CC BY
6Цель работы - оценка состояния структуры сообщества наземных и почвенных беспозвоночных животных в пределах Танаевских пойменных лугов НП«Нижняя Кама», на участках как трансформированных, так и сохраняющих естественную структуру биоценоза.
Материалы и методы
Исследования проводили в первой декаде июня 2021 г. в пределах полосы отвода газопровода, а также на прилегающих ненарушенных участках (55.739753° N 51.880275° E; 55.714661° N 51.951067° E). Прокладка продуктопровода была проведена в осенне-весенний период 2018-2019 гг. Данные исследования проведены в рамках Программы экологического контроля. Схема расположения заложенных пробных площадей представлена на рис. 1. В пределах полосы отвода газопровода для обследований были выбраны 5 участков («Участок 1», и т.д.). На них были проведен отбор проб почвенной и наземной фауны беспозвоночных, а также выполнены геоботанические описания по стандартной методике (Воронов, 1978) с указанием видового состава, характеристикой обилия видов по шкале Друде Для каждой площадки указывалось общее проективное покрытие травянистой растительностью. Исходная информация была обработана с помощью модуля анализа видового разнообразия (МАВР) информационной системы «Флора» (Рогова и др., 2010; Prokhorov et а1., 2017).
Учёты численности педо- (почвенных беспозвоночных или мезофауны), герпето- и хортобионтов вели стандартными почвенно-зоологическими методами (Методы почвенно-зоологических исследований, 1975): почвенные пробы, почвенные ловушки Барбера. Сбор
хортобионтов проводили методом кошения сачком по траве (Фасулати, 1971). Отобрано 80
2 „
почвенных проб на площадках 0.0625м и глубиной 0-15 см (по 16 на участке), выставлено 100 ловушек (по 20 на каждом участке) на три ночи, сделано 1000 взмахов сачком (10 двойных взмахов за учёт, всего учетов было 50).
Рис. 1. Точки проведения исследования наземных и почвенных беспозвоночных. Fig. 1. Plots for investigation of soil and above ground invertebrates.
Результаты и обсуждение
Результаты геоботанических обследований и анализ материалов показали, что контрольные участки (К1...К5) - это типичные луговые сообщества, с превалирующей долей многолетних травянистых растений (рис.2), с сохраненным верхним почвенным горизонтом. Проективное покрытие в среднем 60-80 %. Растительные сообщества представлены мятли-ковой (Poa angustifolia, Poa pratensis, Carex praecox, Fragaria viridis, Serratula coronata),
мятликово-вейниковой (Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia, Poa pratensis, Fragaria viridis, Equisetum arvense) и вейниковой (Calamagrostis epigeios, Fragaria viridis, Poa angustifolia, Artemisia abrotanum) ассоциациями.
100 80 60 40 20 о
1 К 1-Е 2 К 2-Е 3 К 3 Н 4 К 4-Е 5 К 5 Н Гелофиты ■ Геофиты ■ Гемикриптофиты Терофиты
Рис. 2. Диаграмма спектра жизненных форм (Raunkiaer, 1934) на контрольных (1-К...5-К) и нарушенных (1-Н...5-Н) площадках Танаевских лугов национального парка «Нижняя Кама». Fig. 2. Distribution diagram of Raunki^r's plant life-form on the natural (1-К.. .5-К) and disturbed (1-Н.. .5-Н) plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama.
Площадки в пределах полосы отвода (Н1...Н5), определяемые как нарушенные, характеризуются механически деструктурированным, но не погребённым верхним почвенным горизонтом. Проективное покрытие в среднем 60-100 %. Травянистый покров по большей части высокий и густой, доля злаковых растений минимальна. Увеличена доля терофитов (однолетников), что свидетельствует о недавней трансформации растительного сообщества. Высока доля рудеральных видов (рис. 3.). Превалируют два типа травянистых ассоциаций - бодяковая (Cirsium setosum, Cirsium incanum, Cichorium intybus, Trifolium repens) и хвощёво-бодяковая (Cirsium setosum, Equisetum arvense, Artemisia absinthium, Bromopsis inermis, Bunias orientalis).
K-l H-l K-2 H-2 K-3 H-3 K-4 H-4 K-5 H-5
лесная ЭЦГ i степная ЭЦГ водно-болотная ЭЦГ
■ луговая ЭПГ пуаешльная ЭПГ
Рис. 3. Диаграмма спектра эколого-ценотических групп на контрольных (1-К...5-К) и нарушенных (1-Н...5-Н) площадках Танаевских лугов национального парка «Нижняя Кама». Fig. 3. Distribution diagram of the plant's phytocoenotic groups on the natural (1-К.. .5-К) and disturbed (1-Н.. .5-Н) plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama.
Таким образом, наблюдаются значимые различия в структуре растительных сообществ контрольных и нарушенных участков. Для нарушенных участков луговых сообществ в пределах полосы отвода газопровода на современном этапе характерны сукцессионные процессы и восстановление поверхностного слоя почвы. Параллельно с процессами восстанов-
ления естественной растительности происходит и восстановление (зааселение) нарушенных участков наземными и почвенными беспозвоночными животными.
Педобионты. Таксономический состав нарушенных участков в целом представлен 2 типами - Annelida кольчатые черви и Arthropoda членистоногие, 4 классами - Clitellata Поя-сковые черви, Arachnida паукообразные, Chilopoda хищные многоножки, Insecta насекомые, 8 отрядами - Haplotaxida Хаплотаксиды, Araneae пауки, Geophilomorpha многоножки землянки, Lithobiomorpha многоножки костянки, Hemiptera полужесткокрылые, Coleoptera жуки (4 семейства), Lepidoptera чешуекрылые и Diptera двукрылые (всего 12 таксонов) (табл. 1).
