,4%, на долю Sphagnum sp. приходится 1,9%, Lycopodium sp. - меньше 1%.
Следующая поверхностная проба характеризует мелколиственный кислично-папоротниковый зеленомошный лес (т. 12). Она отобрана в нижней части сельги близ оз. Мянтю-Лампи. В древостое осина, береза, ель, сосна. В подросте много рябины, осины, ели. Травянистые растения представлены Stellaria holostea, St. gramínea, Aegopodium podagraria, Oxalis acetosella, злаки: Calamagrostis arundinacea, Milium effusum и др. Много папоротников: Dryopteris spinulosa, Anthyrium filix-femina, Pteridium aquilinum. В общем составе СПС пыльца древесных пород составляет 79,2%, пыльца трав и кустарничков - 4,6%, споры - 16.2%. Аналогично предыдущим точкам много пыльцы Pinus silvestris - 80,4%, в меньшей степени Betula sp. - 9,5%, Ainus sp. - 6,9% и Picea abies - 3,2%. Меньше разнообразие пыльцы в травянистой группе СПС. Преобладает пыльца Роасеае - 27% и Сурегасеае - 19,2%, пыльца семейства Rosaceae составляет 23,1%. Споровые весьма разнообразны. Споры Polypodiaceae составляют 70,6%, Sphagnum - 20,5%, Bryales - 3%.
Четыре поверхностные пробы характеризуют мелколиственные леса (пробы в точках 1, 2, 5, 12). Прежде чем перейти к анализу СПС, необходимо отметить тот факт, что пыльца осины в ископаемом состоянии не сохраняется. В общем составе СПС для всех проб свойственно преобладание пыльцы древесных пород: минимум — 59,5% (т. 5), максимум - 85,2% (т. 2), пыльца трав и кустарничков составляет соответственно 4,6% (т. 12) и 8,5% (т. 2); содержание спор наиболее изменчиво - от 6,3% (т. 2) до 35,6% (т. 5). В группе древесных пород господствует пыльца, обладающая наибольшей летучестью, - пыльца Pinus sylvestris: минимум - 50,5% (т. 2), максимум - 80,4%
(т. 12), минимальное содержание пыльцы Picea abies - 3,2% (т. 12), максимальное - 21,7% (т. 2), Betula sp.: минимум - 9,5% (т. 12), максимум - 19,5% (т. 1), Alnus sp.: минимум - 6,9% (т. 12), максимум - 17,9% (т. 5). Пыльца Salix sp. обнаружена в двух пробах (точки 1 и 2) единично. Необходимо отметать, что в СПС т. 1 найдены 2 пыльцевых зерна плохой сохранности пыльцы липы, в той же пробе - плохой сохранности пыльца ольхи. Пыльца трав и кустарничков представлена в СПС очень пестро. Почти во всех пробах определена пыльца Ranunculaceae, Сагуо-phyllaceae, Geraniaceae, Polygonaceae, Asteraceae, Cichoriaceae, Artemisia sp., Poaceae, Cyperaceae. Большой процент содержания пыльцы этих семейств соответствует современной растительной ассоциации. Для всех проб характерно то, что среди споровых преобладают споры семейства Polypodiaceae: минимум - 15,6% (т. 2), максимум - 97,4% (т. 5) и Sphagnum: минимум - 1,9% (т. 5), максимум - 49,3% (т. 2). Присутствие споровых указывает на более влажный характер лесов. Часто встречаются споры Bryales и Lycopodium sp.
