CC BY
0
МЕТОДЫ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИИ
УДК 902.672: 56.074.6
СУБРЕЦЕНТНЫЕ СПОРОВО-ПЫЛЬЦЕВЫЕ СПЕКТРЫ АЛЛЮВИАЛЬНЫХ ОТЛОЖЕНИЙ РЕК ДОН И КУБАНЬ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ПРИ ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИХ РЕКОНСТРУКЦИЯХ
К.В. Дюжова
Федеральный исследовательский центр «Южный научный центр» РАН, отдел океанологии и географии, ст. науч. сотр., канд. геогр. наук; e-mail: kristi_kras007@mail.ru
Представлены результаты исследования современных аллювиальных отложений рек Дон и Кубань методом спорово-^^ацевого анализа, проведенного для уточнения методологических вопросов, в том числе перемещения пыльцы и спор текучими водами. Выяснено, что субрецентные спорово-^мьцевые спектры аллювиальных отложений, сформированные в результате сноса и перемешивания пыльцы водным и воздушным путем отражают не состав локальных группировок растений, расположенных по берегам рек, а дают характеристику регионального растительного покрова на зональном уровне. Согласно результатам анализа отложений реки Дон, дальность массового переноса пыльцы и спор водным путем незначительна, что хорошо прослеживается на границе лесостепной и степной зон. Обнаружено, что в спектрах лесостепной зоны содержание пыльцы древесных пород находится на уровне 50%, в степной зоне, в том числе в северной ее части, древесные породы составляют не более 30-35%. Представители лесных сообществ, такие как пыльца ели, споры плаунов и сфагновых мхов, в аллювиальных отложениях Дона, протекающего в степной зоне, а также в субрецентных осадках Азовского моря представлены единично и могут не учитываться при палеореконструкциях. Состав современных спектров отложений реки Кубани менее изменчив при продвижении от среднего течения к устью, наблюдается относительная стабильность содержания компонентов. При анализе распространения пыльцы элементов кавказской флоры на примере Fagus orientalis Lipsky и Carpinus caucasica Grossh. установлено, что пыльца представителей этих таксонов почти не переносится от высокогорных и среднегорных ландшафтов верховий Кубани водным путем. Проведенное сравнение содержания пыльцы и спор субрецентных спектров из аллювиальных осадков и донных отложений Азовского моря показало, что искажение состава фоссильных спектров за счет заноса материала водным путем минимально.
Ключевые слова: спорово-^^ацевой анализ, перенос пыльцы и спор, Азовское море
DOI: 10.55959^Ш579-9414.5.79.1.4
ВВЕДЕНИЕ Возрастающие требования, предъявляемые к результатам спорово-пьшьцевого анализа при палеогеографических исследованиях, вызывают необходимость совершенствования аспектов методического обоснования реконструкции палеора-стительности. Основным инструментом в решении этого вопроса является изучение поверхностных или субрецентных спорово-пьиьцевых спектров, которые представляют многолетний «пьшьцевой дождь», аккумулирующийся в поверхностном слое почвы, в верхнем слое аллювия рек или донных отложений [Гричук, Заклинская, 1948; Мальгина, 1950; Федорова, 1952]. В данном направлении ведутся регулярные исследования, но до настоящего времени остаются открытыми вопросы о достовер-
ности отражения в спектрах состава окружающих растительных сообществ, количестве заносного материала, а также сохранности пыльцы и спор отдельных таксонов и потерях при выделении пыльцы из вмещающих отложений [Кожин и др., 2015; Лопатина, Занина, 2016; Новенко и др., 2016; Но-венко и др., 2017; Рашке, Савельева, 2017]. Механизмы накопления пыльцевых зерен и спор в суба-эральных (почвы) и субаквальных (м^виальных, озерных и морских) осадках различны. На основании данных, полученных при изучении поверхностных проб почвы, еще В.П. Гричуком [1950] было установлено, что каждая ботаническая зона характеризуется определенными спорово-пыль-цевыми спектрами. Особое значение уделялось анализу смешанных спектров и выделению из них
явно привнесенных элементов. В многочисленных работах последних лет по поверхностным пробам лесостепной зоны отмечается значительное искажение содержания пыльцы древесных пород по отношению к реальному участию древесной растительности на прилегающих территориях [Мадьгина, 1950; Рябогина, Якимов, 2010]. Споро-во-пьиьцевые спектры степной зоны достоверней отражают состав окружающего растительного покрова [Гричук, 1950].
Для юга европейской части России уникальным объектом палеогеографических исследований, сохранившим историю всего голоцена, является Азовское море, по материалам которого существуют многочисленные реконструкции изменения природной среды в Приазовье [Вронский, 1976; Исагулова, 1978; Матишов и др., 2018]. Спорово-пыльцевые спектры морских отложений имеют свои особенности и формируются за счет трех источников поступления: пыльцы растений, входящих в состав растительных сообществ побережья, заносной пыльцы и спор, а также переотложенных форм [Матишов, Новенко, 2008]. При формировании спектров в водной среде необходимо обращать внимание на такой фактор, как перенос пыльцевых зерен и спор текучими водами. В связи с этим возникает вопрос, отражается ли зональный тип растительности в спектрах донных отложений и дают ли они представление о составе окружающих растительных сообществ. В литературе отмечается возможность перемещения пыльцевых зерен и спор на сотни километров водным путем [Губонина, 1965; Федорова, 1952], однако важно не переоценить их влияние на формирование спектров.
На основании современных пойменных отложений Оби, Енисея и других рек МЛ. Гричук [1959] установлена тесная взаимосвязь количества пыльцы, спор и состава растительности, при которой содержание пыльцы и спор современных речных отложений условно постоянно для каждой зоны и подзоны. Состав спорово-пыльцевых спектров аллювиальных отложений в целом адекватно отражает характер растительного покрова территории. При этом роль заносной пыльцы и спор отмечена как незначительная, что не может повлиять на интерпретацию зонального типа растительности по результатам спорово-пьшьцевого анализа [Гричук, 1959]. Для оценки водного заноса пыльцы и спор в Азовское море возникла задача анализа поверхностных проб из аллювиальных отложений рек Дон и Кубань, а также проведение сравнения состава спорово-пьшьцевых спектров этих отложений с субрецентными спектрами донных осадков акватории.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Река Дон, бассейн которой находится в пределах лесостепной и степной зон, берет свое начало на севере Среднерусской возвышенности в Тульской области. Перенос пыльцы и спор происходит в течение всего года. Основная масса пыльцы древесных пород поступает с талыми водами в весенний период. Пыльца трав попадает в реку главным образом в весенне-летний сезон с поверхностным стоком или ветровым заносом [Федорова, 1952]. Постепенно в процессе накопления аллювиальных отложений происходит осаждение пыльцы и спор.