Контрольные участки имеют сходный таксономический состав - 2 типа, 4 класса, 8 отрядов, в составе жесткокрылых 6 семейств (итого 14 таксонов) (табл. 1). В контрольных участках появляются жуки-фитофаги листоеды Chrysomelidae и хрущи Melolonthinae.
Таблица 1. Результаты учета численности педобионтов нарушенных и контрольных участков на территории Танаевских лугов национального парка «Нижняя Кама» Table 1. Table 1 Abundance of pedobionts on natural and disturbed plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama_
Таксономические группы Н-1 Н-2 Н-3 Н-4 Н-5 Средняя % К-1 К-2 К-3 К-4 К-5 Средняя %
Дождевые черви 6.0 0.0 0.0 6.0 4.0 3.2 7.1 20.0 0.0 0.0 0.0 2.0 4.4 9.0
Пауки 6.0 0.0 2.0 0.0 2.0 2.0 4.5 2.0 6.0 2.0 4.0 4.0 3.6 7.4
Хищные многоножки все 10.0 0.0 6.0 0.0 6.0 4.4 9.8 6.0 2.0 2.0 0.0 12.0 4.4 9.0
Геофилы 8.0 0.0 6.0 0.0 4.0 3.6 8.0 6.0 2.0 2.0 0.0 6.0 3.2 6.6
Литобииды 2.0 0.0 0.0 0.0 2.0 0.8 1.8 0.0 0.0 0.0 0.0 6.0 1.2 2.5
Насекомые 90.0 4.0 30.0 18.0 34.0 35.2 78.6 26.0 72.0 10.0 26.0 48.0 36.4 74.6
Клопы 6.0 0.0 8.0 0.0 4.0 3.6 8.0 0.0 2.0 0.0 0.0 2.0 0.8 1.6
Жуки все 66.0 0.0 16.0 12.0 22.0 23.2 51.8 24.0 66.0 8.0 20.0 36.0 30.8 63.1
Жужелицы 32.0 0.0 4.0 12.0 16.0 12.8 28.6 4.0 4.0 0.0 6.0 8.0 4.4 9.0
Стафилины 6.0 0.0 0.0 0.0 0.0 1.2 2.7 4.0 2.0 2.0 2.0 0.0 2.0 4.1
Хрущи 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.0 0.0 0.0 2.0 3.6 7.4
Щелкуны 6.0 0.0 4.0 0.0 6.0 3.2 7.1 16.0 30.0 6.0 10.0 22.0 16.8 34.4
Листоеды 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.0 0.0 0.4 0.8
Долгоносики 22.0 0.0 8.0 0.0 0.0 6.0 13.4 0.0 14.0 0.0 0.0 4.0 3.6 7.4
Чешуекрылые 4.0 0.0 0.0 6.0 4.0 2.8 6.3 0.0 2.0 0.0 2.0 6.0 2.0 4.1
Двукрылые 6.0 4.0 4.0 0.0 0.0 2.8 6.3 2.0 0.0 0.0 2.0 2.0 1.2 2.5
Прочие 8.0 0.0 2.0 0.0 4.0 2.8 6.3 0.0 2.0 2.0 2.0 2.0 1.6 3.3
Всего беспозвоночных 112.0 4.0 38.0 24.0 46.0 44.8 100 54.0 80.0 14.0 30.0 66.0 48.8 100
Сапрофаги 12.0 4.0 4.0 6.0 4.0 6.0 13.4 22.0 0.0 0.0 2.0 4.0 5.6 11.5
Фитофаги 32.0 0.0 12.0 6.0 10.0 12.0 26.8 16.0 62.0 6.0 14.0 34.0 26.4 54.1
Хищники 54.0 0.0 12.0 12.0 24.0 20.4 45.5 16.0 14.0 6.0 12.0 24.0 14.4 29.5
Смешанная группа 14.0 0.0 10.0 0.0 8.0 6.4 14.3 0.0 4.0 2.0 2.0 4.0 2.4 4.9
В отдельности по участкам наблюдаются большие отличия в численности и таксономическом составе почвенной мезофауны нарушенных и контрольных площадок (рис. 4). Среди нарушенных участков наибольшее обилие педобионтов отмечено на Участке 1 (112 экз. /м2), наименьшее на Участке 2 (4 экз./м ) (рис. 4а), коэффициент вариации (СУ) высокий и равен 91.1±28.8, что говорит о неравномерном распределении в пространстве и неустойчивости сообщества мезофауны. В среднем численность крупных почвенных беспозвоночных здесь составляет 44.8 экз./м .
Таким образом, первые два участка отличаются статистически значимо от остальных. На нарушенных Участках 3, 4 и 5 обилие педобионтов практически не отличается (в пределах ошибки). Доминируют насекомые, значительно им уступают хищные многоножки и дождевые черви. Трофическая структура представлена в большей степени хищниками и фитофагами, смешанная группа и сапрофаги составляют одинаковую долю в сообществе.
Контрольные участки отличает более равномерное распределение педобионтов
(рис. 46). Численность педобионтов здесь варьирует в пределах 14-80 экз./м2 (в среднем 2 „ 48.8 экз./м ), коэффициент вариации (СУ) равен 54.8±17.33 свидетельствует об устойчивом и
равномерном распределении в пространстве почвенной биоты. Доминируют сходные таксоны: насекомые, хищные многоножки и дождевые черви, а также пауки. В трофической структуре наблюдаются изменения по сравнению с нарушенными участками, здесь преобладают фитофаги, затем хищники и сапрофаги, смешанная группа составляет менее 5%.