Сосновые леса. Большая часть территории, прилегающей к ЛУГЕ, занята лесами, среди которых преобладают осветленные сосняки. К отличительным особенностям сосновых лесов района относятся: значительная примесь мелколиственных пород (береза, осина, серая ольха), что связано с часто повторяющимися пожарами, выборочными рубками, а также ветровалами; широкое распространение ассоциаций, обогащенных дубравными элементами. Среди сосновых лесов выделяют 5 групп ассоциаций: лишайниковые (Pineta cladinosa), зеленомошные (P. hylocomiosa), травяные (P. herbosa), субнеморальные (P. subnemorosa), сфагновые (P. sphagnosa). Лишайниковые сосняки встречаются отдельными пятнами среди мохово-лишайниковых пустошей на вершинах и в самых верхних частях склонов сельг. Сомкнутость их невелика, редко превышает 0,3. Сосны растут группами, в расщелинах скал, в местах, где происходит скопление мелкозема. Очень редко обнаружена береза (преимущественно Betula pendula), сильно угнетенная, с мало развитой кроной, единично -можжевельник. Травяно-кустарничковый ярус редкий, по своему видовому составу близок к соответствующему ярусу сосняков брусничных. Особенно характерны для него следующие виды растений: брусника, вереск, водяника, луговик извилистый, щавелек. Моховолишайниковый ярус плотный, сплошной или почти сплошной. Доминируют кустистые лишайники. Сравнительно широко распространены на территории Приладожья сосняки черничные, входящие в группу зеленомошных лесов. Они занимают пологие склоны сельг (преимущественно их верхние части), а также широкие террасовидные ступени сельг, обращенные в сторону Ладожского озера. Обычны они и в приподнятых неглубоких межсель-говых понижениях. Почвы под черничниками влажные, завалуненные, слаборазвитые. Древостой имеет сомкнутость 0,5-0,6. В древостое преобладает сосна, но часто имеется примесь березы и ели. Подрост состоит из сосны, ели и березы. Сосняки черничные могут быть первичными (преобладание подроста сосны) либо вторичными (преобладание ели и березы). В травяно-кустарничковом ярусе доминирует черника, обильны брусника, марьянник луговой, более или менее постоянны майник двулистный и седмичник европейский. Моховой покров хорошо развит и образован обычными видами зеленых лесных мхов. Фрагменты сосняков черничных входят в состав скальных комплексов. На высоких отвесных скалах, обращенных к Ладожскому озеру, фрагментарно распространены сосняки бруснично-водяниковые, характерные для северо-таежной подзоны. Их присутствие обусловлено воздействием холодных ветров побережья Ладоги.
Поверхностная проба т. 4 характеризует сосняк чернично-вейниковый. Она была отобрана в 35 м вверх по ручью от оз. Мянтю-Лампи на склоне сельги северо-восточной экспозиции. В древостое преобладает сосна, в примеси - береза, осина, в травяно-кустарничковом ярусе - Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Calamagrostis arundina-cea, Melampyrum pratense, Maianthemum bifolium. На этом участке много валунов, покрытых зелеными мхами. В общем составе СПС господствует пыльца древесных пород - 92%, пыльца трав и кустарничков составляет 3,2%, спор - 4,8%. В группе древесных лидирует пыльца Pinus sylvestris (62,2%), Betula sp. составляет 29,2%, обнаружено незначительное количество зерен Picea abies, Alnus sp., Salix sp. Среди трав и кустарничков наибольшее значение имеет пыльца семейств Cyperaceae (41,7%), Ericaceae (16,2%), Роассае (13,5%). Из споровых господствуют виды семейства Polypodiaceae (30,8%), а также рода Sphagnum sp. (48,7%), Относительно большой процент спор Bryales (16.7%) и в меньшей степени - рода Lycopodium sp. (3,8%).
Поверхностная проба т. 9 характеризует сосняк можжевеловый бруснично-зеленомошный. Он находится на плоской поверхности сельги первой I ряды or Пяди г и В общем составе СПС преобладав пыльца древесных
(95,4%), на пыльцу трав и кустарничков приходится 2,3%, на споры - 2,3%. В группе древесных первое место занимает пыльца Pinus sylvestris - 46,8%, на втором - пыльца Betula sp. - 38,6%, Ainus sp. и Picea abies -- no 7,2%, Salix sp. - меньше 1%. В травяно-кустарничковой группе СПС встречаются единично пыльцевые зерна семейств Poaceae, Urticaceae. Chenopodiaceae, Ericaceae, Rosaceae. Среди споровых похожая ситуация: единично встречены споры Polypodiaceae, Dicranum sp., Bryales.
Проба, взятая в т. 10, характеризует разреженный сосняк брусничио-мохово-лишайниковый. Он находится на вершине сельги, в 7 м от т. 9, подъем составил 3 м. В древостое главенствует сосна, в травяно-кустарничковом ярусе - Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris, Avenella flexuosa. Мохово-лишайниковый ярус представлен полит-риховыми, зелеными мхами, много Cetraria islándica. В общем составе СПС пыльца древесных пород составляет 97,7%, трав и кустарничков - 1,4%, споры - 0,9%. В группе древесных пыльца Pinus sylvestris достигает 58,7%, Bernia sp. - 25,9%, Picea abies - 10%, Salix sp. - 5,7%. Пыльца трав и кустарничков представлена семействами Rosaceae, Ericaceae, Poaceae, Сурегасеае; она встречена единично. Споровые также отмечаются единично (споры Polypodiaceae, Sphagnum).
