CC BY
50
УДК 574.5 (58)
К. К. Горин1, В. Н. Никитина2, Р. Н. Белякова3
1Дворец детского (юношеского) творчества Выборгского района Санкт-Петербурга, Санкт-Петербург
2Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург 3Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
СТРУКТУРНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЦИАНОПРОКАРИОТ НЕКОТОРЫХ ПРИБРЕЖНЫХ БИОТОПОВ НЕВСКОЙ ГУБЫ ФИНСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ Аннотация. Выявлен видовой состав бентосных и планктонных цианопрокариот некоторых прибрежных биотопов Невской губы, проведён подробный экологический анализ. Отмечены возбудители «цветения» воды, а также токсичные и потенциально токсичные виды. Проанализированы данные сезонной динамики видового разнообразия, показателей численности и биомассы цианопрокариот в период с сентября 2013 г. по октябрь 2014 г.
Ключевые слова: цианопрокариоты, прибрежные биотопы, токсичные виды, возбудители «цветения» воды, Невская губа, Балтийское море.
K. K. Gorin, V. N. Nikitina, R. N. Beljakova CYANOPROKARYOTA STRUCTURAL FEATURES OF SEVERAL COASTAL HABITATS OF THE NEVA BAY, THE GULF OF FINLAND, BALTIC SEA
Abstract. The species of benthic and planktonic Cyanoprokaryotes at some coastal habitats of the Neva bay were identified, and detailed ecological analysis was performed. Species, which cause algal blooms, as well as toxic and potentially toxic species were identified. Seasonal dynamics of Cyanoprokaryotes species, their abundance and biomass were analyzed during period from September 2013 till October 2014.
Key words: cyanoprokaryotes, coastal habitats, toxic species, activators of algae bloom, Neva bay, Baltic Sea.
Введение
Невская губа - самый восточный район Финского залива Балтийского моря; с востока губа ограничена островами дельты Невы, западная её граница проходит по комплексу защитных сооружений Санкт-Петербурга от наводнений (КЗС). Таким образом, этот водоём располагается в границах города Санкт-Петербурга и испытывает на себе комплексное воздействие со стороны его инфраструктуры, в частности, от морского порта, водного транспорта, намыва грунтов, строительства западного скоростного диаметра (ЗСД), бытовых и промышленных сточных вод, поступающих с водосбора. Первыми на подобные воздействия реагируют сообщества бентосных и планктонных водорослей. Так, в последние десятилетия в акватории Невской губы периодически регистрируются случаи «цветений» цианопрокариот, связанных с эвтрофированием данного водоёма (Волошко, Сафронова, 2015.). Несмотря на важную роль, которую цианопрокариоты играют в экосистемах Балтийского
региона, сведений о видовом составе, структуре и динамике цианопрокариот в прибрежьях Невской губы на данный момент немного. Регулярные исследования оценки состояния водоёмов с помощью планктонных водорослей, проводятся в центральной части водоёма с конца 70-х годов прошлого века (Ланге, 2006, Никулина, 2008), а сведения о видовом составе бентосных цианопрокариот ограничиваются всего несколькими публикациями (Вислоух, 1913; Никулина, Анохина, 1987; Губелит, 2006).
Цель данной работы - выявить структурные особенности сообществ цианопрокариот в прибрежных биотопах Невской губы.
Материалы и методы
На первом этапе работы материал отбирали в сентябре 2010 и 2012 г. в прибрежной зоне заказника «Северное побережье Невской губы». Позднее, к изначальному месту сбора проб добавили станции в устье Большой Невки и на юге Невской губы (рис. 1), сборы проб производились в период с сентября по ноябрь 2013 г., с мая по июль 2014 г., и в октябре 2014 г.
За период исследования было отобрано 75 проб водорослей, из которых 12 количественных, 9 качественных планктонных проб и 54 пробы бентоса, представленного обрастаниями макрофитов, твёрдых субстратов, пробами грунта и макроскопическими колониями цианопрокариот.
Отбор планктонных качественных проб производили с помощью планктонной сети Апштейна (капроновое сито № 77). Количественные пробы отбирали в полиэтиленовые ёмкости объёмом 1 л, фиксировали и концентрировали после 30 дневного отстаивания.
Анализ количественных планктонных проб проводили с помощью камеры Нажотта объёмом 0.02 см3. Каждую пробу просматривали в четырёх повторностях. Определение биомассы производили при помощи счетно-объёмного метода (путём приравнивания к геометрической фигуре) (Водоросли..., 1989). Нитчатые мелкоклеточные цианопрокариоты обрабатывали по рекомендациям HELCOM (Baltic., 1988), согласно которым 100 мкм длины нити/трихома приравнивалось к условной счетной единице.
