CC BY
34
УДК 595:574.21
Т.А. Гордиенко, Д.Н. Вавилов, Р.А. Суходольская
Институт проблем экологии и недропользования АН РТ, eiseniata@gmail.com
мониторинг функциональных признаков почвенной МЕЗОфАУНы лесопарковой зоны г. КАЗАНИ
Выполнена оценка динамики численности и группового состава сообществ педобионтов в лесопарковой зоне г. Казани. Установлены статистически значимые различия в структуре сообществ педобионтов, обитающих на разных участках. Во всех исследованных сообществах преобладали дождевые черви, насекомые и многоножки.
Ключевые слова: почвенные беспозвоночные; динамика численности; пригороды; мониторинг.
Введение
Антропогенная деятельность (сельское хозяйство, лесоводство и урбанизация) привела к созданию модифицированных человеком ландшафтов, которые так или иначе влияют на биоразнообразие и состав экосистем. Поскольку не представляется возможным оценить влияние всех факторов среды на всю биоту даже в пределах малой территории (Duelli, Obrist, 2003), для оценки антропогенного влияния используются таксоны - биоиндикаторы. Адекватным индикатором состояния почвенного покрова считается почвенная мезофауна (Scharenbroch, Douglas, 2010), прежде всего, из-за ее многогранной роли (разложение органического вещества, круговорот веществ, перемешивание и аэрация почвы, повышение ее плодородия) (Jiang et al., 2014). К тому же почвенные беспозвоночные широко распространены, удобны в отлове и чутко реагируют на изменения во внешней среде (McIntre et al., 2001). Поэтому по изменениям в структуре сообществ почвенных беспозвоночных можно судить о качественных и количественных изменениях, происходящих в почвенном покрове, о степени его загрязнения кон-таминантами.
В настоящее время оценка почвенной биоты проводится, как правило, по двум показателям -численность и структура сообществ (Sattler et al., 2010), однако эти показатели сами по себе не могут отражать всего многообразия антропогенного влияния. К тому же использование только таких показателей, как видовой состав и численность значительно суживает возможности анализа сообществ, особенно если сравниваются разные регионы с разным пулом видов (Menezes et al., 2010). Для решения этой проблемы специалистами разрабатываются дополнительные методы, в том числе анализ по функциональным признакам. Последний подход включает анализ изменчивости показателей сообщества и работы на видовом уровне с признаками, непосредственно или опос-
редованно влияющими на приспособленность (Fountain-Jones et al., 2015).
Целью настоящей работы является оценка состояния почвенной биоты в пригородных лесах г. Казани.
Материалы и методы
Исследования проводили в лесопарковой зоне г. Казани в сосновом и липовых лесах, расположенных на периферии города (буферная зона), и для сравнения - в его пригороде в конце мая - начале июня в 2009-2014 гг. Обследовано пять лесных массивов: сосняк вблизи пос. Дербышки («сосняк о.п. 804 км»), липняк в окрестностях пос. Карьер («лесопарк Нагорный»), липняк, примыкающий к ул. Дубравная («ул. Дубравная 1 и 2»), и пригородный липняк, расположенный в окрестностях д. Пановки Высокогорского района (в 12 км от города, «Пановский лес»). Учеты численности почвенных беспозвоночных вели стандартным почвенно-зоологическим методом: почвенные пробы площадью 25^25 см на глубину 0-15 см по 10-16 проб в каждом биотопе. Взято 300 проб.
Статистическая обработка данных проведена в IIII Excel и Statistica 6.0. Для сравнения многолетней динамики численности педобионтов в разных биотопах использован непараметрический коэффициент корреляции Спирмена (r ).