Таким образом, в целом обилие и таксономический состав педобионтов нарушенных и контрольных участков мало отличается. Однако в трофической структуре есть некоторые изменения в соотношении групп, в нарушенных участках идет преобладание хищников, а в контрольных - фитофагов.
При сравнении участков между собой выявляются значимые отличия численности ме-зофауны (28 кратные в нарушенных участках, 6 кратные в контрольных), что говорит об особенностях рельефа, разных микроусловиях, отличиях растительности и интенсивности выпаса крупного рогатого скота на этих территориях.
Два года назад в конце августа 2019 г. спустя 4 месяца после укладки газопровода здесь были проведены аналогичные исследования (Вавилов и др., 2020). По их результатам
на нарушенных участках обилие педобионтов было в 2.4 раза меньше по сравнению с 2021 г.
2 2 и варьировало в пределах 6-42 экз./м (в среднем 18.5 экз./м ). В контрольных участках численность мезофауны была значительно выше, чем в настоящее время (в 2.7 раза, варьировала 76-242 экз./м ). Доминировали главным образом дождевые черви, что свидетельствует о достаточно высокой влажности почвы в тот период.
Рис. 4. Результаты учета численности педобионтов на нарушенных (а) и контрольных (б) участках Танаевских лугов национального парка «Нижняя Кама».
Fig. 4. Abundance of pedobionts on natural (a) and disturbed (b) plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama.
В настоящее время обилие педобионтов на контрольных участках низкое, а дождевые
черви составляют меньше 10 % численности мезофауны, это может быть следствием низкой
увлажненности почвы исследуемых участков. Следовательно, к 2021 г. обилие педобионтов
на нарушенных и контрольных участках выравнивается, но остается низким из-за погодно-
климатических условий года.
Согласно литературным данным для естественных лугов южной тайги Восточного
Предкамья средняя численность мезофауны составляет в среднем на низких лугах 44 экз./м
(варьирует в пределах 35-56 экз./м2) (Кадастр сообществ..., 2014), на лугах среднего уровня 2 2 2 2 - 69 экз./м (22-119 экз./м ), на лугах высокого уровня - 37 экз./м (35-39 экз./м ), что согла-
2
суется с нашими данными (среднее обилие на нарушенных участках 44.8 экз./м , на контрольных - 48.8 экз./м2) и соответствует лугам низкого уровня.
В 2016 г. сходные исследования проведены на Елабужских лугах (Гордиенко и др., 2017). Здесь обилие педобионтов на естественных участках в среднем было 80 экз./м , на нарушенных - 37.5 экз./м2 (с учетом Enchytraeidae). Доминировали сходные таксоны - насекомые (соответственно 48.2-55.3%), дождевые черви (24.5-14.6%) и энхитреиды (15-23.3%). В трофической структуре преобладали сапрофильная группа (40-37.9%), меньше хищники (20.9-29.1%) и фитофаги (24.5-21.4%), что отличается от наших показателей на Танаевских лугах.
Исследована фауна дождевых червей лугов. На нарушенных участках газопровода она представлена двумя видами сибирского происхождения Eisenia nordenskioldi nordenskioldi Eisen, 1873 и Eisenia uralensis Malevic, 1950 (табл. 2). Обилие червей низкое и составляет в среднем 3.2 экз./м2.
На контрольных участках обнаружено четыре вида дождевых червей, кроме выше перечисленных встречены пашенный червь Aporrectodea caliginosa caliginosa Savigny, 1826 и влаголюбивый калькофильный Octolasion lacteum Orley, 1885. Численность люмбрицид несколько выше по сравнению с нарушенными участками (4.4 экз./м2) (табл. 2). Преобладали виды с экологическим типом собственно-почвенные (75%).
Таблица 2. Фауна и население дождевых червей нарушенных и контрольных участков газопровода на территории Танаевских лугов национального парка «Нижняя Кама», экз./м2 Table 2. Fauna and community structure of earthworms on natural and disturbed plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama, ind./sq.m._
Виды Участки
Н-1 Н-2 Н-3 Н-4 Н-5 средн. К-1 К-2 К-3 К-4 К-5 средн.
A. c. caliginosa 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 1.2
E. n. nordenskioldi 0 0 0 2 0 0.4 4 0 0 0 0 0.8
E. uralensis 0 0 0 2 0 0.4 2 0 0 0 0 0.4
O. lacteum 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 2 0.8
Неполовозрелые 6 0 0 2 4 2.4 6 0 0 0 0 1.2
Всего 6 0 0 6 4 3.2 20 0 0 0 2 4.4
Биомасса, гр. 0.3 0 0 0.4 0.16 0.172 3.66 0 0 0 0.24 0.78
Количество видов 1 0 0 2 1 2 4 0 0 0 1 4
Виды, питающиеся на поверхности 0 0 0 2 0 0.4 4 0 0 0 0 0.8
Виды собственно-почвенные 0 0 0 2 0 0.4 10 0 0 0 2 2.4
В конце августа 2019 г. на этих участках были обнаружены сходные виды (кроме пашенного червя) - на нарушенных два вида сибирского происхождения E. n. nordenskioldi и E. uralensis, на контрольных два вида - розовая Aporrectodea rosea Sav. 1826 и O. lacteum (Вавилов и др., 2020). Обилие люмбрицид было выше и на нарушенных участках (в среднем 9.2 экз./м2), и на естественных луговых (34.7 экз./м2). Такие сильные различия в численности дождевых червей, видимо, связаны с увлажненностью почвы и соответственно с погодно-климатическими условиями года (снежный покров, ход весны, осадки в период исследования).