Эпифитные и эпилитные водоросли собирали путём соскабливания скальпелем и дальнейшего их помещения в контейнер с фиксатором. Образцы грунта отбирали со дна в пластиковые ёмкости для проб, которые сразу после этого закрывали на той же глубине с целью предотвращения попадания в них водорослей из планктона. Макроскопические колонии цианопрокариот аккуратно снимали с субстрата и помещали в сосуд с водой из исследуемого водоёма.
Пробы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида.
Во второй период исследования (2013-2014 гг.) на станциях измеряли температуру воды (табл. 1). Данные о температуре воздуха взяты с официального метеорологического сервиса Gismeteo.ru.
Для идентификации водорослей использованы определители и монографии (Голлербах и др., 1953; Белякова и др., 2006; Komarek, Anagnostidis, 1997, 2005; Komarek, 2013; Joosten, 2006; Plinski, Komarek, 2007).
Видовой список цианопрокариот составляли согласно системе J. Komarek, K. Anagnostidis (Komarek, Anagnostidis, 1997, 2005; Komarek, 2013).
Рис. 1. Расположение станций в прибрежной зоне Невской губы (2013-2014 г.): 1 - заказник «Северное побережье Невской губы»; 2 - парк «300-летия Санкт-Петербурга»; 3 - западный берег Крестовского острова; 4 - устье реки Красненькой; 5 - пляж у жилого района «Балтийская жемчужина».
Таблица 1
Температура воздуха и воды в период с сентября 2013 по июль 2014 г. в местах _отбора проб._
Заказник «Северное побережье Невской губы»
Дата 14.09.13 6.10.13 24.11.13 17.05.14 19.06.14 8.07.14 17.10.14
t воздуха, °С +18.0 +10.0 +3.0 +20.0 +17.0 +27.0 0.0
t воды, °С - - - +6.0 +18.0 +26.0 +1.5
Устье Большой Невки
Дата 14.09.13 6.10.13 24.11.13 17.05.14 19.06.14 8.07.14 17.10.14
t воздуха, °С +18.0 +10.0 +3.0 +20.0 +17.0 +27.0 0.0
t воды, °С - - - +6.0 +18.0 +19.5 +5.0
Юг Невской губы
Дата 17.05.14 8.07.14 3.10.14
t воздуха, °С - - - +20.0 - +27.0 +6.0
t воды, °С - - - +12.0 - +25.0 +11.0
Экологические характеристики видов выявляли по материалам публикаций Бариновой и др. (2006), Бариновой (2011). Помимо них использовали галобные характеристики, разработанные Р. Н. Беляковой (неопубл. данные).
Характеристики токсичности и потенциальной токсичности цианопрокариот, а также их способности вызывать «цветение» взяты из работ Р. Н. Беляковой с соавт. (Белякова и др., 2006) и Л. Н. Волошко, Т. В. Сафорновой (2015.).
Для оценки видового разнообразия использовали индекс полидоминантности Симпсона (Simpson, 1949: цит. по: География..., 2002).
Результаты и обсуждение
Таксономический и экологический состав цианопрокариот. За весь период исследования был выявлен 91 вид цианопрокариот из 3 порядков. Таксономическим разнообразием отличался порядок Chroococcales - 34 вида из 16 родов, Oscillatoriales - 30 видов из 11 родов, Nostocales - 27 видов из 14 родов. Наибольшим числом видов представлены роды: Anabaena - 9 видов, Phormidium - 8 видов, Aphanocapsa - 7 видов, Chroococcus - 6 видов, роды Merismopedia и Oscillatoria содержали по 4 вида; Microcystis, Pseudanabaena, Leptolyngbya, Aulosira по 3 вида; Gomphosphaeria, Woronichinia, Limnothrix, Lyngbya, Planktolyngbya, Spirulina, Nostoc по 2 вида, остальные - по одному.
Экологический анализ видового состава цианопрокариот показал преобладание бентосных форм над планктонными (46 и 29 видов, соответственно). Среди бентосных цианопрокариот было отмечено 23 вторично планктонных вида, развивающихся в прикреплённом состоянии и впоследствии отрывающихся от субстрата.