Сосновые леса характеризуют три поверхностные пробы (точки 4, 9, 10). Проба 4 представляет сосновый тра-вяно-вейниково-зеленомошный лес, пыльца и споры хорошей морфологической выраженности и сохранности, кроме двух пыльцевых зерен - Pinus sylvestris и Picea abies с тремя воздушными мешками и одного деформированного пыльцевого зерна Betula sp. В общем составе СПС для всех проб характерны большая концентрация пыльцы древесных пород: минимум - 92% (т. 4), максимум - 97,7% (т. 10), пыльца лрав и кустарничков: минимум - 1,4% (т. 10), максимум - 2,3% (т. 9), содержание спор колеблется от 0,9% (т. 10), до 4,8% (т. 4). Преобладание пыльцы сосны в спектре соответствует ее роли в древостое: максимум - 62,2% (т. 4). Минимальное и максимальное содержание пыльцы Picea abies - 3,3% (т. 4) и 10,1% (т. 10), Betula sp. - 25,9% (т. 10) и 38,6% (т. 9), Alnus sp. - 4,9% (т. 4) и 7,2% (т. 9). Пыльца Salix sp. обнаружена в двух пробах (точки 4, 9) единично. Пыльца трав и кустарничков представлена в точках 9, 10 единично; в т. 4 преобладает пыльца семейств Сурегасеае (41,7%), Ericaceae (16,2%), Сагуо-phyllaceae (4,1%). Пыльца травянистых растений в основном заносная. Из спор единичны Polypodiaceae и Sphagnum sp.
Скальные комплексы. Лишайниковые (скальные) комплексы и ягельно-моховые пустоши достаточно хорошо рассмотрены в работе А. А. Ниценко [12]. Внешне пустоши напоминают тундровые группировки. Они представляют собой пятна из лишайников и мхов, покрывающие выходы гранитов. Пионерами зарастания гранитов выступают прежде всего накипные лишайники. Среди листоватых встречаются Peltigera aphtosa, P. polydactyla, Par-melia saxatilis и др. Кустистые лишайники представлены различными видами рода Cladonia (Cl. alpestris, Cl. sylvatica и Cl. rangiferina). Из лентовидных лишайников обычна Cetraria islandica.
Поверхностные пробы (точки 13-16) были отобраны на вершине сельги первой гряды от Ладоги. Они характеризуют мохово-лишайниковую пустошь. Поверхностная проба (т. 13) находится на вершине сельги. Здесь уже нет древесного полога. Встречаются отдельные березы и сосны. Глубина взятия пробы - 0-3 см. В общем составе СПС на пыльцу древесных пород приходится 95,6%, пыльцу трав и кустарничков - 2,6%, споры - ¡,8%. В группе древесных больше всего пыльцы Pinus sylvestris (61,5%). затем Betula sp. (26,2%). Picea abies (7,7%), Alnus sp. (4.6%). Среди пыльцы трав и кустарничков встречена единично пыльца Poaceae, Сурегасеае, Liliaceae. Споровые представлены также единично Bryales, Equisetum. Поверхностная проба (т. 14) отобрана там же, глубина ее взятия 3-5 см. В общем составе СПС преобладает пыльца древесных (98,7%), отсутствует пыльца трав, на долю спор приходится 1,3%. В группе древесных лидирует пыльца Pinus sylvestris (64,6%), затем идут Betula sp. (20%), Picea abies (12,9%), Alnus sp. (1,9%), Salix sp. (0,6%). Споровые представлены спорами Bryales. Поверхностная проба (т. 15) взята на вершине сельги. Глубина отбора 0-6 см. В общем составе доминирует пыльца древесных пород -95,7%, на долю пыльцы трав и кустарничков приходится 0,8%, спор - 3,5%. В группе древесных, как и в предыдущих пробах, господствует пыльца Pinus sylvestris (64,2%), Betula sp. составляет 22,8%, Picea abies - 5,7%, Alnus sp. - 7,3%. В группе трав и кустарничков встречена единично пыльца семейств Rosaceae и Asteraceae (Artemisia sp.). Споровые представлены единично Dicranum sp., Bryales, Sphagnum sp. Поверхностная проба (т. 16) отобрана там же. Глубина отбора 0-3 см. В общем составе СПС преобладает пыльца древесных - 94,9%. на долю пыльцы трав приходится 0,4%, споры - 4,7%. Из древесных больше всего пыльцы Pinus sylvestris - 68%, Betula sp. составляет 21,6%, Alnus sp. и Picea abies - по 5%. Пыльца трав представлена единично семейством Сурегасеае, споровые - Bryales и Polypodiaceae.