Результаты исследований
Таксономическая структура почвенных беспозвоночных представлена 25 группами из 7 классов и 14 отрядов: дождевые черви (Lumbricidae), моллюски (Gastropoda), пауки (Aranea), сенокосцы (Opilionidae), мокрицы (Isopoda), многоножки ли-тобииды (Lithobiidae), геофилиды (Geophilidae) и кивсяки (Diplopoda), тараканы (Dictyoptera), уховертки (Dermoptera), полужесткокрылые (Hemiptera), стафилиниды (Staphylinidae), жужелицы (Carabidae), мертвоеды (Silphidae), хрущи
(Melolanthinae), навозники (Geotrupinae), мягко-телки (Cantharidae, larvae), катопиды (Leiodidae), листоеды (Chrysomelidae), долгоносики (Curculionidae), щелкуны (Elateridae, larvae), вер-блюдки (Raphidioptera), перепончатокрылые (Hymenoptera, larvae), чешуекрылые (Lepidoptera, larvae), двукрылые (Diptera, larvae). Среди таксонов беспозвоночных высокий уровень численности характерен для дождевых червей (в сосняке 23.1%, в липняках периферии города 72.3-74.6%, в пригородном липняке 62%), хищных многоножек (соответственно 19.8%; 7.7-10% и 25.9%) и насекомых (50.1%; 13-14.9%; 8.8%), среди которых преобладают жуки-щелкуны, долгоносики, жужелицы и личинки двукрылых (табл. 1). Таксономический состав мезофауны пригорода и буферной зоны города отличается незначительно, в Пановском лесу в учетах отсутствуют некоторые таксоны - мокрицы, мертвоеды, навозники, ли-
Таблица 1. Средняя численность почвенн
стоеды, хрущи, верблюдки, однако в учетах гер-петобионтов они встречаются, кроме последних двух групп.
Общая численность почвенной мезофауны в лесопарковой зоне города сильно варьирует в зависимости от типа биотопа: в сосняке достигает в среднем 103 особей/м2, в липняках она значительно выше - 359-696 особей/м2, в липняке пригородной зоны численность снижается до 312.6 особей/м2 (рис. 1). Данные по средней численности мезофауны в различных биотопах статистически различаются.
Трофическая структура педобионтов в лесопарковой зоне города зависит от типа биотопа: в сосняке о.п. 804 км соотношение сапрофагов, фитофагов и хищников примерно одинаковое 28.7:33.7:35%. В липняках значительно возрастает доля сапрофагов (75.4-77%), соответственно снижается доля хищников (11.5-14.7%) и
мезофауны в лесопарковой зоне г. Казани
Таксономические группы Буферная зона Пригород
Сосняк о.п. 804 км Л/п Нагорный ул. Дубравная (1) ул. Дубравная (2) Пановский лес
особей/м2 % особей/м2 % особей/м2 % особей/м2 % особей/м2 %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Дождевые черви 23.9 23.1 259.4 72.3 461.0 74.4 524.0 75.3 193.7 62.0
Моллюски 0 0 2.4 0.7 6.5 1.0 0 0 4.7 1.5
Мокрицы 0 0 2.3 0.6 0.3 0 1.0 0.1 0 0
Пауки 71 6.8 6.2 1.7 5.0 0.8 8.0 1.1 3.4 1.1
Сенокосцы 0 0 0.2 0.1 1.8 0.3 1.0 0.1 0.1 0.02
Кивсяки 0.2 0.2 5.5 1.5 3.8 0.6 10.0 1.4 2.3 0.7
Геофилы 9.5 9.2 25.3 7.0 20.0 3.2 28.0 4.0 39.4 12.6