Уточнены экологические характеристики некоторых бентосных цианопрокариот по отношению к субстрату. Больше всего видов было приурочено исключительно к рыхлым субстратам (эпипелон) - 28 видов. Только на растениях и других цианопрокариотах было выявлено 16 видов-эпифитов. 9 видов показали более широкую экологическую пластичность и встречались одновременно в пробах эпипелона и эпифитона. Исключительно на твёрдых субстратах (камни) зарегистрировано 10 видов. Обнаружено 2 вида, встречавшихся как в эпифитоне, так и в эпилитоне (Merismopedia punctata Meyen, Snowella lacustris (Chod.) Komár. et Hind.). Лишь 2 вида произрастали на всех исследованных типах субстрата - это Leptolyngbya cf. angustissima (W. West et G.S.West) Anagn. et Komár. и Phormidium granulatum (Gardn.) Anagn. Всего один вид был обнаружен одновременно на рыхлых и твёрдых субстратах - это Oscillatoria limosa С. Ag. ex Gom.
Помимо бентосных цианопрокариот, в донных сообществах было встречено 18 планктонных видов. Большинство из них обнаружено в пробах, отобранных с рыхлых грунтов, на которые при воздействии прибойных течений часто могут оседать водоросли из планктона.
По отношению к солености воды 28 обнаруженных видов являются пресноводными, 26 - пресноводно-солоноватоводными, 3 - солоноватоводными, 2 - эвригалинными. Для 32 видов галобные характеристики не установлены. Преобладание пресноводных и пресноводно-солоноватых видов обусловлено низкими показателями солёности в водоёме (не более 1%о) (Шишкин, 1988). Присутствие солоноватоводных видов обычно для эстуариев крупных рек,
поскольку, вследствие перемешивания воды и действия течений, показатели солёности не остаются стабильными (Экосистема..., 2008).
47 видов являются индикаторами сапробности. Среди них 12 видов олиго-бета-мезосапробов, 8 бета-олигосапробов, 7 бета-мезосапробов, 4 олигосапроба, по 3 бета-альфа-мезосапроба, олиго-альфа-мезосапроба, ксено-бета-мезосапроба, по 2 альфа-мезосапроба и бета-полисапроба и по одному полисапробу, ксеносапробу, альфа-бета-мезосапробу. (Sladecek, 1973; Унифицированные., 1975; Баринова и др., 2006; Баринова, 2011).
Цианопрокариоты, способные вызывать «цветение» воды и продуцировать токсины. Проведённый анализ литературных данных показал, что 7 обнаруженных видов являются возбудителями «цветения» воды, 3 из них могут сопутствовать массовому развитию других цианопрокариот. Также 3 вида не отмечаются в литературе как возбудители «цветения», но сопутствуют массовому развитию других цианопрокариот из родов Microcystis, Planktothrix и Planktolyngbya (Водоросли., 2006).
Цианопрокариоты - возбудители «цветения» встречались на протяжении всего периода исследования за исключением сентября 2013 г. (табл. 2).
Таблица 2
Наличие видов - потенциальных возбудителей «цветения» воды в обследованных прибрежных зонах за время проведения исследования
Вид/месяц
IX 2010
IX 2011
X 2013
V 2014
VI 2014
VII 2014
X 2014
«Северное побережье Невской губы»
Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronb._
+
+
+
Microcystis cf. novacekii (Komar.) Comp._
+
Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk._
+
+
Phormidium granulatum (Gardn.) Anagn._
+
+
Dolichospermum lemmermannii (Richt.) Wacklin et al.
+
Устье Большой Невки
Aphanocapsa incerta
+
+
Phormidium granulatum
+
+
+
Юг Невской губы
Aphanocapsa
holsatica (Lemm.) Cronb. et Komar.
+
Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn.et Komar._
+
Примечание «+» - наличие вида; V - май, VI - июнь, VII - июль, IX - сентябрь, X - октябрь.
При массовом развитии цианопрокариоты способны продуцировать токсины, опасные не только для обитателей водных экосистем, но и для человека. В ходе исследования было обнаружено 2 вида, ранее зарегистрированные как продуценты гепатотоксинов в пределах акватории Невской губы: это Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Komar. (Волошко, Сафронова, 2015) и Nostoc pruniforme C. Ag. ex Born. et Flah. (неопубл. данные Р. Н. Беляковой). Помимо них, 2 обнаруженных вида являются потенциально токсичными для человека за счёт способности некоторых популяций синтезировать гепатотоксины (Woronichinia naegeliana (Ung.) Elenk.), нейро- и гепатотоксины (Dolichospermum lemmermannii (Richt.) Wacklin et al.). Вид Coelosphaerium cf. kuetzingianum Nag. оказывает токсическое действие на нервные, опорно-двигательные, пищеварительные, дыхательные, сердечно сосудистые и выделительные системы ряда сельскохозяйственных животных и водоплавающих птиц. Microcystis wesenbergii (Komar.) Komar. потенциально токсичен для молоди рыб и беспозвоночных (Горюнова, Дёмина, 1974). Перечисленные токсичные виды водорослей за исключением последнего и Nostoc pruniforme могут быть возбудителями «цветения» воды.