Образцы аллювиальных отложений реки Дон были отобраны на всем протяжении от истока до устья. Всего изучено 14 образцов. Для анализа использовался верхний (несюшько сантиметров) илистый слой осадка из прибрежной части, отлагающийся при уменьшении скорости течения воды и образовавшийся на протяжении нескольких последних лет. Исследованные образцы можно условно разделить на несколько групп.
К первой группе можно отнести участки, расположенные в лесостепной зоне (рис. 1, точки 1-6; табл.), где для растительного покрова характерно чередование лесов и луговых (р^нотравно-^щ>вых) степей. В пределах лесостепной зоны Европейской России распространены дубовые (Quercus robur L.) с примесью Fraxinus excelsior L., Tilia cordata Mill., Acer platanoides L., Ulmus glabra Huds. леса с подлеском из Corylus avellana L. и Euonymus verrucosus Scop. [Растотельность..., 1980]. В настоящее время сохранились лишь фрагменты широколиственных лесов, а древесно-^старниковая растительность лесостепи в верховьях Дона представлена преимущественно пойменными и байрачными лесами (лесистость составляет от 2 до 8%). Особенно хорошо это прослеживается к южным границам лесостепи, где древесные массивы спускаются с водоразделов в долины рек и балки. Сосновые леса (Pinus sylvestris L), приуроченные к полосе лесостепей, встречаются в виде небольших разрозненных массивов и характеризуются значительным участием в травяном покрове степных и лугово-степных растений (Festuca ovina L., Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.).
Вторую группу составляют участки, расположенные на севере степной зоны в пределах среднего течения реки Дон между местом впадения рек Битюг и Хопер (см. рис. 1, точки 7-9). Естественная растительность существует как разновидность бо-гаторазнотравно-^^аково-говьтьных степей с доминированием ковылей (Stipa spp.) и высоким разнообразием лугово-степного разнотравья (Filipendula vulgaris Moench, Potentilla humifusa Willd. ex Schltdl., Salvia stepposa Des.-Shost. и др.) и разнотравно-тип-
чаково-гавьшьных степей (Stipa spp., Festuca spp.). Лесная растительность распределена неравномерно. Она приурочена к долинам рек и элементам эрози-онно-бадочной сети (лесистость до 8%). Дубравы занимают чуть больше 50% от всей покрытой лесом площади, где основной лесообразующей породой выступает Quercus robur. Совместно с ним произрастают Tilia cordata, Acer platanoides, Ulmus glabra, Corylus avellana, Betulapendula Roth. Кустарниковый
подлесок формируют Acer tataricum L., Euonymus verrucosus, Prunus spinosa L. и др. В полосе луговых степей и в северной части полосы разнотравно-ковыльных степей находятся сосновые леса в виде небольших разрозненных массивов, которые в долине Дона приурочены к террасам, сложенным главным образом палеогеновыми песками и песчаниками. Осокоревые леса, состоящие из Populus nigra L. и Populus alba L., встречаются в поймах рек.
Рис. 1. Карта-схема отбора субрецентиых спорово-тшьцевых спектров донных отложений (Зонадьные подразделения растительного покрова указаны по [Растетельность..., 1980; Сафронова, Юрковская, 2015]): 1 - границы водосборного бассейна; 2 - зона лесостепи; 3 - зона степи; 4 - северокавказские широколиственные леса;
5 - точки отбора образцов
Fig. 1. The schematic map of alluvial subrecent pollen spectra points (Vegetation Zones are presented according to [Vegetation. , 1980; Safronova, Yurkovskaya, 2015]): 1 - drainage area boundaries; 2 - forest-steppe zone; 3 - steppe zone;
4 - North Caucasus broad-leaved forests; 5 - sampling points
Третья группа станций отбора расположена в пределах Цимлянского водохранилища (см. рис. 1, точки 10, 11), где зональная растительность относится к сухим степям. Для естественных сообществ прилегающих территорий характерны типчаково-говьиьные степи (Stipa spp. + Festuca valesiaca) с участием бедного разнотравья и Польшей (Artemisia spp.) и комплексная степная растительность с участием видов, устойчивых к засолению почв (Elytrigia repens (L.) Nevski, Glycyrrhiza echinate L., Hierochloe odorata (L.) P. Beauv. и др.) [Новикова, Волкова, 2016].
Четвертая группа - образцы, отобранные в нижнем течении Дона на участке от впадения реки Се-верский Донец до дельты (см. рис. 1, точки 12-14), расположенном в зоне разнотравно-т^гааково-ко-выльных степей [Р^тотельность..., 1980].
Современный растительный покров лесостепной и степной зон значительно трансформирован под воздействием антропогенных факторов. Территории в большинстве своем распаханы, и участки естественной древесной и травянистой растительности разрознены и сохранились только в заповедниках.
Таблица
Точки отбора субрецентных проб
№ образца Координаты Расположение
Река Дон
1 53°58'05,7"; 38°26'05,9" Тульская обл., восточнее г. Донского
2 52°34'50,8"; 38°54'37,9" Липецкая обл., вблизи д. Галичья Гора
3 52°23'37,4"; 38°54'16,2" Липецкая обл., район г Задонска
4 52°07'22,6"; 39°09'22,8" Липецкая обл., окрестности с. Конь-Колодезь
5 51°53'45,4"; 39°09'57,9" Воронежская обл., к северо-зшаду от с. Новоживотинное
6 50°32'04,6"; 40°00'37,7" Воронежская обл., к северу от с. Белогорье
7 50°10'11,8"; 40°25'58,4" Воронежская обл., окрестности с. Верхний Мамон
8 49°47'20,8"; 41°08'03,4" Ростовская обл., ст. Казанская
9 49°37'33,4"; 41°43'02,0" Ростовская обл., окрестности ст. Вешенской
10 48°22'58,5"; 43°06'06,7" Волгоградская обл., Цимлянское водохранилище, вблизи ст. Нижний Чир
11 47°37'46,3"; 42°25'26,7" Ростовская обл., к северо-востоку от г. Волгодонска
12 47°33'11,0"; 40°40'10,1" Ростовская обл., окрестности ст. Раздорская
13 47°14'13,0"; 40°14'31,7" Ростовская обл., район ст. Манычская
14 47°05'48,3"; 39°18'14,6" Ростовская область, дельта р. Дон
Река Кубань
1к 44°13'14,2"; 42°01'47,3" Карачаево-Черкесская Республика, район г Черкесска
2к 44°43'00,7"; 41°49'36,2" Ставропольский край, к северо-зшаду от г Невинномысска
3к 44°46'09,2"; 41°47'23,9" Краснодарский край, южнее г Кропоткина
4к 45°01'41,3"; 39°17'45,1" Краснодарский край, Краснодарское водохранилище, окрестности ст. Старокорсунской
5к 45°2'33,174 8°52'52,776" Краснодарский край, западнее г. Краснодара
6к 45°15'14,5"; 37°21'59,2" Краснодарский край, близ г. Темрюка
Река Кубань является самой длинной и многоводной рекой Северного Кавказа. Зарождаясь на склонах Эльбруса, она несет свои воды в Азовское море и впадает в него вблизи г. Темрюк. Аллювиальные отложения реки Кубань представлены шестью образцами, отобранными в предгорной и равнинной зонах (см. рис. 1; см. табл.). Исследуемая часть реки протекает в зоне приазовско-пртерно-морских богаторазнотравно-типчаково-ковьиьных степей и прикубанских остепненных лугов и луговых степей. Основная часть лесной растительности Кубани, которая составляет 2 млн га (лесистость 22%) [Белюченко, 2010], сосредоточена в предгорных и горных районах. Территориально можно выделить три участка отбора образцов, отличающихся особенностями состава растительного покрова.