Для всех СПС характерно явное преобладание пыльцы древесных пород, доминирует пыльца Pinus sylvestris (до 68%). Содержание споровых несколько больше, чем травянистых. Из хвойных, помимо Pinus sylvestris, отмечается пыльца Picea abies, количество пыльцы ели колеблется от 5% (т. 16) до 12,9% (т. 14). Пыльца ели является также заносной, как и пыльца Alnus sp., Salix sp., Betula sp. В целом во всех СПС на вершине сельги состав пыль-
цы травянистых растений не отличается большим разнообразием. Встречены единично пыльцевые зерна семейств Poaceae, Cyperaceae, Liliaceae, Rosaceae, Asteraceae (Artemisia sp.) и споры Polypodiaceae, Bryales, Dicranum sp., Sphagnum sp.
Луга района распределены отдельными массивами в межсельговых понижениях и по берегам озер. Они не занимают больших площадей, но являются ценными кормовыми угодьями. Эти луга вторичны и образовались на месте вырубок и расчисток ельников и се-роольшанников. Почвы под лугами дерново-слабоподзолисто-глеевые и дерново-глеевые суглинистые, безвалунные. По составу доминантов луга не отличаются большим разнообразием. Преобладают душисто-колосковая и тонкополевичная формации. В видовом отношении луга относительно богатые, отдельные ассоциации насчитывают до 50 видов. Основные доминанты среди разнотравья: манжетка (Alchemilla vulgaris), василек фригийский (Centaurea phrygia), кульбаба щетинистая (Leontodon hispidus). В виде примеси к душистому колоску (Anthoxantum odoramm) и полевице (Agrostis tenuis) встречаются крупные злаки: овсяница луговая (Festuca pratensis), тимофеевка (Phleum pratense), мятлик луговой (Роа pratensis), ежа сборная (Dactylis glomerata). Из разнотравья постоянны нивяник (Leucanthemum vulgare), колокольчики (Campanula patula, C. rotundifolia и др.), купырь (Anthriscus sylvestris), лютик едкий (Ranunculus acris). Бобовые представлены различными видами клевера (Trifolium pratense. T. medium, T. hybridum), горошками (Vicia cracca, V. sepium), чиной луговой (Lathyrus pratensis).
Большая часть лугов была раньше в окультуренном состоянии, о чем свидетельствует сохранившаяся до сих пор система мелиоративных канав. До 1944 г. на лугах производились, в частности, подсев крупных злаков и бобовых, внесение удобрений и другие культурно-технические мероприятия. Ценные в кормовом отношении крупные злаки до сих пор сохранились в травостое. В условиях обильного увлажнения (на месте заболоченных лесов) развиты щучковые луга. Здесь встречаются более влаголюбивые виды: купальница, лабазник вязолистный, бодяк разнолистный. На более возвышенных местах с бедными почвами расположены красноовсяницевые луга. Доминантами здесь выступают овсяница луговая, герань лесная, кульбаба шершаволистная. Лисохвостные луга развиты на склонах межсельговых ложбин, преимущественно по заброшенным залежам. Травостои густые и высокорослые: проективное покрытие - 90-100%; высота злаков 70-100 см. Относительно богатые почвы лисохвостных лугов способствуют развитию мезофитного разнотравья; наиболее обильны манжетка, подмаренник северный, одуванчик лекарственный, купальница европейская, тысячелистник, калган, герань лесная, купырь лесной.