На Елабужских лугах зарегистрированы сходные виды люмбрицид E. n. nordenskioldi, E. uralensis и O. lacteum (за исключением пашенного червя и розового), а также подстилочный Dendrobaena octaedra Sav. 1826 (Гордиенко и др., 2017).
Герпетобионты. Таксономическое разнообразие герпетобия нарушенных участков состоит из 19 таксонов второго типа, 4 классов, 9 отрядов (табл. 3): дождевые черви Haplotaxida, пауки Araneae, литобииды Lithobiidae, насекомые Insecta, среди последних цикады Cicadidae, клопы Hemiptera, жуки жужелицы Carabidae, плавунцы Dytiscidae, мертвое-
ды Silphidae, стафидиниды Staphilinidae, чернотелки Tenebrionidae, навозники Geotrupidae, мягкотелки Cantharidae, кожееды Dermestidae, щелкуны Elateridae, листоеды Chrysomelidae, долгоносики Curculionidae, чешуекрылые Lepidoptera, перепончатокрылые Hymenoptera двукрылые Diptera. Доминируют пауки и насекомые (табл. 3), среди них многочисленны, жуки-жужелицы, остальные группы представлены немногочисленно.
Таблица 3. Результаты учета численности герпетобионтов нарушенных участков газопровода, экз./10 ловушко-суток
Table 3. Abundance of herpetobionts on disturbed plots of Tanaevskie meadows in National Park
vTizhnyaya Kama, ind./10 tra p-days
Группы Н1 Н2 Н3 Н4 Н5 М %
Дождевые черви 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1
Мокрицы 0.7 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2
Пауки 77.3 15.0 23.9 24.8 16.7 31.5 37.3
Литобииды 0.0 0.7 0.0 0.4 0.0 0.2 0.2
Насекомые 68.7 54.7 35.0 41.9 65.3 53.1 62.8
Цикады 0.0 0.7 0.0 0.7 0.0 0.3 0.3
Клопы 5.3 7.3 2.8 1.9 2.0 3.9 4.6
Жужелицы 50.3 26.7 18.9 30.4 38.7 33.0 39.0
Карапузики 0.0 0.0 0.6 0.0 0.0 0.1 0.1
Мертвоеды 0.3 0.0 0.0 1.1 11.0 2.5 2.9
Стафилины 2.0 2.0 1.1 1.5 1.7 1.7 2.0
Навозники 0.3 0.0 0.0 3.3 4.0 1.5 1.8
Мягкотелки 0.0 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1
Кожееды 0.0 1.3 1.1 0.4 0.3 0.6 0.7
Щелкуны 3.7 3.0 1.1 0.7 5.0 2.7 3.2
Коровки 0.0 0.7 0.0 0.0 0.0 0.1 0.2
Листоеды 0.0 0.3 0.0 0.0 0.3 0.1 0.2
Долгоносики 2.3 10.7 3.9 1.5 1.7 4.0 4.7
Чешуекрылые 0.7 0.3 3.9 0.0 0.3 1.0 1.2
Перепончатокрылые 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1
Прочие 3.3 1.3 1.7 0.4 0.3 1.4 1.7
Всего беспозвоночных 144.3 70.3 58.9 67.0 82.0 84.5 100.0
Сапрофаги 5.3 2.7 1.1 5.2 19.3 6.7 8.0
Фитофаги 3.3 14.3 8.9 2.6 3.3 6.5 7.7
Хищники 129.7 44.7 44.4 57.0 57.0 66.6 78.8
Смешанная группа 5.3 7.3 2.8 1.9 2.0 3.9 4.6
На естественном участке разнообразие герпетобия несколько выше и составляет 20 таксонов третьего типа, 5 классов, 9 отрядов (табл. 4) - дождевые черви Haplotaxida, мокрицы Isopoda, пауки Агапеае, хищные многоножки литобииды ЫШоЬпёае, насекомые 1шее1а, среди последних цикады Оеа&ёае, клопы Hemiptera, жесткокрылые Coleoptera жужелицы СагаЫёае, карапузики БМепёае, мертвоеды БПрЫёае, стафилинь^арЫНшёае, навозники Оео1гир1ёае, мягкотелки СапШапёае, кожееды БегшеБйёае, щелкуны ЕЫепёае, коровки СоеетеШёае, листоеды СЬгуБошеНёае, долгоносики СигеиНошёае, чешуекрылые Lepidoptera, перепончатокрылые Hymenoptera. В сообществе герпетобионтов преобладали сходные таксоны - насекомые, среди которых наиболее многочисленны жуки-жужелицы, и пауки.