Первый участок (см. рис. 1, точка 1к недалеко от г. Черкесска) расположен в Кавказской флористической провинции Западного Предкавказья [Иванов, 1998] в Черкесском районе, который охватывает равнинно-холмистую территорию и отличается развитием степной растительности
[^^шьников, 2010]. В настоящее время территории активно используются под сельскохозяйственные нужды. Естественные лесные участки занимают понижения и долины и представлены главным образом широколиственными лесами. Это преимущественно дубово-ясенево-грабовые леса с примесью Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Ulmus minor Mill., Cornus mas L. и др. В верховьях балок и на плато имеются реликтовые участки букового леса из Fagus orientalis Lipsky. Остатки лесных массивов сохранились по надпойменным террасам долины Кубани, где высокоствольные леса большей частью заменены кустарниковой порослью и мелколесьем [Гвоздецкий, 1963]. Травянистая растительность представлена луговыми, богаторазно-травными и разнотравно-типчаково-говьшьными степями.
Второй участок (см. рис. 1, точки 2к-5к), расположенный в пределах течения реки от г. Не-винномысска до Краснодарского водохранилища, окружен степными формациями с преобладанием злаков родов Stipa spp., Festuca spp. и др., в настоящее время большей части распаханными и под-
верженными антропогенной нагрузке. В поймах сохранилась древесная растительность, состоящая преимущественно из Salix alba L., Populus alba, P. nigra, Ulmus minor, Fraxinus excelsior, Alnus glutinosa.
Третий участок расположен в дельте р. Кубани (см. рис. 1, точка 6), которая занята специфическими интразональными лиманно-тавневыми и плавнево-л^горатсьными флороценотическими комплексами. В гигро- и гидрофильных сообществах отмечены такие виды, как Stachyspalustris L., Carex pseudocyperus L., Nymphaea alba L. и др. [^твин-ская, 2015].
Образцы для спорово-пыльцевого анализа обрабатывались согласно стандартной методике [Гричук, 1940]. Для определения пыльцевых зерен и спор использовались специальные атласы и определители [Куприянова, Алешина, 1978; Reille, 1992 и др.], а также материалы Информационной системы по анатомии и морфологии растений [Северова и др., 2016]. Обработка данных и построение спорово-пьиьцевых диаграмм проводилась с помощью программы Tilia [Grimm, 1990]. За 100% принята сумма пыльцы древесных и кустарниковых (AP - arboreal pollen), травянистых и кустарничковых растений (NAP - non-arboreal pollen) и спор. Во всех образцах было подсчитано от 300 до 500 пыльцевых зерен и спор.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На сводной спорово-пьиьцевой диаграмме поверхностных спектров аллювия р. Дон (рис. 2) образцы расположены в порядке продвижения от истока к устью. Спорово-пыльцевой анализ спектров лесостепной зоны (см. рис. 2, образцы 1-6) показал, что около 50% от общей суммы пыльцы и спор приходится на долю древесных пород. Большая часть территории в непосредственной близости от точек отбора аллювиальных отложений покрыта лугами со значительным участием представителей семейства злаковых (Bromopsis riparia (Rehmann) Holub, Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa pratensis L. и др.). Древесная растительность понижений поймы представляет собой участки осокоревого леса (Populus alba, P. nigra) с примесью Populus tremula L. Вдоль русла реки распространены заросли ивняков (Salix acutifolia Willd., S. alba и др.). В группе древесных преобладает пыльца сосны (Pinus sylvestris) (около 25%) и березы (Betula) (в среднем 20%), заметно участие в формировании спектров пыльцы ольхи (Alnus), дуба (Quercus) и ивы (Salix) (до 10%). Пыльца ели (Picea) встречается во всех спектрах лесостепной зоны, однако представлена единично. Пыльца
тополя (Populus), которая практически не сохраняется в ископаемом состоянии, встречается единично. Группа травянистых растений отличается высоким таксономическим разнообразием без четко выраженных доминантов. В незначительном количестве (до 15%) присутствует пыльца семейств Asteraceae, Chenopodiaceae, Poaceae и Brassicaeae. Пыльца водных и прибрежно-водных растений регулярно встречается и составляет в образцах 2 и 4 (Липецкая обл.) до 10%. Основная доля (до 8%) - это пыльца семейств Sparganiaceae и Potamogetonaceae, кроме того, встречаются представители Cyperaceae, Typhaceae и Nymphaeaceae. Спектры лесостепной зоны характеризуются большим разнообразием спор. Здесь были обнаружены представители хвощей, плаунов, сфагновых мхов, папоротников семейств Polypodiaceae, Ophioglossaceae, Aspidiaceae и др. Несмотря на широкое таксономическое разнообразие, содержание спор не превышает 3-5%. Все это отражает картину распространения мозаичного экотона, в котором пространства лугов и луговых степей чередуются с массивами леса.
В спектрах образцов, отобранных в среднем течении Дона, по мере продвижения на юг снижается количество пыльцы древесных пород до 30% (образцы 7-9, расположенные в Воронежской и на севере Ростовской областей, см. рис. 2). Участки, расположенные рядом с точками отбора, представляют собой практически безлесные пространства, покрытые кострово-р^нотравной луговой растительностью. Древесная и кустарниковая растительность представлена сообществами Populus nigra, зарослями Prunus spinosa, различными видами ив. В полученных спектрах высоким остается содержание пыльцы Pinus (до 20%), что может быть следствием ее заноса из сосновых массивов, произрастающих на песчаных речных террасах. По сравнению с лесостепной зоной здесь сокращается количество пыльцы Betula, содержание пыльцы Quercus остается примерно на том же уровне. Необходимо отметить заметное количество пыльцы Salix, которая в ископаемых осадках в большинстве своем разрушается [Слад-ков, 1967], однако в современных аллювиальных отложениях составляет около 5%, отражая наличие ивняков, растущих на понижениях и на влажных участках прирусловой поймы. Состав травянистых компонентов спектра схож с лесостепной зоной. В группе водных и прибрежно-водных растений преобладает пыльца Sparganiaceae и Cyperaceae. Таксономическое разнообразие спор снижается по сравнению с лесостепной зоной, они представлены в основном папоротниками семейства Polypodiaceae.