Наличие в видовом составе токсичных и потенциально токсичных цианопрокариот было характерно для планктона прибрежной зоны заказника «Северное побережье Невской губы» в осенний период с 2010 по 2012 гг. (от 1 до 4 видов). За 2013-2014 годы, лишь один токсичный вид - Planktothrix agardhii - был встречен в планктоне прибрежья пляжа у жилого квартала «Балтийская жемчужина» в июле.
Сезонная динамика видового состава и разнообразия планктона цианопрокариот в период с октября 2013 по июль 2014 г. Для видового состава цианопрокариот прибрежного планктона северной и восточной части Невской губы было отмечено преобладание хроококковых при участии представителей других порядков. Отличительной особенностью южных биотопов стало почти полное преобладание осциллаториевых цианопрокариот.
На всех станциях отбора проб характеристики видового богатства и разнообразия не были стабильными. Регистрировалось от 1 до 6 видов, причём в течении вегетационного периода наблюдалась почти постоянная смена доминантов по численности. Исключением был Aphanocapsa incerta (Lemm.) G. Cronb., сохранивший своё значение в устье Большой Невки в летние месяцы (табл. 2).
Значения индекса Симпсона были невысоки и варьировали от 1 до 2.2. Пики разнообразия цианопрокариот отмечены в осенние и летние месяц в заказнике «Северное побережье Невской губы» и устье Большой Невки (табл. 3). В майских и июльских пробах прибрежного планктона в южной части водоёма этот показатель оставался стабильно высоким, что возможно связано с наличием постоянных источников техногенного загрязнения (Иванюкович, Зеленковский, 2015).
Сезонная динамика численности прибрежного планктона цианопрокариот в период с октября 2013 по июль 2014 г. Во время проведения исследования ни разу не было зафиксировано массового развития цианопрокариот, и показатель их численности был сравнительно невысок (табл. 4).
Таблица 3
Характеристики видового разнообразия планктона цианопрокариот в районах _исследования в период с октября 2013 по июль 2014 г._
Дата отбора проб Видовое богатство Значения индекса Симпсона Доминирующий вид
Заказник «Северное побережье Невской губы»
6.X.13 4 2.2 Mycrocystis pulverea (Wood) Forti
24.XI.13 1 1.0 Aphanocapsa incerta (Lemm.) Cronb
17.V14 4 1.3 Woronichinia compacta (Lemm.) Komar. et Hind.
19.VI.14. 2 1.9 Pseudanabaena galeata Böcher
8.VII.14 6 2.1 Synechocystis aquatilis Sauv.
Устье Большой Невки
6.X.13 3 1.2 Mycrocystis pulverea
24.XI.13 3 2.2 Limnothrix planctonica (Wolosz.) Meffert
17.-V.14 1 1.3 Chroococcus minimus (Keissler) Lemm.
19.VI.14. 2 2.2 Aphanocapsa incerta
9.VII.14 2 1.9 Aphanocapsa incerta
Юг Невской губы
20.V.14 6 2.22 Pseudanabaena galeata
9.VII.14 5 2.21 Merismopedia glauca (Ehrenb.) Näg.
С октября 2013 по июль 2014 г. цианопрокариоты являлись структурообразующей группой в планктонных альгоценозах прибрежья заказника «Северное побережье Невской губы», за исключением июня, когда наблюдался спад численности представителей всех групп водорослей. Тогда же наблюдалось слабо выраженное доминирование зелёных водоросли (3500 сч. ед./л) за счёт видов Ankistrodesmus sp. и Scenedesmus sp. Преобладание в течение периода наблюдений цианопрокариот в этом районе связано с благоприятными условиями хорошо прогреваемых заросших макрофитами мелководных участков прибрежья.
В районе устья большой Невки по численности, в основном, преобладали диатомовые водоросли, а цианопрокариоты чаще всего занимали субдоминантное положение.
В период с октября по ноябрь наблюдалось снижение численности диатомовых водорослей (с 65500 до 38000 сч. ед./л) и увеличение численности цианопрокариот (с 19030 до 23390 сч. ед./л), что возможно связано с увеличением количества органических веществ в устье Невы о котором можно судить по сапробным характеристикам преобладающих по численности видов цианопрокариот - индикаторов ß-мезосапробной зоны.
