CC BY
144
Практическая пульмонология. - 2016. - № 4. -С. 40-46.
8. 8. Мишин, В. Ю. Эффективность химиотерапии у больных туберкулезом легких с сопутствующей неспецифической бронхолегочной инфекцией / В. Ю. Мишин, С. П. Завражнов // Пульмонология. -2005. Приложение 15. Национальный конгресс по болезням органов дыхания: Сборник резюме. Рез. № 767. - С. 208.
9. 9. Гаврильев, С. С. Совершенствование технологии химиотерапии туберкулеза легких, отягощенного сопутствующими заболеваниями / С. С. Гаврильев, В. П. Николаев, М. К. Винокурова, Н. Ю. Петухова, Л. П. Гаврильева, И. Ш. Малогулова // Проблемы туберкулеза. - 2001. - № 2. - С. 8-11.
10. 10. Чучалин, А. Г. Пульмонология. Белая книга / А. Г. Чучалин. - М, 2003. - 67 с.
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
УДК 612.823
Е. И. БОНЬ
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ТАЛАМУСА КРЫСЫ
Гродненский государственный медицинский университет, Гродно, Республика Беларусь
YE. I. BON
STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE RAT THALAMUS
Grodno State Medical University, Grodno, Republic Belarus
РЕЗЮМЕ
Цель - анализ и обобщение данных литературы о структурно-функциональной организации таламуса крыс.
Методика. Основой данного исследования стал обзор современной литературы по данной теме.
Результаты. Ядра таламуса можно разделить на ростральную, латеральную и вентральную группы, разделенные внешней медуллярной пластинкой, в которой находится ретикулярное таламическое ядро, и внутренней медуллярной пластинкой, содержащей внутриламинарные ядра. Таламические ядра являются переключательными, и классическая их классификация основана на том виде информации, которая передается через конкретное ядро или группу ядер в кору головного мозга. Выделяют три основные группы таламическихядер: сенсорные, моторные и ассоциативные.
Заключение. Таламус представляет собой сложный комплекс ядерных структур, нейроны
которого весьма разнообразны по своей нейроме-диаторной природе и формируют многочисленные афферентные и эфферентные связи с другими отделами головного мозга. Ядра таламуса вовлечены в широкий спектр сенсорных, поведенческих и когнитивных реакций организма, и дальнейшее их изучение в норме и при экспериментальной патологии дает фундаментальную основу для внедрения результатов в клинические исследования.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ТАЛАМУС, КРЫСЫ, ГОЛОВНОЙ МОЗГ.
ABSTRACT
Objective. Analysis and generalization of literature data on the structural and functional organization of the rat thalamus.
Methods. For this research, various literature on the relevant topic was collected and analyzed.
Results. The nuclei of the thalamus can be divided into rostral, lateral and ventral groups, separated by an external medulla lamina, which contains the
reticular thalamic nucleus, and an internal medulla lamina containing intralaminar nuclei. The thalamic nuclei are switching, and their classical classification is based on the type of information that is transmitted through a specific nucleus or group of nuclei to the cerebral cortex. There are three main groups of thalamic nuclei: sensory, motor and associative.
Conclusion. The thalamus is a complex of nuclear structures, the neurons of which are very diverse in their neuromediator nature and form numerous afferent and efferent connections with other parts of the brain. The nuclei of the thalamus are involved in a wide range of sensory, behavioral and cognitive reactions of the body and their further study in normal conditions and in experimental pathology provides a fundamental basis for the implementation of results in clinical studies.
KEY WORDS: THALAMUS, RATS, BRAIN.