Пыльна nencRbPR
Пыльца травянистых растений
Споры
S?
I
I
о*
1
I
I §
I й
9
о,
I
Kj
о
Kj
20 40 60 80100% 20 20
20 40
20 40 60 80
О
Рис. 2. Спорово-пыльцевая диаграмма субрецентных спектров отложений р. Дона. За 100% принята сумма АР, NAP и спор
Fig. 2. Pollen diagram of subrecent spectra from the Don River deposits. AP + NAP + Spores = 100%
i
I §
о
i
i E
s
I
о о
В
f
к
£
OJ
Образцы, отобранные в Цимлянском водохранилище (см. рис. 2, образцы 10, 11), резко отличаются по соотношению компонентов, что выражается в минимальном содержании пыльцы древесных пород в спорово-пыльцевых спектрах (до 10%). Падение скорости течения в водохранилище вызывает увеличение осаждения пыльцы локальных компонентов растительного покрова, которые составляют большую часть суммы всех пыльцевых зерен. В образцах присутствует главным образом пыльца травянистых растений (до 90%), из которых 75% принадлежит представителям семейства Chenopodiaceae. Маревые входят в число пяти ведущих семейств таксономической структуры флоры побережья водохранилища, однако уступают представителям таких семейств, как Asteraceae, Poaceae и Fabaceae [Новикова, Волкова, 2016], что указывает на значительное завышение показателей в спектрах аллювиальных отложений. В группе трав заметную долю приобретает пыльца амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L.), содержание которой достигает 20%, и далее по течению она становится неотъемлемым участником спектров. Количество пыльцы водных растений и спор в спектрах Цимлянского водохранилища минимально.
В осадках близ ст. Раздорская (см. рис. 2, образец 12) обнаружено достаточно высокое, по сравнению с другими образцами, отобранными на территории нижнего Дона, содержание пыльцы древесных растений - 35%. Точка отбора расположена недалеко от ООПТ «Р^дорские склоны» -природно-исторического ландшафта с ковыльными степями, наиболее южными байрачными и нагорными лесами. Степная растительность здесь представлена главным образом сухими, обедненными вариантами разнотравно-дерновиннозлако-вых степей. Во фрагментах формаций байрачных дубрав из Quercus robur спутниками являются Fraxinus excelsior и Acer campestre L. Встречаются берестняки и небольшие массивы пойменного леса с доминированием вяза (Ulmus glabra, U. minor) [Ермолаева и др., 2021]. Спорово-пьшьцевые спектры помимо пыльцы Pinus, в заметном количестве (до 10%) содержат пыльцу представителей родов Quercus и Fraxinus. В группе трав заметна доля пыльцы Poaceae. Среди водных и прибрежно-во-дных растений преобладают представители семейства Cyperaceae. Споры практически отсутствуют.
В спорово-тшьцевых спектрах образцов 1314 (см. рис. 2), расположенных ниже по течению Дона, содержание древесных пород не превышает 20%. В травянистой части спектров повышается доля Chenopodiaceae, сохраняется роль Poaceae и Ambrosia artemisiifolia.
На спорово-пьшьцевой диаграмме поверхностных проб из отложений р. Кубани наблюдается относительная стабильность состава компонентов спектров в разных точках отбора по сравнению с результатами, полученными для Дона (рис. 3). Наибольшее содержание пыльцы древесных пород отмечается в отложениях, отобранных на территории Карачаево-Черкесской Республики, где она составляет до 60% (образец 1к). Наименьшее - в образцах ниже по течению от Краснодара - 27% (образец 5к). Обнаружена заметная роль пыльцы сосны, причем помимо Pinus sylvestris в большом количестве встречается пыльца Pinus kochiana Klotzsch ex K. Koch, отличающаяся утолщенными стенками ячеек воздушных мешков, содержание которой в образце 2к достигает 20%. Количество пыльцы сосны в районе г. Краснодара снижается до минимальных значений в 2% (образец 5к), а в отложениях дельты (образец 6к) снова наблюдается рост до 10%. На территории среднего и нижнего течения Кубани в непосредственной близости к месту отбора образцов сосновые леса отсутствуют. Однако сообщества Pinus kochiana распространены по всей территории Главного Кавказского хребта и встречаются на высотах 200-2600 м над уровнем моря, образуя как чистые сосновые, так и смешанные леса в районах Восточного, Центрального и Западного Кавказа.
В изученной области предгорной и равнинной частей бассейна Кубани встречаются преимущественно байрачные с преобладанием дубрав из
Quercuspetraea (Matt.) Liebl., и пойменные с доминированием Salix alba леса. В спектре образца 1к (см. рис. 3) присутствует, помимо пыльцы Quercus, Salix и Alnus, довольно высокое содержание пыльцы Fraxinus, также заметно участие пыльцы кустарника облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L.), произрастающей на речных галечниках [Шильников, 2010]. Встречающиеся на территории Карачаево-Черкесской Республики дубово-грабовые леса с преобладанием Carpinus caucasica Grossh., Quercus petraea, Q. robur, Acer campestre, Fagus orientalis и Fraxinus excelsior [Шильников, 2010] представлены единичными пыльцевыми зернами граба (Carpinus, до 2%) и бука (Fagus, до 1%). Содержание в спектрах среднего течения р. Кубань пыльцы Quercus, Salix и Alnus отражает распространение пойменных лесов (Salix alba, Populus alba, Ulmus minor, Fraxinus excelsior, Alnus glutinosa) [Иванов, 1998]. На территории Таманского полуострова в древесной части спектра аллювиальных отложений преобладает пыльца Salix и Pinus kochiana.
Пыльца деревьев и кустарников
Споры
S?
I I
0
1
I
I §
I й
9
о,
I
Kj
о
Kj
20 40 60 80100% 20
20 20
20 20
О
!
§ §
о
i
| й
о о
% f
к
Я
Рис. 3. Спорово-пыльцевая диаграмма субрецентных спектров отложений р. Кубани. За 100% принята сумма АР, NAP и спор
Fig. 3. Pollen diagram of subrecent spectra from the Kuban River deposits. AP + NAP + Spores = 100%
В группе пыльцы травянистых растений спорово-пьиьцевых спектров Кубани доминирует пыльца семейств Asteraceae, Poaceae и Chenopodiaceae. Это хорошо отражает систематический анализ флоры Предкавказья, согласно которому среди крупнейших семейств выделяют сложноцветные и маревые с максимальным процентом участия 13,4 и 8,2% соответственно [Шанов, 1998]. Таксономический состав пыльцы разнотравья разнообразен во всех изученных образцах, в аллювиальных отложениях близ Краснодара (образец 5 к) и Краснодарского водохранилища (образец 4к) наблюдается ее максимальное количество. В качестве постоянных компонентов спектров присутствует пыльца рудеральных растений, в том числе Ambrosia artemisiifolia. Отличительной особенностью состава аллювиальных отложений Кубани по сравнению с Доном является незначительная доля пыльцы водных, прибрежно-водных растений и спор.