В мае роль цианопрокариот в прибрежье устья большой Невки была незначительна и полностью формировалась за счёт вида Chroococcus minimus численностью 6500 сч. ед./л. Доминировали диатомовые водоросли Aulacoseira italica (336500 сч. ед./л) и Asterionella sp. (29000 сч. ед./л). Массовое развитие диатомовых водорослей обычно для весеннего и осеннего периодов в Ладожском озере, воды которого выносятся через Неву в Финский залив (Никулина, Анохина, 1987).
В июне значение численности цианопрокариот выросло, и они заняли лидирующее положение по сравнению с другими отделами водорослей.
Доминировал Aphanocapsa. cf. incerta (50000 сч. ед./л) при субдоминировании диатомовой водоросли Aulacoseira islandica (40000 сч. ед./л).
В июле численность водорослей упала, и позицию доминантов по численности снова заняли диатомовые. Однако значения численности для последних и цианопрокариот стали минимальными за весь период исследования (12666 и 2622 сч. ед./л, соответственно).
Невысокие показатели численности планктонных цианопрокариот связаны с наиболее низкими температурами воды в этом районе (табл. 1.), неблагоприятными для развития этих организмов. Кроме того, перемываемые течениями песчаные грунты не способствуют развитию на дне вторично планктонных видов, которые зачастую вносят большой вклад в этот показатель.
На станциях, расположенных на юге Невской губы, численность цианопрокариот в мае и июле в планктоне варьировала от 26000 до 53500 сч. ед./л (табл.4), соответственно. В обоих месяцах цианопрокариоты определяли структуру планктонных альгоценозов, преобладая над водорослями из других отделов по численности. В мае в устье реки Красненькой доминировал представитель диатомовых - Navicula sp. (13000 сч. ед./л). Субдоминантное положение занимали Pseudanabaena galeata (10190 сч. ед./л) и Planktolyngbya limnetica (7630 сч. ед./л). Низкие значения численности планктонных водорослей в устье реки Красненькой связаны с преобладанием крупных нитчатых цианопрокариот. Наряду с этим, в пробах зарегистрировано большое количество взвеси, уменьшающей прозрачность воды.
В июле в районе пляжа у жилого квартала «Балтийская жемчужина» численность цианопрокариот выросла в 2 раза по сравнению с данными, полученными в мае. Доминировал вторично планктонный вид цианопрокариот Merismopedia glauca (24000 сч. ед./л). В состав субдоминантного комплекса входили виды Phormidium tergestinum (12700 сч. ед./л) и диатомовая Aulacoseira islandica (12000 сч. ед./л).
Таблица 4
Сезонная динамика численности и биомассы цианопрокариот в районах
исследования в период с октября 2013 по июль 2014 г.
Дата отбора проб Численность (сч. ед./л) Биомасса (мкг/ л)
Заказник «Северное побережье Невской губы»
6.X.13 61550 2.800
24.XI.13 22500 0.026
17.V.14 118860 4.400
19.VI.14. 2370 0.083
8.VII.14 99405 2.200
Устье Большой Невки
6.X.13 19030 0.051
24.XI.13 23390 2.990
17.-V14 6500 0.003
19.VI.14. 50800 0.200
9.VII.14 2622 0.480
Юг Невской губы
20.V14 26000 15.600
9.VII.14 53500 19.600
Сезонная динамика биомассы прибрежного планктона цианопрокариот в период с октября 2013 по июль 2014 г. В прибрежье заказника «Северное побережье Невской губы» значение биомассы варьировало от 0.07 до 4.41 мкг/л (табл. 4). В октябре данный показатель составлял 2.8 мкг/л, в первую очередь, за счёт значительного преобладания вида Planktolyngbya limnetica (2.66 мкг/л). К ноябрю данный показатель достиг минимума за весь период исследования и составил 0.03 мкг/л, при наличии единственного вида цианопрокариот - Aphanocapsa incerta. В мае пик биомассы (4.4 мкг/л) был сформирован четырьмя видами цианопрокариот, среди которых доминировал Woronichinia compacta (4.04 мкг/л). В июне наблюдался спад показателя до 0.08 мкг/л, а в июле восстановление его до 2.2 мкг/л. В первом случае определяющее значение играл вид Aulosira planctonica (0.07 мкг/л), а во втором - Synechocystis aquatilis (1.59 мкг/л). В общем, показатели биомассы соответствуют данным по численности и естественно меняются в зависимости от температурных условий в данном районе. Исключение составляют данные за июнь и июль 2014 г., когда планктонные альгоценозы практически исчезли, что находится в полном соответствии с показателями численности.