Крысы часто используются в качестве экспериментальных животных, в том числе в исследованиях, связанных с изучением структуры и функции головного мозга. Сведения об особенностях строения и функционирования различных отделов головного мозга крысы создают фундаментальную основу для проведения различных научных проектов. Таламус крысы располагается между полушариями мозга и стволом, и в нем анатомически выделяют дорсальную и вентральную части. Нейроны ядер дорсального таламуса образуют синаптические связи с корой больших полушарий головного мозга, стволом и миндалиной, причем все их афферентные и эфферентные проекции проходят через вентральный таламус. Различия ядер таламуса основано главным образом на цитоархитектонических, нейромеди-аторных и функциональных особенностях, и их классификация достаточно сложна [4, 21, 22].
ЦЕЛЬЮ данного обзора является анализ и обобщение данных литературы о строении и функциях таламуса крыс для дальнейшего изучения в норме и при экспериментальной пато -логии, что послужит созданию фундаментальной основы клинических исследований.
Общие аспекты организации таламуса. Ядра таламуса можно разделить на ростральную,
латеральную и вентральную группы, разделенные внешней медуллярной пластинкой, в которой находится ретикулярное таламическое ядро. Медиально и дорсально таламус граничит с третьим и боковым желудочками мозга. Внутренняя медуллярная пластинка делит ядра таламуса на дор -сальную, медиальную вентральную, латеральную и каудальную группы. В самой внутренней медуллярной пластинке находятся внутриламинарные таламические ядра.
Классическая функциональная классификация ядер таламуса. Таламические ядра являются переключательными, и классическая их классификация основана на том виде информации, которая передается через конкретное ядро или группу ядер в кору головного мозга.
Выделяют три основные группы таламических ядер: сенсорные, моторные и ассоциативные.
Характеристика основных таламических ядер
Сенсорные ядра.
Латеральные коленчатые ядра.
Данный комплекс включает дорсальное латеральное коленчатое ядро и вентральное латеральное коленчатое ядро, разделенные интергеникулятной областью.
Дорсальное латеральное коленчатое ядро
содержит несколько типов интернейронов, в основном ГАМК-ергических с коэкспрессией NADPH-диафоразы. Также в данном ядре обнаружены нейроны, экспрессирующие кальретинин, парвальбумин и кальбиндин. Дорсальное латеральное коленчатое ядро формирует связи с первичной зрительной корой (слой IV) [19].
Вентральное латеральное коленчатое ядро можно рассматривать как каудодорсальное расширение ретикулярного таламического ядра. Ядро содержит энкефалинергические и кальретининер-гические нейроны, отмечена также экспрессия вещества Р. Афферентные волокна достигают других ядер таламуса, черной субстанции и глубоких ядер мозжечка, а эфферентные исходят от нейронов сетчатки и V слоя зрительной коры.
Нейроны интергеникулятной области содержат нейропептид У, вещество Р, энкефалин,
а также нейрокинин. Афференты приходят от нейронов сетчатки, гипоталамуса и ствола мозга. Эф-ференты достигают других таламических ядер и гипоталамуса.
Дорсальное латеральное коленчатое ядро и боковая часть вентрального латерального коленчатого ядра передают визуальную информацию к первичной зрительной коре головного мозга. Интергени-кулятная область представляет собой связующее звено между сетчаткой и гипоталамусом и участвует в регуляции циркадных ритмов [9, 11, 24].
Вентральнокаудальный комплекс ядер.
Вентральнокаудальный комплекс ядер у крыс занимает вентролатеральную область таламуса, вентрально и латерально он ограничен медиальной петлей и ретикулярным таламическим ядром, а в ростральном направлении постепенно замещается вентролатеральным ядром. Ядра вентрокаудально-го комплекса содержат нейроны, экспрессирующие ГАМК, ацетилхолин, вещество Р, кальретинин и кальбиндин.
Афферентные волокна поступают от спинного мозга, ретикулярной формации (ноцицептивная система), ядра тройничного нерва и ядер шва. Эффе-ренты идут в соматосенсорную кору (слои I, V и VI).
На ядрах вентральнокаудального комплекса происходит переключение ноцицептивной, тактильной и кинестетической чувствительности и переключение импульсов, поступающих от вибрисс [3, 13, 26].
Каудальный комплекс ядер.