Переходя к анализу полученных результатов, можно отметить, что спорово-гоиьцевые спектры аллювиальных отложений являются часто смешанными, одновременно содержащими пыльцу типичных степных и лесных форм [Гричук, 1950] из разных экологических групп. Учитывая это, необходимо выделять в спектрах такие компоненты, которые могут давать искажение при проведении палеореконструкций. По данным, полученным для Волги [Федорова, 1952], спорово-гоиьцевые спектры аллювиальных отложений не всегда соответствуют спектрам тех ботанико-гео^афиче-ских зон, в которых они отобраны, что происходит из-за переноса водным путем пыльцы и спор растений других зон. В качестве основных заносных элементов выделяют лесные компоненты, которые можно разделить на две группы. В первую группу входит пыльца ели, при этом отмечается ее перенос водой на 1400 км в количестве свыше 10%. Ко второй группе заносных элементов относят споры плаунов и сфагновых мхов, которые воздушным путем недалеко переносятся от места произрастания, поэтому нахождение их в наилках объясняется переносом водным путем. В аллювиальных осадках Дона споры плаунов и сфагновых мхов являются аллохтонными компонентами и занимают очень малую долю спектра, встречаясь главным образом в лесостепной зоне. Находки заносной пыльцы Picea так же единичны, пыльцевые зерна практически не встречаются в осадках степной зоны. Исследования поверхностного слоя донных отложений Азовского моря [Матишов и др., 2018] также не подтверждают присутствие большого количества пыльцы Picea и спор; эти компоненты представлены единично по всей акватории. Расположение верховий Дона в полосе лесостепи, где отсутствуют лесные сообще-
ства, содержащие данные таксоны, не позволяет сделать вывод о значительном переносе их водным путем.
Пыльцевые зерна сосны обладают способностью транспортировки по воздуху на значительные расстояния, поэтому в спектрах аллювиальных отложений не представляется возможным разделить материал, принесенный воздушным путем, и материал, перенесенный водным путем. Пыльца Pinus является постоянным компонентом спорово-пыль-цевых спектров донных осадков Дона, Кубани и Азовского моря. По данным Р.В. Федоровой [Федорова, Вронский, 1980], в случае, если в группе древесных пород встречаемость ее на 1000 зерен не выше 100, есть основания отнести спектры к безлесному ландшафту. Соответственно, при наличии ее в пробе 800-900 зерен на 1000 можно предположить, что проба отобрана в сосновом бору. В аллювиальных отложениях лесостепной зоны (образцы 1-6, см. рис. 2), а также в среднем течении реки Кубани (точки 1к и 2к, см. рис. 3) число пыльцевых зерен сосны колеблется в пределах 300-400 на 1000, что отражает участие сосны в региональной растительности. Присутствие в растительном покрове изученной территории естественных и искусственных сосновых массивов отражается на составе спо-рово-пьшьцевых спектров. Пыльца сосны при этом выступает не только в качестве заносной, но может являться и автохтонным компонентом спектров.
Пыльца широколиственных пород, главным образом Quercus, в спорово-пьиьцевых спектрах аллювиальных отложений рек Дон и Кубань встречена повсеместно. На границе лесостепной и степной зон содержание ее достигает 10%. Так, присутствие пойменных и байрачных лесов, образованных в основном дубравами, находит отражение в аллювиальных осадках в северных районах степной зоны.
Изученная часть реки Кубань, располагаясь в зоне степей и остепненных лугов, дает осреднен-ное описание спорово-пьиьцевых спектров и отражает состав регионального растительного покрова. Важной задачей в исследовании отложений Кубани может стать анализ переноса водным путем представителей кавказской флоры. В качестве таких элементов рассмотрим содержание пыльцы Carpinus и Fagus.
В донных осадках Азовского моря пыльца граба и бука является постоянным компонентом спектров [Матишов и др., 2018]. Пыльцу Carpinus можно обнаружить как в субрецентных донных осадках в количестве 1-2%, так и в колонках морских отложений, где в некоторых горизонтах ее содержание повышается до 10-12%. Доля пыльцы Fagus в субрецентных спорово-пьшьцевых спектрах Азовского моря значительно меньше пыльцы Carpinus
[Матишов и др., 2018] и встречается единично. В отложениях отдельных периодов голоцена ее значение может повышаться до 3-4%. В аллювиальных отложениях Кубани в среднем ее течении пыльца Сагртш практически исчезает, а в отложениях дельты повышается почти до 2%. В распространении пыльцы Fagus закономерность выявить не удалось, она встречается на протяжении всего маршрута исследования. Можно сделать вывод, что пыльца кавказских лесных видов не переносится в большом количестве далеко от высокогорных и среднегорных ландшафтов верховий Кубани водным путем. Существует большая вероятность ветрового заноса пыльцы древесных растений (Сагртш, Fagus) с территорий Крыма и Северо-Западного Кавказа. И повышение роли пыльцы этих видов в ископаемых спорово-пьшьцевых спектрах можно интерпретировать как сигнал изменения границ их произрастания.
Состав группы трав играет большую роль при анализе спектров донных осадков, так как их пыльца обычно осаждается в непосредственной близости от места произрастания и отражает зональную растительность. В группе травянистых растений для спектров аллювиальных отложений Дона наблюдаются некоторые изменения при продвижении с севера на юг. Здесь стоит обратить внимание на содержание пыльцы семейства Chenopodiaceae. Если на верхнем и среднем Дону в осадках содержится небольшое количество пыльцы маревых (в среднем 15%), то на нижнем Дону их содержание резко возрастает (мжсшиально до 75%). В случае с Цимлянским водохранилищем особенностью рассматриваемой флоры побережий искусственных водоемов является видовое богатство семейства Chenopodiaceae, что объясняется засолением почв и общей ксерофитизацией флор в результате антропогенного воздействия [Новикова, Волкова, 2016].
ВЫВОДЫ
Аллювиальные отложения содержат спорово-пыльцевые спектры осредненного состава, которые формируются в результате сноса и перемешивания пыльцы путем водного и ветрового заноса и отражают не состав локальных группировок растений, расположенных по берегам рек, а дают характеристику регионального растительного покрова на зональном уровне.