Таблица 4. Результаты учета численности герпетобионтов контрольных участков, газопровода Table 4. Abundance of herpetobionts on natural plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama of gas pipe area, ind./10 trap-days_
Группы К1 К2 КЗ К4 К5 М %
Дождевые черви 0.0 0.0 0.0 0.6 0.0 0.1 0.2
Пауки 32.7 30.7 20.0 17.2 22.3 24.6 46.9
Литобииды 0.3 1.0 0.0 0.0 2.7 0.8 1.5
Насекомые 33.3 33.3 17.7 12.8 37.7 27.0 51.4
Цикады 5.0 9.3 1.0 1.1 1.7 3.6 6.9
Клопы 5.0 6.7 0.0 3.3 0.7 3.1 6.0
Жужелицы 8.3 8.0 9.3 6.1 20.3 10.4 19.9
Плавунцы 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1
Мертвоеды 0.7 1.3 0.0 0.0 1.7 0.7 1.4
Стафилины 2.0 2.0 1.3 0.0 1.7 1.4 2.7
Чернотелки 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3 0.1 0.1
Навозники 0.0 0.0 0.0 0.0 0.7 0.1 0.3
Мягкотелки 0.0 0.0 0.0 0.6 0.0 0.1 0.2
Кожееды 1.7 0.3 0.7 0.0 2.3 1.0 1.9
Щелкуны 5.0 0.0 0.7 0.0 4.7 2.1 3.9
Катопиды 0.0 0.0 0.3 0.0 0.0 0.1 0.1
Листоеды 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1
Долгоносики 1.7 1.0 1.0 0.6 2.0 1.2 2.4
Чешуекрылые 2.7 2.3 0.3 0.6 1.0 1.4 2.6
Перепончатокрылые 0.3 0.3 0.0 0.0 0.0 0.1 0.3
Двукрылые 0.3 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.1
Прочие 0.0 2.0 3.0 0.6 0.7 1.2 2.4
Всего беспозвоночных 66.3 65.0 37.7 30.6 62.7 52.4 100.0
Сапрофаги 5.7 1.7 0.7 0.6 7.0 3.1 5.9
Фитофаги 11.7 13.0 3.0 2.2 7.3 7.4 14.2
Хищники 43.7 41.7 31.0 23.9 47.0 37.4 71.4
Смешанная группа 5.3 7.0 0.7 3.3 0.7 3.4 6.5
Динамическая активность герпетобионтов на нарушенном участке была в 1.6 раз выше, чем на контрольном. На нарушенных участках этот показатель сильно варьировал от 58.9 до 144.3 экз./10 л.-с. (2.4 кратные изменения), на контрольных - от 30.6 до 66.3 экз./10 л.-с. (2.2 кратные). Проведенные в 2019 г. аналогичные исследования на этом участке выявили сравнительно низкую среднюю плотность герпетобионтов (27.6 экз./10 л.-с. на нарушенном участке и 42.7 экз./10 л.-с. на контрольном участке). В итоге плотность герпетобионтов увеличилась в два раза.
Трофическая структура герпетобионтов нарушенных участков не имеет четких отличий от таковых контрольных участков. Наблюдается доминирование хищников, как на трансформированных участках, так и на естественных (соответственно 78.9% и 71.4%), что весьма характерно для результатов учетов ловушками Барбера. Однако есть и различия. Для контрольного участка характерно увеличение роли фитофагов в сообществе герпетобионтов (14.19%). Однако в 2019 г. при сходных условиях увеличение доли фитофагов на контрольных участках было более выраженным.
Изменения плотности герпетобионтов могут носить сезонный характер. Возможно, это связано с постепенным восстановлением растительного покрова на нарушенных участках. В связи с этим необходимо исследование видового состава некоторых таксономических групп, а также привлечение многомерной статистики в анализ материала.
Хортобионты. На контрольном участке зарегистрирован 21 таксон беспозвоночных травяного яруса (табл. 5), относящихся ко второму типу, 3 классам и 11 отрядам: пауки Агапеа и насекомые 1п8ейа, среди последних многочисленны трипсы ТЬувапига, цикады Сюа^ёае, клопы Ие1егор1ега, перепончатокрылые Иушепор1ега, двукрылые Б1р1ега и долгоносики СигсиНошёае, а также малочисленные таксоны тли АрЫёо1ёеа, сетчатокрылые Кеигор1ега, прямокрылые ОгШор1ега, различные семейства жесткокрылых (коровки СосстеШёае, Латридииды ЬаШёпёае, Мягкотелки СапШапёае, Зерновки ВгисЫёае, Малашки Ма1асЫёае, Шипоноски МогёеШёае. Моллюски в кошении представлены в единственном экземпляре.
Таблица 5. Результаты учета численности хортобионтов контрольных участков газопровода, экз./ м2 Table 5. Abundance of hortobionts on natural plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama, ind./sq.m._
Группы К1 К2 КЗ К4 К5 среднее %
Моллюски 0.01 0.0 0.0 0.0 0.0 0.01 0.01
Пауки 0.3 0.3 0.3 0.3 0.4 0.3 4.0
Насекомые 15.1 4.3 3.8 6.3 3.5 6.6 77.0
Трипсы 3.3 0.2 0.1 2.1 1.1 1.3 15.7
Прямокрылые 0.0 0.2 0.3 0.0 0.1 0.1 1.6
Тля 0.1 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.7
Цикады 0.6 0.9 0.6 1.4 0.3 0.8 8.9
Клопы 0.8 0.5 0.3 0.9 0.1 0.5 6.2
Сетчатокрылые 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2
Латридииды 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
Мягкотелки 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.3
Зерновки 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
Щелкуны 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
Малашки 0.1 0.2 0.1 0.0 0.0 0.1 0.8
Шипоноски 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4
Коровки 0.1 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.5
Листоеды 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 0.1 1.3
Долгоносики 0.7 0.3 1.2 0.5 0.1 0.6 6.6
Чешуекрылые 0.1 0.1 0.2 0.1 0.3 0.2 1.8
Перепончатокрылые прочие 11.3 1.3 0.5 1.2 1.2 3.1 36.0
Муравьи 0.1 0.2 0.3 0.0 0.4 0.2 2.5
Двукрылые 1.0 0.6 0.5 1.7 1.1 1.0 11.3
Прочие 0.0 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 0.6
Всего беспозвоночных 18.9 5.3 4.6 8.8 5.4 8.6 100.0
Фитофаги 6.9 3.2 3.3 7.0 3.2 4.7 54.8
Хищники 11.9 1.9 1.0 1.7 1.6 3.6 42.0
Смешанная группа 0.2 0.2 0.4 0.1 0.6 0.3 3.2
По сравнению с 2019 г. на контрольных участках в составе хортобионтов стали выделяться перепончатокрылые, в частности осы-наездницы а также снизилось обилие двукрылых. Плотность хортобионтов составила 8.6 экз./м , а в 2019 г. этот показатель составил всего 0.98 экз./м2, что связано с массовым вылетом паразитических перепончатокрылых.