Литобииды 11.0 10.6 10.8 3.0 26.8 4.3 29.0 4.2 41.5 13.3
Насекомые (все) 51.8 50.1 46.7 13.0 94.8 15.3 95.0 13.6 27.4 8.8
Тараканы 0.8 0.8 0.4 0.1 0.8 0.1 0 0 0.3 0.1
Уховертки 0 0 0.2 0.1 0.3 0 0 0 0.4 0.1
Клопы 0.8 0.8 3.6 1.0 4.3 0.7 7.0 1.0 4.2 1.4
Верблюдки 0.2 0.2 0 0 0 0 0 0 0 0
Жужелицы 4.5 4.3 5.0 1.4 12.8 2.1 11.0 1.6 5.2 1.7
Мертвоеды 0 0 0.2 0.1 0 0 0 0 0 0
Стафилины 3.9 3.8 5.1 1.4 4.5 0.7 9.0 1.3 7.7 2.5
Хрущи 0.8 0.8 2.9 0.8 26.3 4.2 9.0 1.3 0 0
Навозники 0.1 0.1 0 0 0 0 0 0 0 0
Мягкотелки 0 0 0 0 0.8 0.1 0 0 0.2 0.1
Щелкуны 11.1 10.7 7.9 2.2 15.5 2.5 27.0 3.9 1.7 0.6
Катопиды 0 0 0 0 0.5 0.1 0 0 0.7 0.2
Листоеды 0.4 0.4 0.2 0.1 0.8 0.1 0 0 0 0
Долгоносики 20.4 19.7 9.6 2.7 18.0 2.9 21.0 3.0 2.4 0.8
прочие жуки 0.1 0.1 0 0 0.0 0 0 0 0 0
Чешуекрылые 1.7 1.7 4.2 1.2 2.8 0.4 1.0 0.1 1.4 0.5
Перепончатокрылые 0.5 0.5 0 0 0 0 1.0 0.1 0.5 0.2
Двукрылые 4.8 4.6 2.7 0.7 3.0 0.5 1.0 0.1 1.7 0.6
Прочие 1.6 1.5 4.6 1.3 4.8 0.8 8.0 1.1 0.8 0.3
Всего беспозвоночных 103.5 100 358.8 100 619.8 100 696.0 100 312.6 100
Сапрофаги 29.7 28.7 270.6 75.4 469.3 75.7 536.0 77.0 198.7 63.6
Фитофаги 34.9 33.7 27.6 7.7 70.0 11.3 59.0 8.5 11.1 3.6
Хищники 36.2 35.0 52.6 14.7 71.5 11.5 86.0 12.4 97.6 31.2
Смешанная группа 2.6 2.5 8.1 2.3 9.0 1.5 15.0 2.2 5.2 1.7
22
российский журнал прикладной экологии
Таблица 2. Квадрат расстояния Махаланобиса при дискриминантном анализе структуры сообществ педобионтов в исследованных участках (все величины имеют р-^ек <0.001)
Биотопы Сосняк, о.п. 804 км л/п Нагорный ул. Дубравная (1) ул. Дубравная (2) Пановский лес
Сосняк оп. 804 км 0 5.0 14.3 18.4 6.3
л/п Нагорный 5.0 0 6.9 8.0 4.2
ул. Дубравная (1) 14.3 6.9 0 4.8 10.9
ул. Дубравная (2) 18.4 8.0 4.8 0 14.1
Пановский лес 6.3 4.2 10.9 14.1 0
фитофагов (7.7-11.3%). В пригородном липняке усиливается роль хищников (31.2%), при этом уменьшается доля сапрофагов (63.6%) и фитофагов (3.6%).
Проведенный дискриминантный анализ позволил выявить статистически значимые различия (Wilks' Lambda: 0.12239 approx. F (104.1073)=7.2068 p<0.0000) в структуре численности таксономических групп почвенной мезо-фауны по биотопам лесопарковой и пригородной зон (рис. 2). Наибольший вклад в дискриминацию вносят как многочисленные таксоны почвенной мезофауны (дождевые черви, геофилиды, ли-тобииды), так и малочисленные (моллюски, мокрицы, пауки и сенокосцы). Расстояние квадрата Махаланобиса (MD2) в плоскости канонических дискриминантных функций (КДФ) максимально между структурой сообществ педобионтов сосняка о.п. 804 км и ул. Дубравной (1, 2) (табл. 2), минимально - между выборками Пановского леса и лесопарка Нагорный, ул. Дубравная 1 и 2. Таким образом, все исследуемые леса лесопарковой и пригородной зон различаются по структуре численности таксономических групп.