Данные со станций, располагавшихся в устье Большой Невки, не показали высоких значений биомассы (от 0.003 до 3 мкг/л) (табл. 4). В октябре основную роль в формировании биомассы играл вторично планктонный вид Merismopedia glauca (0.03 мкг/л) при общей биомассе 0.05 мкг/л. К ноябрю (при интенсивном перемешивании вод) данный показатель вырос в 50 раз и составил 3 мкг/л. В формировании биомассы определяющую роль играл вид Limnothrix planctonica (2.2 мкг/л). В период с мая по июль происходил постепенный рост биомассы от 0.003 до 0.48 мкг/л. Сначала значения биомассы цианопрокариот формировались за счёт 1 вида - Chroococcus minimus (0.003 мкг/л), затем в июне их количество выросло до 2, и на первое место вновь вышел Limnothrix planctonica (0.14 мкг/л). В июле доминирующее положение занял Phormidium granulatum (0.47 мкг/л).
В динамике биомассы цианопрокариот в районе устья Большой Невки можно отметить две основных особенности: значительный рост показателя в ноябре и закономерное увеличение его в весенние и летние месяцы с ростом температуры воды.
Самые высокие значения биомассы цианопрокариот наблюдались на юге Невской губы (от 15.8 в мае до 19.6 мкг/л в июле) (табл. 4). Весной в устье реки Красненькой доминировал Oscillatoria sp. - 11,5 мкг/л. В июле в прибрежье пляжа в районе жилого квартала «Балтийская жемчужина» преобладал Phormidium sp. - 12.652 мкг/л. Возрастание биомассы цианопрокариот естественно в летний период и связано с увеличением температуры воды. Характерной особенностью показателя биомассы цианопрокариот на станциях, расположенных на юге Невской губы, можно назвать более высокие значения относительно других районов исследования, что связано с преобладанием крупноклеточных форм цианопрокариот.
Сезонная динамика видового состава бентосных цианопрокариот в период с сентября 2013 по октябрь 2014 г. Прибрежная зона заказника «Северное побережье Невской губы» отличалась наиболее высокими показателями видового богатства по сравнению с остальными станциями. Максимальное количество видов цианопрокариот было выявлено в сентябре 2013 г. (рис. 2) - 22 вида из трёх порядков с преобладающим количеством
представителей Chroococcales. В октябре 2013 г. количество видов снизилось до четырёх, причём можно отметить исчезновение представителей преобладающего в прошлом месяце порядка. Так же, как и в сентябре, встречались 2 вида из порядка Oscillatoriales: Phormidium granulatum, Leptolyngbya cf. angustissima. Из порядка Nostocales появились 2 новых вида: Hapalosiphon pumilus Kirch. ex Born et Flah., Nostoc paludosum Kütz. ex Born et Flah. С мая по октябрь 2014 г. наблюдалось доминирование хроококковых, которые в мае были представлены 5 видами. Из ностоковых обнаружено 4 вида, из осциллаториевых один. Leptolyngbya cf. angustissima в большей или меньшей степени встречался на протяжении всего периода исследования, то есть являлся постоянным компонентом альгоценозов. В июне количество видов выросло до 12, но произошла смена руководящего комплекса видов. Сохранилось лишь присутствие Anabaena sp. и Aulosira laxa Kirchn. ex Born. et Flah. В июле количество видов упало до 10, а видовой состав сменился практически полностью (за исключением двух вышеназванных видов). Для октябрьского бентоса в 2014 г. был характерен крайне бедный видовой состав (4 вида). Как и в прошлые месяцы отмечалась смена видового состава, при этом в цианоценозах: A. laxa и Aphanocapsa cf. grevillei (Hass.) Rabenh. продолжали вегетировать.
Биотопы в районе устья Большой Невки отличались наиболее низким видовым богатством бентосных цианопрокариот от 0 (октябрь 2014 г.) до 4 видов (сентябрь 2013 и май 2014 г.) (рис. 2). Такие значения объясняются неблагоприятными условиями для развития бентосных цианопрокариот: отсутствие макрофитов как субстрата, наличие песчаных грунтов, перемываемых течениями. В сентябре было обнаружено всего 4 вида, 2 из которых являются представителями порядка Chroococcales (Merismopedia tenuissima Lemm., Merismopedia marssonii Lemm.), а 2 порядка Oscillatoriales (Phormidium granulatum, Leptolyngbya cf. angustissima). Последние, стали единственными представителями цианопрокариот в октябре. В мае количество видов вновь возросло до четырёх, однако видовой комплекс меняется. Постоянным компонентом остаётся лишь Phormidium granulatum. Преобладают представители порядка Oscillatoriales (3 вида), из ностоковых обнаружен лишь один вид. В июне число видов падает до 2 встреченных лишь единично: Anabaena sp. и Phormidium tergestinum, последний встречался ранее в мае. В июле происходит полная смена видов и снижение их числа до трёх. Комплекс видов представлен: Merismopedia punctata, Chroococcus minimus и Limnothrix mirabilis (Böcher) Anagn. В октябре 2014 г. цианопрокариот в бентосе не было обнаружено.