Анализ спорово-т^цевых спектров отложений реки Дон из различных ботанико-гео^^ических зон показал, что изменение соотношения древесных и травянистых компонентов спектра при переходе от лесостепных к степным условиям, происходит вполне закономерно. Перенос пыльцы и спор водным путем из северных районов в Азовское море незначителен, что позволяет сделать вывод о преобладающем влиянии на спектры растительного покрова близлежащих территорий. Отдельные компоненты могут переноситься на значительные расстояния, как, например, пыльца ели или споры сфагновых мхов и папоротников, однако процентное содержание их в спектрах до 1% позволяет не учитывать эти компоненты при па-леореконструкциях. Полученные данные отличаются от исследований, проводимых для Волги [Федорова, 1952], где в спектрах степной зоны отмечается значительное количество северных элементов, что может объясняться наибольшей протяженностью Волги и охватом большего числа растительных зон.
Таксономический состав компонентов в споро-во-пьшьцевых спектрах предгорной и равнинной частей Кубани также адекватно отображает состояние окружающего растительного покрова. Спорово-пыльцевой анализ субрецентных спектров донных отложений реки Кубань позволил установить закономерности распространения элементов кавказской флоры водным путем и определить их влияние на формирование спектров Азовского моря.
Благодарности. Работа выполнена в рамках реализации гос. задания ЮНЦ РАН № 122011900166-9. Автор благодарит ЕВ. Дюжова за помощь в сборе материала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Белюченко КС. Экология Краснодарского края (Региональная экология): учеб. пособие. Краснодар: КубГАУ, 2010. 356 с.
Вронский В.А. Маринопалинология южных морей. Ростов-н/Д: Изд-во Ростовского ун-та, 1976. 200 с.
Гвоздецкий НА. Кавказ. М.: Гос. изд-во географической литературы, 1963. 260 с.
Гричук В.П. Методика обработки осадочных пород, бедных органическими остатками, для целей пыльцевого анализа // Проблемы физической географии. 1940. Вып. 8. С. 53-58.
Гричук В.П. Растительность Русской равнины в нижне- и среднечетвертичное время // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1950. Т. 46. С. 5-202.
Гричук В.П., Заклинская Е.Д. Анализ ископаемых пыльцы и спор и его применение в палеогеографии / под ред. проф. К.К. Маркова. М.: Географгиз, 1948. 224 с.
Гричук МЛ. К применению метода спорово-^^п>цево-го анализа в Сибири // Научн. докл. высш. шк. Сер. геол.-геогр. наук. 1959. Вып. 1. С. 122-133.
Губонина З.П. Палеоботанические исследования аллювиальных отложений средней Волги с целью установ-
ления их возраста: автореф. дис. ... канд. геогр. наук.
М., 1965. 20 с.
Ермолаева О.Ю., Федяева В В., Шмараева АН., Горов-цов А В. Биологическое разнообразие растений на территории охраняемого ландшафта «Радорские склоны» // Изв. высш. учеб. заведений. Северо-кавказский регион. Сер.: Естественные науки. 2021. № 2(210). С. 106-112.
Иванов AJI. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. 204 с.
Исагулова Е.З. Палинология Азовского моря. Киев: На-укова думка, 1978. 88 с.
Кожин М.Н., Ершова Е.Г., Смышляева ОМ., Попова КБ. Современные спорово-^^ьцевые спектры островов Белого моря (Порья губа) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. Геогр. 2015. № 3. С. 58-69.
Куприянова Л А., Алешина JIA. Пыльца двудольных флоры европейской части СССР Л.: Наука, 1978. 184 с.
Литвинская С А. Флора западного Предкавказья и севе-ро-з^шдной части Большого Кавказа и ее специфика // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2015. № 1. С. 56-67.
Лопатина ДА., Занина ОТ. Субрецентные спорово-пыльцевые спектры низовьев р. Колыма и их значение для реконструкции четвертичной палеогеографии региона // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2016. Т. 24(2). С. 203-211. DOI: 10.7868/ S0869592X16020034.
Мальгина ЕА. Опыт сопоставления распространения пыльцы некоторых древесных пород с их ареалами в пределах европейской части СССР // Тр. ИГ АН СССР 1950. Т. 46(3). С. 256-270.
Матишов ГГ., Дюжова КВ., Новенко ЕМ. Изменение ландшафтно-^^матических условий Приазовья в среднем и позднем голоцене // Известия РАН. Серия географическая. 2018. № 3. С. 67-78. DOI: 10.7868/ S2587556618030081.
Матишов ГГ., Новенко ЕМ. Палинологические исследования донных отложений // Азовское море в конце XX - начале XXI веков: геоморфология, осадконако-пление, пелагические сообщества. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2008. С. 112-133.
Новенко Е.Ю., Мазей Н.Г., Зерницкая В.П. Рецентные спорово-^^ьцевые спектры заповедных территорий европейской части России как ключ к интерпретации результатов палеоэкологических исследований // Nature Conservation Research. Заповедная наука. 2017. № 2. С. 55-65. DOI: 10.24189/ncr.2017.012.
Новенко Е.Ю., Мироненко ИВ., Волкова ЕМ., Куприянов ДА., Батанова А.К Динамика ландшафтов юго-восточной Мещеры в голоцене // Вестн. Моск. ун-та. Сер. S. Геогр. 201б. № 2. С. 91-101.
Новикова Н.М., Волкова НА. Структура флоры побережий в зоне влияния водохранилищ на юге европейской части России // Аридные экосистемы. 201б. Т. 22. № 4(б9). С. S2-Ó3.
Растительность европейской части СССР / под ред. CA. Грибовой, Т.И. Исаченко, ЕМ. Лавренко. Л.: Наука, 19S0. 429 с.
Рашке ЕА., СавельеваЛА. Субрецентные спорово-шшь-цевые спектры и современная растительность дельты реки Лена, Российская Арктика // Сибирский экологический журнал. 2017. № 4. С. 4S6-472.
Рябогина НЕ., Якимов A.C. Палинологические и пале-опочвенные исследования на археологических памятниках: анализ возможностей и методика работ // Вестник археологии, антропологии и этнографии. 2010. № 2. С. 1S6-200.
Сафронова И.Н., Юрковская Т.К. Зональные закономерности растительного покрова равнин Европейской России и их отображение на карте // Ботанический журнал. 201S. Т. 100. № 11. С. 1121-1142.
Северова Е.Э., Нилова М.В., Девятое AT., Волкова OA., Майоров С.Р., Полевова C.B., Платонова А.Г., Рудь-ко А.И., Филин В.Р., Фырнин ДМ. Botany-collection. bio.msu.ru: информационная система по анатомии и морфологии растений // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 1б. Биология. 201б. № 3. С. 19-21.
Сладкое А Н. Введение в спорово-^мьцевой анализ. М. : Наука, 19б7. 27S с.
Федорова PB. Распространение пыльцы и спор текучими водами // Тр. ИГ АН СССР 19S2. Вып. S2(7). С. 4б-72.