Фауна хортобионтов нарушенного участка представлена 23 таксонами второго типа, 3 класса, 11 отрядов (табл. 6). Наиболее многочисленными в кошении были насекомые Тшейа.
Таблица 6. Результаты учета численности хортобионтов нарушенных участков газопровода, экз./м2 Table 6. Abundance of hortobionts on disturbed plots of Tanaevskie meadows in National Park Nizhnyaya Kama, ind./sq.m._
Группы Н1 Н2 Н3 Н4 Н5 среднее %
Моллюски 0.01 0.0 0.0 0.0 0.0 0.01 0.01
Пауки 0.2 0.2 0.4 0.2 0.1 0.2 4.6
Насекомые 3.6 2.9 4.0 5.0 4.2 3.9 79.9
Трипсы 1.5 0.1 0.9 0.2 0.3 0.6 12.6
Прямокрылые 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.4
Тля 0.1 0.2 0.1 0.2 0.0 0.1 2.7
Цикады 0.3 0.6 0.6 2.3 0.3 0.8 16.3
Клопы 0.4 0.9 0.4 0.8 1.4 0.8 15.9
Сетчатокрылые 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2
Жужелицы 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
Узконадкрылки 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
Латридииды 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.3
Блестянки 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
Мягкотелки 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2
Зерновки 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1
Малашки 0.0 0.0 0.1 0.1 0.0 0.0 0.8
Шипоноски 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.4
Коровки 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0 0.0 0.6
Листоеды 0.0 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 1.4
Долгоносики 0.9 0.2 0.6 0.1 0.1 0.4 7.9
Чешуекрылые 0.1 0.0 0.1 0.0 0.1 0.1 1.2
Перепончатокрылые прочие 1.0 0.5 1.8 0.9 0.6 1.0 19.3
Муравьи 0.1 0.3 0.1 0.0 0.1 0.1 2.1
Двукрылые 0.4 0.4 0.4 0.5 1.2 0.6 11.4
Прочие 0.1 0.0 0.0 0.0 0.2 0.1 1.2
Всего беспозвоночных 5.3 3.4 5.6 5.6 4.7 4.9 100.0
Фитофаги 3.8 2.4 3.2 4.3 3.8 3.5 70.6
Хищники 1.3 0.7 2.3 1.3 0.7 1.3 25.7
Смешанная группа 0.2 0.3 0.1 0.0 0.3 0.2 3.7
Среди них трипсы Thysanura, цикады Cicadidae, клопы Heteroptera, перепончатокрылые Ну-menoptera, двукрылые Diptera. Помимо этого встречены пауки Aranea, тля Aphidoidea, сетчатокрылые Neuroptera, прямокрылые Orthoptera, чешуекрылые Lepidoptera.
Среди отряда жесткокрылых многочисленны лишь долгоносики, остальные семейства малочисленны и составляют в сумме 4.1%. Сюда входят жужелицы Carabidae, Узконадкрыл-ки Oedemeridae, Латридииды Latridiidae, Блестянки Nitidulidae, Мягкотелки Cantharidae, Зерновки Bruchidae, Малашки Malachidae, Шипоноски Mordellidae, коровки Coccinellidae, листоеды Chrysomelidae. Моллюски в кошении представлены в единственном экземпляре. Средняя плотность хортобионтов составила 4.9 экз./м , что также значительно выше по сравнению с 2019 г. (0.66 экз./м2), но при этом в два раза ниже, чем на контрольном участке.
По сравнению с 2019 г. на нарушенном участке наблюдается значительное снижение доли цикад и двукрылых. Это может свидетельствовать о процессе восстановления экосистемы в ходе смены растительного покрова.
Трофическая структура хортобионтов представлена, главным образом, фитофагами (на нарушенном участке 70.6%, на естественном 54.8%) и в меньшей степени хищниками (соответственно 25.7% и 42%). Как видно из данных, на трансформированном участке роль хищников уменьшается, возрастает фитофагов, что характерно для неустойчивых экосистем. Эти результаты согласуются с данными 2019 г.
Таким образом, численность хортобионтов на нарушенном участке оказалась значительно ниже по сравнению с контрольным участком. При этом видовое богатство двух уча-
стков не отличается. Прежними исследованиями были выявлены отличия как в количественном, так и в качественном плане. Наши предположения касательно постепенного восстановления биоразнообразия на трансформируемых территориях, оказались правильными. Хотя эти изменения пока не затронули функциональную структуру сообщества.
Заключение
Анализ почвенной мезофауны нарушенных и контрольных участков выявляет большое сходство таксономического разнообразия и обилия педобионтов. Отмечены некоторые различия в соотношении трофических групп.
Сравнение результатов 2019 и 2021 гг. показывает, что обилие педобионтов выравнивается на нарушенных и контрольных участках, однако из-за отличий в сезонном аспекте и погодно-климатических условий численность значительно отличается по годам. Видовой состав дождевых червей на нарушенных участках остается беднее и практически не меняется во времени.
Плотность герпетобионтов нарушенных участков выше в сравнении с естественными, что может быть связано с увеличением плотности растительного покрова. Трофическая структура герпетобионтов нарушенного участка не имеет четких отличий от таковой контрольного участка, однако в более ранних исследованиях при сходных условиях увеличение доли фитофагов на контрольных участках было более выраженным. Т.е. спустя три года после прокладки газопровода наблюдается увеличение численности и таксономического состава герпетобионтов.