Спереди от каудального комплекса расположены латеральные ядра, а медиальнее - вну-триламинарные. В каудальную группу входят: этмоидное, скафоидное и ретроэтмоидальное ядра (нейроны расположены в них на достаточно большом расстоянии друг от друга) и вентральное постериомедиальное ядро, образованное плотным скоплением тел нейронов. Нейроны каудальных ядер экспрессируют ацетилхолинэстеразу (наибо -лее активно - в вентральном постериомедиальном ядре) и, в меньшей степени, кальбиндин, кальре-тинин и парвальбумин.
Афферентные волокна приходят из спинного мозга, вестибулярных ядер и ядер тройничного нерва. Описаны синаптические связи между вентральным постериомедиальным ядром и красными ядрами.
Эфференты ядер каудального комплекса достигают сенсорной коры (слои VI и I). Основной кор-тикоталамический путь к каудальным ядрам берет начало от V слоя (большие пирамидные нейроны), а дополнительные эфференты, выполняющие роль модуляторов сигнала, - от VI полиморфного слоя коры больших полушарий мозга.
Каудальный комплекс получает моторные сигналы для активных движений вибрисс крысы, а также обеспечивает сенсорную обратную связь с ними [3].
Вентральное заднее ядро.
Вентральное заднее ядро представлено тонкой пластинкой нейронов, и его обычно разделяют на медиальную и латеральную области.
Помимо умеренного количества кальбиндин-по-зитивных нейронов, вентральное заднее ядро содержит нейроны, экспрессирующие пептиды, сходные с кальцитонином.
Афферентные входы вентральное заднее ядро получает из спинного мозга, ядра тройничного нерва и клиновидного ядра. Эфферентные волокна достигают миндалины, стриатума и коры головно -го мозга. Корковые проекции в основном образуют терминали в гранулярной и агранулярной областях инсулярной коры [18].
Основная функция вентрального заднего ядра заключается в передаче информации от периферического вкусового анализатора к коре головного мозга [7].
Медиальное коленчатое ядро.
Медиальное коленчатое ядро образовано каудальным расширением таламуса и расположено вентральнее латерального комплекса ядер. Медиальное коленчатое ядро можно подразделить на медиальное, вентральное и дорсальное субъядра. Нейроны данного комплекса мелкие, в основном ГАМК-ергические. Их дендритные разветвления имеют спиралевидную структуру.
Афферентные волокна приходят в медиальное коленчатое ядро из колликулума среднего мозга, а эфференты достигают миндалины, стриатума, бледного шара и первичной слуховой коры височной доли (слои I, III, IV, V и VI) [6, 17].
Медиальное ядро передает акустическую инфор -мацию в кору головного мозга. Кроме того, нейроны данного комплекса обеспечивают интеграцию
слуховых сигналов с другими сенсорными модальностями, а также выполняют анализ эмоциональных и мнемонических аспектов воспринимаемых звуков и участвуют в реализации поведенческого ответа на акустические стимулы [5].
Моторные ядра.
Вентролатеральный и вентроростральный комплекс ядер образован крупными нейронами.
Активность ацетилхолинэстеразы несколько выше в вентролатеральном ядре, в обоих ядрах встречаются кальбиндин- и парвальбумин-пози-тивные нейроны [12].
Данный комплекс получает афференты в основном из мозжечка и базальных ядер, а эфферентные волокна идут к моторным областям коры больших полушарий (I, II, V слои) [16].
Данный ядерный комплекс играет важную роль в координации сложных движений [25].
Вентромедиальное ядро.
Вентромедиальное ядро таламуса имеет удлиненную форму, перикарионы нейронов расположены в нем достаточно плотно.
Ацетилхолинэстеразная активность данного ядра низкая, обнаруживаются нейроны, экспрессирую-щие кальретинин, кальбиндин и парвальбумин [12].