Станции на юге Невской губы отличались средними показателями видового богатства: от 1 до 7 видов (рис. 2). Больше всего видов цианопрокариот было обнаружено на твёрдых субстратах в устье реки Красненькой в мае, причём все виды являлись представителями порядка Oscillatoriales, характеризующимися высокими показателями индекса сапробности, что связано с высокой степенью органического загрязнения данного биотопа. В июле в прибрежье пляжа у квартала «Балтийская жемчужина» был обнаружен всего один вид; Phormidium aerugineo-coeruleum (Gom.) Anagn. et Komár. Далее в позднелетний и раннеосенний период наблюдалось увеличение видового богатства цианопрокариот до 3 видов с доминированием осциллаториевых.
Рис. 2. Сезонная динамика видового богатства цианопрокариот в период с сентября 2013 по октябрь 2014 г.
Сезонная динамика видового разнообразия для бентосных цианопрокариот в период с сентября 2013 по октябрь 2014 г. В прибрежной зоне заказника «Северное побережье Невской губы» индекс Симпсона менялся от 4.34 до 11 (рис. 3). С сентября по октябрь наблюдался рост данного показателя с 6.66 до 11, несмотря на снижение видового богатства. В период с мая по июль видовое разнообразие менялось, так же как и видовое богатство. Летний пик разнообразия был характерен для июня (5.5). В октябре 2014 г. индекс Симпсона вырос до 9. Судя по складывающейся динамике, для разнообразия цианопрокариот в этом районе нельзя выделить определённых критических периодов.
Минимальные и максимальные значения индекса Симпсона были характерны для устья Большой Невки (рис. 3), где показатели менялись довольно резко. Зафиксированные в сентябре самые высокие значения индекса Симпсона - 16.6, к октябрю упали до 1. В мае индекс разнообразия соответствовал 6.66, а к июню снова упал до минимума. В июле значения индекса снова были невысоки, но выросли до 2. В октябре 2014 г. цианопрокариоты полностью отсутствовали. Критические значения, выявленные в октябре и июне, предположительно связаны со сменой руководящего комплекса видов.
Для юга Невской губы, были характерны средние значения индекса Симпсона (рис. 3) (май - 8.33, июль - 1, октябрь - 9.). В мае в устье реки Красненькой видовое разнообразие формировалось за счёт осциллаториевых, образующих маты на твёрдых субстратах. Несмотря на высокую загрязнённость данного района (Иванюкович, Зеленковский, 2015) это местообитание можно назвать стабильным для цианопрокариот. В районе жилого квартала «Балтийская жемчужина», показатели индекса Симпсона не оставались постоянными и менялись от 1 в июле до 9 в октябре 2014 г.
Рис. 3. Сезонная динамика индекса Симпсона для цианопрокариот в период с сентября 2013 по октябрь 2014 г.
Выводы
Обнаружен 91 вид Суапоргокагуо1а из 41 рода и 3 порядков. Наибольшим числом видов и родов представлен порядок СЬгоососса^.
Проведённый экологический анализ видового состава цианопрокариот показал преобладание бентосных, пресноводных и пресноводно-солоноватоводных форм, индикаторов олиго-бета-мезосапробной, бета-олигосапробной, бета-мезосапробной зон самоочищения воды.
Зарегистрировано 2 вида, ранее проявившие себя как токсичные в пределах Невской губы, и 4 потенциально токсичных. Как возбудители «цветения» воды могут себя проявлять 4 из 6 обнаруженных потенциально токсичных видов.
Для обследованных прибрежных планктонных сообществ Невской губы характерны регулярные смены преобладающего комплекса видов в течение вегетационного периода и низкие показатели видового разнообразия. Наиболее высокими значениями численности цианопрокариот за период исследования отличалось прибрежье заказника «Северное побережье Невской губы» (до 118860 сч. ед./л). Максимальные показатели биомассы цианопрокариот зафиксированы на юге Невской губы в мае и июле 2014 г. (15.8 и 19.6 мкг/л, соответственно);
Для бентосных сообществ цианопрокариот характерны регулярные смены значительной части преобладающего комплекса видов в течение вегетационного сезона. Наиболее устойчивыми по показателям видового разнообразия бентосных цианопрокариот в период исследования можно считать обследованные прибрежные биотопы северного и южного прибрежья Невской губы. Экологические условия биотопов устья Большой Невки были наименее благоприятны для развития бентосных сообществ цианопрокариот.