В составе хортобионтов также происходят значительные изменения, состоящие в многократном увеличении обилия и разнообразия таксономических групп, особенно нарушенных участков. Однако численность беспозвоночных травостоя по-прежнему уступает контрольным участкам, и трофическая структура их отличается со значительным преобладанием фитофагов.
Необходимы дальнейшие исследования данной территории с целью слежения хода восстановления естественной флоры и фауны беспозвоночных.
Список литературы
Вавилов Д. Н., Гордиенко Т. А., Суходольская Р. А., Лукьянова Ю.А. 2020. Воздействие прокладки инженерных коммуникаций на крупных почвенных беспозвоночных // Российский журнал прикладной экологии. Вып. 2. С. 8-16.
Воронов А. Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 382 с.
Гордиенко Т.А., Вавилов Д.Н., Суходольская Р.А., Лукьянова Ю.А. 2017. Влияние антропогенной трансформации луговых экосистем национального парка «Нижняя Кама» на сообщества наземных и почвенных беспозвоночных // Российский журнал прикладной экологии. Вып. 3. С. 7-11.
Государственный реестр ООПТ в РТ. Издание второе. Казань: Изд-во «Идел-Пресс», 2007. 408 с.
Кадастр сообществ почвообитающих беспозвоночных (мезофауна) естественных экосистем Республики Татарстан. Казань: Казан. фед. ун-т, 2014. 308 с.
Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. 280 с.
Рогова Т.В., Прохоров В.Е., Шайхутдинова Г.А., Шагиев Б.Р. 2010, Электронные базы фитоиндикационных данных в системах оценки состояния природных экосистем и ведения кадастров биоразнообразия // Учёные записки Казанского государственного университета. Том 152(1), сер. «Естественные науки». С. 174-181.
Фасулати К.К. 1971. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа.
424 с.
Golawski A., Kasprzykowski, Z. 2021. Alternative foraging strategies in the white stork Ciconiaciconia: The effect of mowing meadows // Agriculture, Ecosystems & Environment. Vol. 319. P. 107563.
Bbm. 29. 2021
Hedde M., Nahmani J., Sere G., Auclerc A., & Cortet J. 2019. Early colonization of constructed Technosols by macro-invertebrates // Journal of Soils and Sediments. 19(8). P. 3193-3203.
Humbert J.Y., Ghazoul J., Richner N., Walter T. 2012. Uncut grass refuges mitigate the impact of mechanical meadow harvesting on orthopterans // Biological Conservation. Vol. 152. P. 96-101.
Prokhorov V.E., Rogova T.V., Kozhevnikova M.V. Vegetation Database of Tatarstan // Pytocoenologia. 2017. Vol. 47. Iss. 3. P. 309-313.
Ramos C.S. Picca P., Pocco M.E., Filloy J. 2021. Disentangling the role of environment in cross-taxon congruence of species richness along elevational gradients // Scientific Reports. Vol. 11(1). P. 1-11.
Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography, being the collected papers of C. Raunkiaer. Translated by H. Gilbert-Carter, A. Fausboll, and A.G. Tansley. Oxford: The Clarendon Press. 1934.
Riggins J.J., Davis C.A., Hoback W.W. 2009. Biodiversity of belowground invertebrates as an indicator of wet meadow restoration success (Platte River, Nebraska) // Restoration Ecology. Vol. 17(4). P. 495-505.
References
Cadastre of communities of soil invertebrates (mesofauna) of natural ecosystems of the Republic of Tatarstan. Kazan: Kazan. Fed. Un-t, 2014. 308 p. [In Russian]
Fasulati K.K. 1971. Field study of terrestrial invertebrates. M.: Higher school. 424 p. [In Russian]
Golawski A., Kasprzykowski Z. 2021. Alternative foraging strategies in the white stork Ciconia ciconia: The effect of mowing meadows //Agriculture, Ecosystems & Environment. Vol. 319. P. 107563.
Gordienko T.A., Vavilov D.N., Sukhodolskaya R.A., Lukyanova Yu.A. 2017. Influence of anthropogenic transformation of meadow ecosystems of the Nizhnyaya Kama National Park on terrestrial and soil invertebrates // Russian Journal of Applied Ecology. Issue 3. P. 7-11. [In Russian]
Hedde M., Nahmani J., Sere G., Auclerc A. & Cortet J. 2019. Early colonization of constructed Technosols by macro-invertebrates // Journal of Soils and Sediments. 19(8). P. 3193-3203.
Humbert J.Y., Ghazoul J., Richner N., Walter T. 2012. Uncut grass refuges mitigate the impact of mechanical meadow harvesting on orthopterans // Biological Conservation. Vol. 152. P. 96-101.
Methods of soil and zoological research. Moscow: Nauka, 1975. 280 p. [In Russian]
Prokhorov V.E., Rogova T.V., Kozhevnikova M.V. 2017. Vegetation Database of Tatarstan // Pytocoenologia. Vol. 47. Iss. 3. P. 309-313.
Ramos C.S. Picca P., Pocco M.E., Filloy J. 2021. Disentangling the role of environment in cross-taxon congruence of species richness along elevational gradients // Scientific Reports. Vol. 11(1). P. 1-11.
Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography, being the collected papers of C. Raunkiaer. Translated by H. Gilbert-Carter, A. Fausboll, and A.G. Tansley. Oxford: The Clarendon Press. 1934.
Riggins J.J., Davis C.A., Hoback W.W. 2009. Biodiversity of belowground invertebrates as an indicator of wet meadow restoration success (Platte River, Nebraska) // Restoration Ecology. Vol. 17(4). P. 495-505.