Афферентные входы образованы отростками нейронов ретикулярной формации, бледного шара, колликулума, черной субстанции, ядер шва, ядра тройничного нерва и мозжечка. Эфференты идут в моторную кору (I, III и V слои).
Вентромедиальное ядро таламуса играет важную роль в интеграции моторных реакций и координации ответа организма на болевые раздражители [14, 26].
Ассоциативные ядра.
Медиодорсальное ядро.
Медиодорсальное таламическое ядро у крыс, как правило, подразделяется на три области: медиальную, центральную и латеральную. Центральная область в основном образована перикарионами звездчатых нейронов, а медиальная и латеральная -телами веретиновидных. Дендритные ветвления, как правило, не покидают границ ядра [12].
Латеральная область содержит большое количество нейронов, синтезирующих ацетилхолинэсте-разу. Кальбиндин-позитивные нейроны в основном находятся в латеральной и медиальной областях.
Медиодорсальное таламическое ядро получает афференты из миндалины, ядер ствола, бледного шара, черной субстанции и образует эфференты с лобной (I, III слои), поясной корой и агрануляр-ной зоной инсулярной коры.
Медиодорсальное ядро участвует в регуляции реакций организма на стимулы, полученные от обоняния, а также в осуществлении таких когнитивных функций, как внимание, обучение и память [1].
Субмедиальное ядро.
Таламическое субмедиальное ядро находится в вентральной части таламуса.
Оно образовано нейронами, экспрессирующими парвальбумин и ацетилхолинэстеразу.
Афферентные волокна приходят из спинного мозга, ядра тройничного нерва, ствола мозга, кол-ликулума и пириформной коры. Эфференты оканчиваются в лобной коре.
Таламическое субмедиальное ядро является частью ноцицептивной системы и участвует в восприятии боли [10, 26, 13].
Ростральные ядра.
В ростральной части таламуса находятся анте-родорсальное, антеровентральное и рострамеди-альные ядра. Антеродорсальное ядро образовано крупными гиперхромными нейронами, а другие ядра - мелкими, слабоокрашенными.
Нейроны ростральных ядер экспрессируют кальбиндин, кальретинин и парвальбумин.
Ростральные ядра получают афференты от гип-покампальной области, маммиллярных ядер, ядра шва, ствола мозга, ретикулярного ядра, а эфференты простираются к гиппокампу, энторинальной, лобной и затылочной коре.
Ростральные ядра необходимы для обеспечения ориентации в пространстве и формирования пространственной памяти и обучения [1, 2, 23].
Латеральные ядра.
Латеральный таламический комплекс состоит из постериолатерального и дорсолатераль-ного ядер.
Активность ацетилхолинэстеразы в постерио-латеральном ядре значительно выше, чем в дор-солатеральном ядре. Кроме того, в обоих ядрах присутствуют кабиндин- и парвальбумин-пози-тивные нейроны.
Латеральный таламический комплекс формируют афферентные связи с ретикулярным ядром, ретросплениальной (слои V, VI), височной, теменной и затылочной корой. Эфферентные волокна идут к энторинальной, теменной и затылочной коре.
Латеральные ядра участвуют в процессах про -странственного обучения и памяти [1, 24].
Срединные и интраламинарные ядра.
Срединные ядра образуют узкую полоску в дор -совентральном направлении таламуса, а интрала-минарные находятся во внутренней медуллярной пластинке.
Комплекс срединных ядер включает паравентри-кулярное, паратаенальное, интермедиодорсальное и ромбоидное ядра, нейроны которых экспрессиру-ют ацетилхолинэстеразу, кальретинин, кальбиндин, парвальбумин и препроэнкефалина.
Срединные ядра получают афференты от спинного мозга, ретикулярной формации, гипоталамуса, ядер шва, бледного шара, ретикулярной формации, верхнего колликуллума, септальной области, миндалины, черной субстанции и агранулярной ин-сулярной коры, эфференты идут к подкорковым ядрам, лобной и теменной коре (V, VI слои) [15].