Поверхностная проба т. 17 характеризует разнотравно-лисохвостный луг. Она отобрана в средне» части склона межсельгового понижения, от домика «климатологов» 20 м на северо-восток. Травостой густой, высокий (60-100 см). аспект зеленый с белыми вкраплениями Stellaria gramínea, Galium boreale. Общее проективное покрытие гравостоя - 100%. Разнотравно-лисохвостная ассоциация представлена следующими видами: Alopecurus pratensis (сор?), Geum rivale (sp.), с обилием по шкале Друде sol.: Veronica longifolia, Stellaria gramínea и Galium boreale. С'порово-пыльцевой анализ пробы дает следующие результаты: в общем составе пыльца древесных пород составляет 70,9%, пыльца трав - 9,7%, споры -'19,4%. Из пыльцы древесных пород можно выделить Pinus sylvestris -75,3%, Betula sp. - 10,6%, Picea - 10,3%, Ainus - 3,8%. Среди пыльцы травянистых растений доминирует пыльца семейств: Geraniaceae - 27,3%, Asteraceae - 26,6%, Caryophyllaceae - 13,7%. Споры в СПС играют значительную роль. Большое количество спор Polypodiaceae (79,1%), а также Bryales и Dicranum sp. (по 2,3%) объясняется близостью леса.
Следующая поверхностная проба (т. 18) была отобрана на разнотравно-бобово-красноовсяницевом лугу в «Ковше», на днище межсельговой ложбины. Травостой среднерослый (35-50 см), густой. Эта ассоциация представлена следующими видами: Festuca rubra, Anthoxanthum odoratum, Agrostis tenuis, а также Trifolium medium, Lathyrus pratense. Vicia cracca, Alchemilla vulgaris, Potentilla erecta. В общем составе СПС преобладает пыльца древесных пород - 57%, на втором месте споры - 31,7%, далее пыльца травянистых растений - 11,3%. В группе пыльцы древесных пород, как и в предыдущих пробах, доминирует пыльца Pinus sylvestris - 76,8%, затем идут Betula - 12,4%, Picea - 6,9%, незначительно встречается Ainus - 3,9%. Пыльца травянистых - единичные зерна семейств Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Cichoriaceae. Споровые представлены разнообразно: Polypodiaceae - 84,7%, а также Equisetum sp., Lycopodium sp.
Поверхностная проба т. 19 характеризует разнотравно-бобово-манжетковый луг. Она отобрана в межсельго-вом понижении, склон восточной экспозиции, средняя часть, угол наклона 1-2°. Общее проективное покрытие травостоя - 95%. Из растений, присутствующих в травостое, преобладают Alchemilla vulgaris (сор:), Trifolium pratense (sp.), T. repens (sp ). Второстепенное значение с оценкой по шкале Друде sol. имели виды Lathyrus pratense, Prunella vulgaris, Leontodon híspidus, Angélica svlvestris, Geum rivale. Спорово-пыльцевой анализ пробы дал следующие результаты: в общем составе преобладает пыльца древесных пород - 83%. Доминирует пыльца Pinus sy¡-vestris - 74,6% при незначительном участии пыльцы других древесных пород: Picea - 11,2%, Betula - 9,7%, Alnus -4,5%. Пыльца трав и кустарничков составляет 7,7% и представлена пыльцой Cichoriaceae - 23,7%, Сурегасеае -21,6%, Asteraceae - 11,8%, Rosaceae и Apiaceae - по 7,8%. В общем составе на долю споровых приходится 9.3%. Преобладают споры Polypodiaceae - 64,9%, на втором месте Sphagnum - 22,5%, незначительно содержание Di-cranum, Equisetum, Lycopodium и Ophioglossaceae.
Поверхностная проба т. 20 характеризует душисто-колосково-разнотравный луг. Она была отобрана на склоне восточной экспозиции межсельгового понижения. Данная ассоциация сложена такими видами как Anthoxanthum odoratum, Agrostis tennis, Centaurea phrygia, Alchemilla vulgaris с оценкой по шкале Друде sp. Незначительно участие Cirsium heterophylllum, Prunella vulgaris, Campanula glomerata и др. Спорово-пыльцевой анализ дал следующие результаты: пыльца древесных пород - 85,3%, пыльца травянистых растений - 9,2%, споры - 5,5%. В группе древесных доминирует пыльца Pinus sylvestris - 63,9%, на втором месте Betula sp. - 19,6%, на третьем Picea - 10,8% и Alnus - 5,7%. Среди пыльцы травянистых господствует пыльца Роасеае - 22%, Asteraceae и Сурсгасеае - no 18,1 %, Rosaceae - 6,9%. Из споровых наибольшее значение имеют споры Polypodiaceae - 53%.