Литература
Баринова С.С., Медведева Л.А., Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив, Pilies Studio, 2006. 498 с.
Баринова С.С. Интегральные методы выделения мониторинговых групп и таксонов водорослей // Водоросли: таксономия, экология, использование в мониторинге. Екатеринбург, 2011. С. 258-270.
Белякова Р.Н., Волошко Л.Н. и др. Водоросли, вызывающие «цветение» водоемов Северо-Запада России. М., Товарищество научных изданий КМК, 2006. 367 с.
Вислоух С.М. Краткий отчет о биологических исследованиях Невской губы в 1911-1912 гг. СПб., 1913. 98 с.
Водоросли. Справочник / под ред. С.П. Вассера, Н.В. Кондратьевой и др. Киев: Наук. думка, 1989. 608 с.
Волошко Л.Н., Сафронова Т.В. Цианобактериальные цветения в Финском заливе Балтийского моря // Астраханский вестник экологического образования, 2 (32). 2015. С. 65-73.
География и мониторинг биоразнообразия / под. ред. Н.С. Касимова и др. М., Издательство НУМЦ, 2002. 432 с.
Голлербах М.М., Косинская Е.К., Полянский В.И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. М., «Советская наука», 1953. 651с.
Горюнова С.В., Дёмина Н.С. Водоросли - продуценты токсических веществ. М., Наука, 1974. 256 с.
Губелит Ю.И. Фитоперифитон эстуария реки Невы // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. СПб., М., Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 96-104.
Иванюкович Г.А., Зеленковский П.С. Выделение участков локального загрязнения при экогеохимическом мониторинге городских территорий // Вестник СПбГУ. Сер. 7. Вып. 7. 2015. С. 155-129.
Ланге Е.К. Анализ структурных показателей позднего фитопланктона Невской губы за 90-летний период // Экологические аспекты воздействия гидростроительства на биоту акватории восточной части Финского залива. СПб., ФГНУ ГосНиОРХ, 2006. Т. 1. 2006. С. 146-231.
Никулина В.Н., Анохина Л.Е. Флористический состав планктона и перифитона. Невская губа // Гидробиологические исследования. Л., Наука, 1987. С 14-20.
Никулина В.Н. Фитопланктон эстуария реки Невы // Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы. СПб., М., Товарищество научных изданий КМК, 2008. С. 24-38.
Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологического анализа вод. М.: Изд-во СЭВ, 1976. 185 с.
Шишкин Б.А. Современное состояние экосистемы Невской губы и восточной части Финского залива. Исследование водной экосистемы Ладожского озера - р. Нева - Невская губа и восточная часть Финского залива // Труды ГГИ, Вып. 1. Л., Гидрометеоиздат, 1988. С. 89-96.
Экосистема эстуария реки Невы: биологическое разнообразие и экологические проблемы / под ред. А.Ф. Алимова, С.М. Голубкова. СПб., М., Товарищество научных изданий КМК, 2008. 477 с.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 1. Teil. Part: Chroococcales. Berlin: Spektrum, 1998. 548 p.
Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. 2. Teil. Part: Oscillatoriales. Berlin: Spektrum, 2005. 759 p.
Komarek J., Cyanoprokaryota. 3. Teil. 3rd part: Heterocytous genera. Berlin: Springer Spektrum, 2013. 1133 p.
Sladecek V. System of water quality from the biological point of view. Ergebn. Limnol. H. 7. Arch. Hydrobiol. Bienheft. 7, 1973. P. 1-218.
Plinski M., Komarek J. Sinice - Cyanobakterie (Cyanoprokaryota). Gdansk, Wydawnictwo Uniwersytetu Gdanskievo, 2007. 172 s.
Baltic Marine Environmental Protection Commission. Helsinki Commision. Guidelines for the Baltic Monitoring Programme for the Third Stage; Part. D. Biological Determinands // Baltic Sea Environment Proceedings6 1988. N. 27. 164 p.
Дата поступления: 4.10.16
Сведения об авторах
Горин Кирилл Константинович
педагог дополнительного образования, методист Дворца Детского (Юношеского) Творчества Выборгского района Санкт-Петербурга, Санкт-Петербург, lordspg@yandex.ru. Никитина Валентина Николаевна
доктор биологических наук, старший преподаватель кафедры прикладной экологии Санкт-Петербургского государственного университета, Санкт-Петербург, botsadspbgu@yandex.ru. Белякова Раиса Николаевна
кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург, raisa_beljakova@mail.ru.