Внутриламинарные таламические ядра подразделяются на ростральные и каудальные. Нейроны в данном комплексе расположены очень плотно, экспрессируют кальбиндин, парвальбумин, кальретинин и энкефалин.
Афферентные волокна идут от ретикулярной формации, моста, ствола мозга, мозжечка, гипоталамуса, ретикулярного ядра и поясной коры.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Aggleton, J. P. Episodic memory, amnesia, and the hippocampal-anterior thalamic axis / J. P. Aggleton, M. W. Brown // Behavioral Brain Science. - 1999. -Vol. 22. - P. 425-444.
2. Aggleton, J. P. The effects of selective lesions within the anterior thalamic nuclei on spatial memory in the rat / J. P. Aggleton, P. R. Hunt, S. Nagle, N. Neave // Behavioral Brain Science. -1999. - Vol. 81. - P. 189-198.
3. Ahissar, E. Temporal and spatial coding in the rat vibrissal system / E. Ahissar, M. Zacksenhouse // Progress Brain Research. - 2001. - Vol. 130. - P. 75-87.
Эфферентные проекции достигают стриатума, гипоталамуса, лобной и теменной коры (V, VI слои) [6, 15].
Функции срединных и интраламинарных ядер состоят в регуляции полового поведения и координации ответа организма на внешние стимулы различной модальности [8].
Ретикулярное ядро.
Ретикулярное ядро расположено между дорсальным таламусом и большими полушариями головного мозга, нейроны, его образующие, экспрессируют ГАМК, кальретинин и парвальбумин.
В отличие от других таламических ядер, ретикулярное ядро не образует синаптических связей с корой головного мозга, а формирует терминали (афферентные и эфферентные) с другими ядрами дорсального таламуса.
Ретикулярное ядро играет роль селектора, отбирая информацию, которая должна поступить в кору, и, кроме того, синхронизирует активность других таламических ядер [20].
Таким образом, таламус представляет собой сложный комплекс ядерных структур, нейроны которого весьма разнообразны по своей нейроме -диаторной природе и формируют многочисленные афферентные и эфферентные связи с другими отделами головного мозга. Ядра таламуса вовлечены в широкий спектр сенсорных, поведенческих и когнитивных реакций организма, и дальнейшее их изучение в норме и при экспериментальной патологии дает фундаментальную основу для внедрения результатов в клинические исследования.
4. Aides, L. D. Thalamic connectivity of rat somatomotor cortex / L. D. Aides // Brain Research. - 1988. -Vol. 20. - P. 333-348.
5. Bartlett, E. L. Comparison of the fine structure of cortical and collicular terminals in the rat medial geniculate body / E. L. Bartlett, J. M. Stark, R. W Guillery, P. H. Smith // Neuroscience. - 2000. - Vol. 100. - P. 811-828.
6. Berendse, H. W. Organization of the thalamostriatal projections in the rat, with special emphasis on the ventral striatum / H. W. Berendse, H. J. Groenewegen // Neurology. - 1999. - Vol. 299. - P. 187-228.
7 Bester, H. Differential projections to the intralaminar and gustatory thalamus from the parabrachial area: a PHA-L study in the rat / H. Bester, L. Bourgeais, L. Villanueva, J. M. Besson, J. F. Bernard // Neurology. - 1999. - Vol. 405. - P. 421-499.
8. Burk, J. A. Effects of intralaminar thalamic lesions on sensory attention and motor intention in the rat: A comparison with lesions involving frontal cortex and hippocampus / J. A. Burk, R. G. Mair // Behavioral Brain Research. - 2001. - Vol. 123. - P. 49-63.
9. Chudasama, Y. Effects of selective thalamic and prelimbic cortex lesions on two types of visual discrimination and reversal learning / Y. Chudasama, T. J. Bussey, J. L. Muir // Neuroscience. - 2001. -Vol. 14. - P. 1009-1020.