Таким образом, во всех исследованных пробах преобладав! пыльца древесных пород, при довольно большом участии спор мхов, плаунов, папоротников, что свидетельствует о лесном типе растительности. Среди пыльцы травянистых растений обычна пыльца осок, злаков и разнотравья. В СПС, как и по данным Е. С. Малясовой [8], доминирует пыльца сосны (от 80,4 до 43,9%). Присутствие большого количества спор Sphagnum sp., Polypodiaceae указывает на увлажненный характер леса.
Поверхностные пробы, отобранные в ельниках, характеризуются высоким содержанием пыльцевых зерен древесных пород (85-95%), трав и кустарничков (2,7-7,2%), спор (от 1,8 до 8,8%). В группе древесных преобладает региональный компонент - пыльца сосны обыкновенной (40-65%). Самое большое количество пыльцы ели обнаружено в СПС ельника кислично-папоротникового - 25%, а минимальное - 2,4% - вейниково-черничного. Доля пыльцы березы колеблется в пределах 19-40%, а ольхи - 3-18%. Единично во всех пробах встречена пыльца ив. Минимальное содержание пыльцы трав типично для ельника кисличного, а максимальное - вейниково-черничного. Малое количество пыльцы травянистых, видимо, объясняется тем, что у многих растений, живущих под пологом затененного елового леса, преобладает вегетативный способ размножения. Одним из отличительных признаков всех проб является высокое содержание пыльцы Rosaceae (в среднем 20-21%). По-видимому, это связано с присутствием пыльцы квазирегиональных (черемуха, рябина) и сублокальных элементов (малина), пыльца которых, к сожалению, определяется только до семейства. Участие споровых в СПС велико в пробе, характеризующей ельник кисличнопапоротниковый. Преобладают споры Polypodiaceae - 79,2%. Наибольшее количество спор Sphagnum (38,4%), Lycopodium sp. (19%) обнаружено в СПС ельника черничного, где в микропонижениях представлены сфагновые мхи, а также плауны. Споры зеленых мхов составляют 6-12% в ельниках чернично- и кислично-зеленомошных, в остальных пробах они единичны.
Мелколиственные леса - это осинники гераниево-снытевый, влажноразнотравно-хвоще-вый и папоротниковый, а также мелколиственный кислично-папоротниковый зеленомош-ный. Однако нужно отметить, что пыльца осины практически в ископаемом состоянии не сохраняется. В общем составе СПС всех проб выявлено преобладание пыльцы древесных пород: от 59,5 до 85,2%, пыльца трав и кустарничков составляет 4,6-8,5% и наиболее изменчиво содержание спор - от 6,3% в осиннике влажноразнотравно-хвощевом до 35,6% в осиннике папоротниковом. В группе древесных господствует пыльца сосны, обладающая наибольшей летучестью (50,5-80,4%). Содержание пыльцы других пород колеблется: бере-
зы - 9,5-19,5%, ольхи - 6,9-17,9%, ели - 3,2-8,2%. Пыльца трав представлена в СПС очень разнообразно. Почти во всех пробах отмечена пыльца Ranunculaceae, Caryophyllaceae, Geraniaceae, Polygonaceae, Asteraceae, Cichoriaceae, Artemisia sp., Poaceae, Cyperaceae, Lili-aceae, Apiaceae, что в целом соответствует характеру современных растительных ассоциаций. Среди споровых лидируют споры Polypodiaceae: максимальное содержание их (97,4%) обнаружено в осиннике папоротниковом. Типично также присутствие спор Bryales, Lyco-podium sp., Sphagnum, что, безусловно, указывает на более увлажненный характер лесов.
В общем составе СПС всех проб, отобранных в сосняках чернично-вейниковом, можжевеловом бруснично-зеленомошном и бруснично-мохово-лишайниковом, характерны большая концентрация пыльцы древесных пород (от 92 до 98%), пыльца трав и кустарничков колеблется от 1,4 до 2,3%, содержание спор - от 0,9 до 4,8%. Преобладание пыльцы сосны в спектре соответствует ее роли в древостое, максимум - 62,2% в сосняке чернично-вейниковом. Травы и кустарнички представлены в СПС в сосняке чернично-вейниковом -пыльцой семейств Cyperaceae (41,7%), Ericaceae (16,2%), Caryophyllaceae, в можжевеловом бруснично-зеленомошном и бруснично-мохово-лишайниковом сосняках - единичными пыльцевыми зернами травянистых растений, в основном заносными. Также единичны споры Polypodiaceae, Bryales и Sphagnum sp.