Федорова PB., Вронский В А. О закономерностях рассеивания пыльцы и спор в воздухе (доя целей палеогеографических реконструкций) // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. 19S0. № S0. С. 1S3-16S.
Шильников ДС. Конспект флоры Карачаево-Черкесии. Ставрополь: АГРУС, 2010. 3S4 с.
Grimm E.C. TILIA and TILIA GRAPH.PC spreadsheet and graphics software for pollen data, INQUA, Working Group on Data-Handling Methods, Newsletter, 1990, no. 4, p. S-7.
Reille M. Pollen et Spores D'Europe et D'Afrigue du Nord. Laboretoire de Botanique Historique et Palynologie, Marseille, 1992, S20 p.
Поступила в редакцию 04.04.2023 После доработки 14.0S.2023 Принята к публикации 0б. 10.2023
SUBRECENT POLLEN ASSEMBLAGES IN ALLUVIAL DEPOSITS OF THE DON AND KUBAN RIVERS AND THEIR SIGNIFICANCE FOR PALAEOGEOGRAPHIC
RECONSTRUCTIONS
K.V. Dyuzhova
Federal Research Centre "Southern Scientific Centre " of the Russian Academy of Sciences, Department of Oceanology and Geography, Senior Scientific Researcher, Ph.D. in Geography;
e-mail: kristi_kras007@mail.ru
The paper presents the results of studying modern alluvial deposits of the Don and Kuban rivers by the pollen analysis method. The study was carried out to clarify methodological issue, including the movement of pollen and spores by flowing waters. The obtained data show that pollen assemblages of river sediments formed in the process of pollen mixing by water and air characterize the composition of the regional vegetation cover rather than local near-river plant groups. According to the results for the subrecent sediments of the Don River the transfer of pollen grains and spores by water was insignificant, which can be clearly seen at the border of the forest-steppe and steppe zones. Pollen assemblages of the forest-steppe zone contain 50% of tree species pollen, while in the steppe zone, including its northern part, tree species make up less than 30-35%. Sporadic forest elements such as Picea pollen, Lycopodium species spores and Sphagnum mosses in alluvial deposits of the steppe section of the Don River, as well as in the subrecent sediments of the Sea of Azov, could be neglected in the palaeoreconstructions. The composition of subrecent pollen assemblages of the Kuban River sediments is less variable from the middle course to the mouth with rather stable ratio of components. Pollen of the Caucasian flora elements (Fagus orientalis, Carpinus caucasica) is poorly dispersed by water from high and mid-mountain landscapes of the upper reaches of the river. The comparison of pollen assemblages from alluvial and marine (the Sea of Azov) sediments have shown that the distortion of fossil assemblages' composition due to material input by water is minimal.
Keywords: pollen analysis, transport of pollen and spores, the Sea of Azov
Acknowledgements. The work was carried out under the state task of the SSC RAS no. 122011900166-9. The author is grateful to E.V. Dyuzhov for assistance in collecting material.
REFERENCES
Belyuchenko I.S. Ekologiya Krasnodarskogo kraya (Regional'naya ekologiya) [Ecology of the Krasnodar Territory (Regional ecology)], Krasnodar, KubGAU Publ., 2010, 356 p. (In Russian) Ermolaeva O.Yu., Fedyaeva VV., Shmaraeva A.N., Goro-vtsov A.V. Biologicheskoe raznoobrazie rastenii na ter-ritorii okhranyaemogo landshafta "Razdorskie sklony" [Biological diversity of plants on the territory of the protected landscape "Razdor slopes"], Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedenii. Severo-Kavkazskii region, Ser.: Est-estvennye nauki, 2021, no. 2(210), p. 106-112. (In Russian) Fedorova R.V Rasprostranenie pyl'tsy i spor tekuchimi vo-dami [Dispersal of pollen and spores by flowing waters], Trudy In-ta geografii AN SSSR, 1952, iss. 52(7), p. 4672. (In Russian) Fedorova R.V., Vronskii V.A. O zakonomernostyakh ras-seivaniya pyl'tsy i spor v vozdukhe (dlya tselei paleogeo-graficheskikh rekonstruktsii) [On the patterns of dispersion of pollen and spores in the air (for the purposes of palaeogeographic reconstructions)], Byulleten' Komissii po izucheniyu chetvertichnogo perioda, 1980, no. 50, p. 153-165. (In Russian) Grichuk M.P. K primeneniyu metoda sporovo-pyl'tsevogo analiza v Sibiri [On the application of the method of pollen analysis in Siberia], Nauchn. doklad vyssh. Shk, Ser. geolog.-geogr. nauk, 1959, iss. 1, p. 122-133. (In Russian) Grichuk V.P. Metodika obrabotki osadochnykh porod, bed-nykh organicheskimi ostatkami, dlya tselei pyl'tsevogo analiza [Method of treatment of the sediments poor in or-
ganic remains for the pollen analysis], Problemy fiziches-koi geografii, 1940, vol. 8, p. 53-58. (In Russian) Grichuk V.P. Rastitel'nost' Russkoi ravniny v nizhne- i sred-nechetvertichnoe vremya [Vegetation of the Russian Plain in the Lower and Middle Quaternary], Trudy In-ta geografii AN SSSR, 1950, vol. 46, p. 5-202. (In Russian) Grichuk VP., Zaklinskaya E.D. Analiz iskopaemykh pyl'tsy i spor i ego primenenie v paleogeografii [Fossil pollen and spore analysis and its application in paleogeography], K.K. Markov (ed.), Moscow, Geografgiz Publ., 1948, 224 p. (In Russian) Grimm E.C. TILIA and TILIA GRAPH.PC spreadsheet and graphics software for pollen data, INQUA, Working Group on Data-Handling Methods, Newsletter, 1990, no. 4, p. 5-7.