Rogova T.V., Prokhorov V.E., Shaikhutdinova G.A., Shagiev B.R. 2010. Electronic databases of phytoindication data in systems for assessing the state of natural ecosystems and maintaining bi-diversity inventories // Scientific notes of Kazan State University. Vol. 152, issue 1, ser. natural sciences. P. 174-181. [In Russian]
State register of protected areas in the Republic of Tatarstan. Second edition. Kazan: Idel-Press Publishing House, 2007. 408 p.
Vavilov D. N., Gordienko T. A., Sukhodolskaya R. A., Lukyanova Yu.A. 2020. Influence of engineering communication installment on soil macro invertebrates // Russian Journal of Applied Ecology. Issue 2. P. 8-16. [In Russian]
Voronov A. G. Geobotanika. M.: Higher School, 1973. 382 p. [In Russian]
STRUCTURAL ORGANIZATION OF THE COMMUNITY OF LAND AND SOIL INVERTEBRATES IN NATURAL AND DISTURBED AREAS OF TANAYEV MEADOWS OF THE NIZHNAYA KAMA NATIONAL PARK
11 "2 T.A. Gordienko , D.N. Vavilov , Yu.A. Lukyanova
1 Research Institute for Problems of Ecology and Mineral Wealth Use of Tatarstan Academy
of Sciences, Russia e-mail: t_a_gordienko2015@mail.ru 2Nizhnyaya Kama National Park, Russia e-mail: julia-luk@inbox. ru
We explored the flooded Tanaev meadows of the Nizhnyaya Kama National Park. The laying of pipelines disrupts the surface layer of the soil, altering the flora and fauna of this area. The biodiversity and the number of soil animals decrease. However, over time, there is a noticeable change and restoration of damaged areas. For three years, the taxonomic composition of pedobionts approached the natural one, the abundance practically leveled off. However, the species composition of earthworms practically did not change; in the disturbed areas it remained half as much. The dynamic activity of herpetobionts increased and exceeded that in the control plots, the taxonomic diversity became similar to natural ones. The diversity of invertebrates in the herbaceous layer increased compared to 2019 and in the control plots; nevertheless, the abundance of chortobionts remained half that in natural meadow phytocenoses.
Key words: pedobionts, herpetobionts, chortobionts, disturbed and natural areas, Tanaev meadows
О ВЫЯВЛЕНИИ ЛОКАЛИТЕТОВ (ТОЧЕК КОНЦЕНТРАЦИЙ) ЦИКАДЫ ГОРНОЙ (CICADETTA MONTANA (SCOPOLI, 1772)) НА «ГОРЕ САНДЫРЕВОЙ» (НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПАРК «РУССКИЙ СЕВЕР») В 2019-2021 ГГ.
Н.А. Губайдуллина, Л.В. Кузнецова
ФГБУ «Национальный парк «Русский Север», Россия e-mail: priroda. russever@mail
Наиболее массовая популяция горной цикады (dcadetta montana (Scopoli, 1772)) на территории области обнаружена на территории национального парка «Русский Север» на склонах горы Сандыревой. Здесь отмечено 20 локалитетов (точек концентрации) цикады горной. Всего за 2019-2021 гг. отмечено 647 находок горной цикады. В популяции отмечается небольшое преобладание самок над самцами (54%).
Ключевые слова: концентрация, экзувий, почвенный ход, мониторинг, популяция, Вологодская область
Введение
Цикада горная - вид, который охраняется в ряде государств Северной Европы (например, в Швеции, Финляндии), некоторых регионах России (в т. ч. Томская, Тюменская, Свердловская области). В Вологодской области он был включен в список видов, нуждающихся в охране, в 2006 г. со статусом 3 (LC) - редкий вид, требующий внимания на региональном уровне (Постановление Правительства Вологодской области от 19.12.2006 № 1274). В 2018 г. при подготовке новой редакции списка охраняемых в области таксонов для вида было предложено повысить статус до 3 (NT) - объекты животного мира, редкие, находящиеся в состоянии, близком к угрожаемому. Основная причина, повлекшая изменение статуса - это уязвимость в регионе мест обитания цикады - лугов и опушек из-за зарастания древесно-кустарниковой растительностью.
К сожалению, на многие вопросы, касающиеся экологии, биологии и морфологии вида, до сих пор нет исчерпывающих ответов. Анализируя зарубежные источники, мы пришли к выводу, что наиболее популярным направлением исследования у иностранных специалистов, занимающихся, в том числе, изучением певчих цикад, является биоакустика(Gogala et al., 2008; Meineke, 2015), выявление местообитаний насекомых по издаваемым им звуковым сигналам. Публикации отечественных специалистов, по большей части, фиксируют факт обнаружения насекомого на новой территории, содержат общие описания экотопов (Винокуров, Ермакова, 2014), но темы формирования популяций вида, их динамики, соотношения особей по полу, особенности питания не раскрываются. Стоит также отметить, что и для Вологодской области какие-либо данные по численности популяций цикады горной на отдельных местообитаниях (впрочем, как и в целом на территории региона) на сегодняшний день отсутствуют. В этой связи наш опыт, описываемый в настоящей статье, представляется интересным и значимым.
Местообитания исследуемого насекомого, как правило, характеризуются как широколиственные леса (преимущественно дубравы; Емельянов, 2018), злаково-разнотравные и остепненные луга, лесопарковые зоны (Конусова, Романенко, 2002), хорошо прогреваемые возвышенные луговые участки с отдельно стоящими деревьями, а также опушки на южных склонах холмов (Белова, 2010).
В Вологодской области цикада горная впервые была отмечена в 2005 г. До обнаружения популяции в окр. д. Сандырево были известны следующие находки (Белова, 2019):