Поверхностные пробы на вершине сельги характеризуют мохово-лишайниковую пустошь. Для всех СПС характерно явное преобладание пыльцы древесных пород, доминирует пыльца Pinus sylvestris (до 68%). Содержание споровых несколько больше, чем травянистых. В целом во всех СПС состав пыльцы травянистых растений не отличается большим разнообразием. Встречены единично пыльцевые зерна семейств Poaceae, Cyperaceae, Lili-aceae, Rosaceae, Asteraceae (Artemisia sp.), а также Polypodiaceae, Bryales, Dicranum sp., Sphagnum sp.
В общем составе СПС всех проб луговых почв преобладает пыльца древесных пород (70-85%), доля пыльцы трав и кустарничков составляет от 7,7 до 11,3%, споры - от 5,5 до 31,7%. Среди древесных велика роль пыльцы сосны и березы, в меньшей степени ели, что свидетельствует о лесном окружении этих лугов, а также о незначительной их площади. Среди трав широко представлена пыльца разнотравья (Polygonaceae, Fabaceae, Rosaceae, Apiaceae, Asteraceae, Lamiaceae), а также злаков и осоковых. На лугах встречаются Сагех leporina и C. pallescens. Из споровых ведущее место занимают споры Polypodiaceae (до 84,7%). Единично отмечены споры Lycopodium., Equisetum sp., Bryales, Sphagnum sp.
Итак, изучение субрецентных СПС является основой реконструкции растительности палеоландшафтов прошлых эпох.
Summary
Chernova G. М., Denisenkov V. P., Lomova E. /. Subrectical palynological spectra of the North-West Ladoga Region (on the example of the Ladozhskaya field station).
Peculiarities of subrectical palynological spectra formation in the most typical associations of vegetation in North-West Ladoga Region are considered on the example of the Ladozhskaya field station. New data on the palynological spectra are published.
Литература
1. 1'ричук В. И. Новый метод обработки осадочных пород для целей спорового анализа // Труды сов. секции междунар. ассоциации по изучению четвертичного периода. М.; J1., 1937. Вып. 3. 2. Гричук В. П. Применение пыльцевого анализа для реконструкции физико-географических условий геологического прошлого // Проблемы физической географии. /Под ред. С. В. Калесника. Вып. 13. М., 1948. 3. Петрова И. В. К вопросу о сепарации осадочных пород при палинологических исследованиях // Труды Всесоюз. геол. ин-та. Нов. сер. 1977. Т. 279. 4. Гричук В. П. Опыт характеристики состава пыльцы в современных отложениях различных растительных зон европейской части СССР // Проблемы физической гео!рафии / Под ред. Л. С. Берга. Вып. XI. М., 1941. 5. Ньявченко Н. И. Отражение современного состава лесов в рецентных пыльцевых спектрах // Бот. журн. 1968. Т. 53, №2. 6. Ники-
форова Л. Д. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры средней тайги Северо-Востока европейской части СССР // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 6. 7. Шилова Г. Н. К методике интерпретации спорово-пыльцевых спектров в горных районах Монголии // Проблемы современной палинологии / Под ред. А. Ф. Хлоновой. Новосибирск, 1984. 8. Маля-сова Е. С. Палеоботаническая характеристика голоценовых отложений Карельского перешейка // Сборник по палеогеографии и стратиграфии четвертичных отложений / Под ред. А. И. Зубкова. Л„ 1959. 9 Абрамова Т. Г.. Козлова Г. И. Геоботанические районы Северного Приладожья и Карельского перешейка //Вестн. Ленингр. ун-та. 1957. № 24. 10. Ильина И. С., Корчагина И. А., Денисенков В. П. и др. Методические указания по проведению летней практики по ботанической географии и почвоведению. СПб., 1999. 11 .Денисенков В. /7. Современное состояние растительности Приладожской учебно-научной станции // Длительные изменения и современное состояние ландшафтов Приладожья / Под ред. Г. А. Исаченко. СПб., 1995. 12. Ниценко А. А. Очерки растительности Ленинградской области. Л., 1959.
Статья поступила в редакцию 23 мая 2005 г.