Gubonina Z.P. Paleobotanicheskie issledovaniya allyuvial 'nykh otlozhenii srednei Volgi s tsel 'yu ustanov-leniya ikh vozrasta [Palaeobotanical studies of the alluvial deposits of the middle Volga in order to establish their age], Extended Abstract of Ph.D. Thesis in Geography, Moscow, 1965, 20 p. (In Russian) Gvozdetskii N.A. Kavkaz [The Caucasus], Moscow, Geographical literature State Publ., 1963, 260 p. (In Russian) Isagulova E.Z. Palinologiya Azovskogo moray [Palynology of the Sea of Azov], Kiev, Naukova dumka Publ., 1978, 88 p. (In Russian) Ivanov A.L. Flora Predkavkaz'ya i ee genesis [Flora of the Pre-Caucasus and its genesis], Stavropol, Stavropol State University Publ, 1998, 204 p. (In Russian)
60
.Hkdkoba
Kozhin M.N., Ershova E.G., Smyshlyaeva O.M., Popo-va K.B. Sovremennye sporovo-pyl'tsevye spektry ostro-vov Belogo morya (Por'ya guba) [Modern pollen spectra of the White Sea Islands (case study of the Poriya guba Bay)], Vestn. Mosk. Un-ta, Ser. 5, Geogr., 2015, no. 3, p. 58-69. (In Russian) Kupriyanova L.A., Aleshina L.A. Pyl'tsa dvudol'nykh flory Evropeiskoi chasti SSSR [Pollen of the dicotyledonous flora of the European part of the USSR], Leningrad, Nau-ka Publ., 1978, 184 p. (In Russian) Litvinskaya S.A. Flora zapadnogo Predkavkaz'ya i severo-zapadnoi chasti Bol'shogo Kavkaza i ee spetsifika [Flora of the Western Ciscaucasia and the northwestern part of the Greater Caucasus and its specificity], Botanicheskii vestnik severnogo Kavkaza, 2015, no. 1, p. 56-67. (In Russian) Lopatina D.A., Zanina O.G. Subrecent spore-pollen spectra from the lower Kolyma River basin and their importance for the reconstruction of the Quaternary paleogeogra-phy of the region, Stratigraphy and Geological Correlation, 2016, vol. 24, no. 2, p. 203-211, DOI: 10.1134/ S0869593816020039. Mal'gina E.A. Opyt sopostavleniya rasprostraneniya pyl'tsy nekotorykh drevesnykh porod s ikh arealami v predelakh Evropeiskoi chasti SSSR [Experience in comparing the pollen distribution of some tree species with their ranges within the European part of the USSR], Trudy Instituta geografii AN SSSR, 1950, vol. 46(3), p. 256-270. (In Russian)
Matishov G.G., Dyuzhova K.V., Novenko E.Yu. Izmen-enie landshaftno-klimaticheskikh uslovii Priazov'ya v srednem i pozdnem golotsene [Changing of landscape-climatic condition of the near Azov Sea territory in the Middle and Late Holocene], Izvestiya Rossiiskoi aka-demii nauk, Ser. geograficheskaya, 2018, no. 3, p. 67-78, DOI: 10.7868/S2587556618030081. (In Russian) Matishov G.G., Novenko E.Yu. [Palinological investigation of bottom sediments], Azovskoe more v kontse XX-nachale XXI vekov: geomorfologiya, osadkonakoplenie, pelagicheskie soobshchestva [The Sea of Azov at the end of the 20th - beginning of the 21st centuries: geomorphol-ogy, sedimentation, pelagic communities], Apatity, Kola Science Centre RAS Publ., 2008, p. 112-134. (In Russian) Nenasheva G.I. Rastitel 'nost' i klimat golotsena mezhgornykh kotlovin Tsentral'nogo Altaya [The Holocene vegetation and climate of intermountain basins of the Central Altai], Barnaul, Altai Un-ty Publ., 2013, 164 p. (In Russian) Novenko E.Yu., Mazei N.G., Zernitskaya VP. Retsent-nye sporovo-pyl'tsevye spektry zapovednykh territo-rii Evropeiskoi chasti Rossii kak klyuch k interpretatsii rezul'tatov paleoekologicheskikh issledovanii [Recent pollen assemblages from protected areas of European Russia as a key to interpreting the results of paleoeco-logical studies], Nature Conservation Research. Za-povednaya nauka, 2017, no. 2, p. 55-65, DOI: 10.24189/ ncr.2017.012. (In Russian)
Novenko E.Yu., Mironenko I.V., Volkova E.M., Kupriya-nov D.A., Batanova A.K. Dinamika landshaftov yugo-vostochnoi Meshchery v golotsene [Dynamics of landscapes of the South-Eastern Meshchyora during the Holocene], Vestn. Mosk. Un-ta, Ser. 5, Geogr., 2016, no. 2, p. 91-101. (In Russian) Novikova N.M., Volkova N.A. Struktura flory poberezhii v zone vliyaniya vodokhranilisch na yuge evropeiskoi chasti Rossii [Structure of the coastal flora in the area influenced by the reservoirs in the south of the European part of Russia], Aridnye ekosistemy, 2016, vol. 22, no. 4(69), p. 52-63. (in Russian) Rashke E.A., Savel'eva L.A. Subretsentnye sporovo-pyl'tsevye spektry i sovremennaya rastitel'nost' del'ty reki Lena, Rossiiskaya Arktika [Subrecent Spore-Pollen Spectra and modern vegetation of the Lena River Delta, Russian Arctic], Sibirskii ekologicheskii zhurnal, 2017, no. 4, p. 456-472. (In Russian) Rastitel'nost' evropeiskoi chasti SSSR [Vegetation of the European part of the USSR], S.A. Gribovoi, T.I. Isachen-ko, E.M. Lavrenko (eds.), Leningrad, Nauka Publ., 1980, 429 p. (In Russian) Reille M. Pollen et Spores D'Europe et D'AJrigue du Nord, Laboretoire de Botanique Historique et Palynologie, Marseille, 1992, 520 p. Ryabogina N.E., Yakimov A.S. Palinologicheskie i pa-leopochvennye issledovaniya na arkheologicheskikh pamyatnikakh: analiz vozmozhnostei i metodika rabot [Palynological and paleosoil studies of archaeological sites: analysis of opportunities and methods of work], Vestn. arkheologii, antropologii i etnograJii, 2010, no. 2, p. 186-200. (In Russian) Safronova I.N., Yurkovskaya T.K. Zonal'nye zakonomer-nosti rastitel'nogo pokrova ravnin Evropeiskoi Rossii i ikh otobrazhenie na karte [Zonal regularities of vegetation cover on plains of the European Russia and their cartographic representation], Botanicheskii zhurnal, 2015, vol. 100, no. 11, p. 1121-1142. (In Russian) Severova E.E., Nilova M.V., Devyatov A.G., Volkova O.A., Maiorov S.R., Polevova S.V, Platonova A.G., Rud'ko A.I., Filin VR., Fyrnin D.M. Botany-collection.bio.msu.ru: in-formatsionnaya sistema po anatomii i morfologii rastenii [Botany-collection.bio.msu.ru: information system on the anatomy and morphology of plants], Vestn. Mosk. Un-ta, Ser. 16, Biologiya, 2016, no. 3, p. 19-21. (In Russian) Shil'nikov D.S. Konspekt flory Karachaevo-Cherkesii [Flora abstract of the Karachay-Cherkess Republic], Stavropol, AGRUS Publ., 2010, 384 p. (In Russian) Sladkov A.N. Vvedenie v sporovo-pyl'tsevoi analiz [Introduction to pollen analysis], Moscow, Nauka Publ., 1967, 275 p. (In Russian) Vronskiy V.A. Marinopalinologiyayuzhnykh morey [Marine-palynology of the southern seas], Rostov-on-Don, Rostov University Publ., 1976, 200 p. (In Russian)
Received 04.04.2023 Revised 14.08.2023 Accepted 06.10.2023