10. Coffield, J. A. Retrograde tracing of projections between the nucleus submedius, the ventrolateral orbital cortex, and the midbrain in the rat/ J. A. Coffield, K. K. Bowen, V Miletic // Neurology. -1992. - Vol. 321. - P. 488-499.
11. Coleman, K. A. Organization of the visual reticular thalamic nucleus of the rat / K. A. Coleman, J. Mitro-fanis // Neuroscience. - 1996. - Vol. 8. - P. 388-404.
12. Coolen, L. M. The parvocellular subparafascicular thalamic nucleus: Anatomical and functional com-partmentalization / L. M. Coolen, J. G. Veening, D. W. Peters, M. T. Shipley // Neurology. - 2003. -Vol. 463. - P. 117-131.
13. Ericson, A. C. A calbindin immunoreactive «deep pain» recipient thalamic nucleus in the rat / A. C. Ericson, A. Blomqvist, A. D. Craig, O. P. Ottersen, N. S. Floyd, K. A. Keay, R. Bandler // Neuroreport. - 1996. -Vol. 7. - P. 622-626.
14. Krieg, W. J. S. The medial region of the thalamus of the albino rat / W. J. S. Krieg // Neurology. - 1944. -Vol. 80. - P. 381-415.
15. Krout, K. E. Brainstem projections to midline and intralaminar thalamic nuclei of the rat / K. E. Krout, R. E. Belzer, A. D. Loewy // Neurology. - 2002. -Vol. 448. - P. 53-101.
16. Lai, H. Morphological evidence for a vestibulo-thal-amo-striatal pathway via the parafascicular nucleus in the rat/ H. Lai, T. Tsumori, T. Shiroyama, S. Yokota, K. Nakano, Y. Yasui // Brain Research. - 2002. -Vol. 872. - P. 208-214.
17. Shi, C. J. Cortical, thalamic, and amygdaloid projections of rat temporal cortex / C. J. Shi, M. D. Cassell // Neurology. - 1997. - Vol. 382. - P. 153-175.
18. Shi, C. J. Cortical, thalamic, and amygdaloid connections of the anterior and posterior insular cortices / C. J. Shi, M. D. Cassell // Neurology. -1997. - Vol. 399. -P. 440-468.
19. Shibata, H. Organization of the retrosplenial cortical projections to the laterodorsal thalamic nucleus in the rat / H. Shibata // Neuroscience Research. - 2002. -Vol. 38. - P. 303-311.
20. Spreafico, R. The reticular thalamic nucleus (RTN) of the rat: Cytoarchitectural, Golgi, immunocytochemical, and horseradish peroxidase study / R. Spreafico, G. Battaglia,
C. Frassoni//Neurology. -1991. - Vol. 304. - P. 478-490.
21. Steriade, M. Thalamus / M. Steriade, E. G. Jones,
D. A. McCormick // Organisation and Function. -Elsevier Science, Amsterdam. - 1997. - Vol. I. - 345p.
22. Steriade, M. Thalamocortical oscillations in the sleeping and aroused brain / M. Steriade, D. A. McCormick, T. J. Sejnowski// Science. -1997. - Vol. 262. - P. 679-685.
23. Sziklas, V. The effects of lesions to the anterior thalamic nuclei on object-place associations in rats / V. Sziklas, M. Petrides //Neuroscience. -1999. - Vol. 11. -P. 559-566.
24. Takahashi, T. The organization of the lateral thalamus of the hooded rat / T. Takahashi // Neurology. -1985. -Vol. 231. - P. 281-309.
25. Taube, J. S. Head direction cells recorded in the anterior thalamic nuclei of freely moving rats / J. S. Taube // Neuroscience. - 1995. - Vol. 15. - P. 70-86.
26. Yang, Z. J. Morphine microinjections into the rat nucleus submedius depress nociceptive behavior in the formalin test / Z J. Yang, J. S. Tang, H. Jia // Neuroscience Letters. - 2002. - Vol. 328. - P. 141-144.