Рис. 1. Численность педобионтов в лесопарковой зоне города и пригороде в весенний период: 1 - Сосняк о.п. 804 км; 2 - л/п Нагорный; 3 - ул. Дубравная (1); 4 - ул. Дубравная (2); 5 - Пановский лес
Рис. 2. Ординация сообществ почвенной мезофауны в биотопах лесопарковой и пригородной зон в плоскости двух дискриминантных осей
Результаты многолетней динамики численности мезофауны в весенний период представлены на рис. 3. Характер ее колебаний различается по биотопам: минимальная плотность населения по-чвообитающих беспозвоночных в сосняке и Па-новском лесу наблюдалась в 2013 г., в лесопарке Нагорный - в 2010 г., в липняке на ул. Дубравной в 2014 г. Пики численности отмечены в разные годы: в сосняке в 2009 г., в л/п Нагорный в 2014 г., на ул. Дубравной в 2013 г., в Пановском лесу в 2012 г. Корреляционный анализ в многолетнем аспекте выявил неустойчивое сходство изменений численности педобионтов Пановского леса и сосняка о.п. 804 км (коэффициент корреляции Спирмена Rsp=0.70, p>0.05), отрицательная связь отмечена у пригородного липняка с л/п Нагорный (коэффициент корреляции Спирмена Rs = -0.80, p>0.05). SP
Таким образом, колебания численности мезо-фауны в исследованных участках имеют разный характер. В 2010 г. было аномально жаркое лето, к осени численность почвенных беспозвоночных резко снизилась. Однако к концу мая - началу июня следующего года она восстановилась в лиственных лесах (рис. 3). В сосняке отмечено неуклонное снижение общей численности педо-
бионтов к 2014 г. Линейный тренд показал, что во всех исследуемых биотопах наблюдается снижение численности мезофауны в весенний период (коэффициент линейной регрессии R в сосняке равен 0.88, в Пановском лесу - 0.77, на ул. Дубравная - 0.30), кроме л/п Нагорный, где она имеет тенденцию роста (0.41).
lUGU
УСН>----- 1
/ 1 \
ТОО - úC'O -...........................А Я I \
Т
у / -г l| I
'i -»с-1 Л
jai \ ---~—~ ^^ "
200 -.......—........^Д.....
IOO -..........-(-................
■J-1-1-1-1-
200° | >Г|| | 2Щ2 | 2013 | 2014
+ I.'JJUL iJIi. Е JLJU А. }i_UfJhiil.T.
■ IJsHOiemf л:с • ул. Д^яжени U]1
■ уж. ¿Zvi&pcEHU (]> —Пхтжяи1ал,ныя(уп.Д&ряввлв1..1)) - I:жтти.т\птап;тлй (I .т«-I пжнсмнтниР itinc.Travnfi
-. 1лп iftniHifi У-'п J кгорный)
Рис. 3. Многолетняя динамика численности педобионтов в различных биотопах лесопарковой и пригородной зоны в весенний период
Обсуждение результатов
Изучение почвенной мезофауны в Татарстане началось достаточно давно. Работы проводились в основном в естественных биотопах - сосняках и лиственных лесах - в Раифском участке Волжско-Камского заповедника и лесничествах республики (Кадастр почвенных..., 2014). Полученные нами данные по средним показателям численности показывают, что в буферной зоне г. Казани численность почвенной мезофауны выше, чем в естественных биотопах, что может объясняться тем, что естественные леса находятся на поздних стадиях сукцессии. С другой стороны, численность беспозвоночных в лесопарковой зоне выше по сравнению с таковой как в соответствующих биотопах города, так и участках при адаптивно-ландшафтном земледелии (Водунон и др., 2014). Таким образом, наши результаты укладываются в гипотезу промежуточного нарушения Intermediate Disturbance Hypothesis, когда при средней степени нарушенности успешно сосуществуют конкурентные виды с К-отбором и оппортунистические с r-отбором. И хотя в последние годы эта теория подвергается некоторой критике, горбообразное изменение значений численности мезофауны от урбанизированных территорий города через лесопарковую зону к естественным
биотопам можно объяснить и с точки зрения middomain-эффекта (Colwell, Lees, 2000).
Что касается разнонаправленных трендов изменения численности почвенной мезофауны в исследованных нами участках, можно выдвинуть несколько предположений. Во-первых, влияние урбанизации на численность мезофауны неоднозначно. В некоторых работах отмечается негативное воздействие, объясняемое загрязнением окружающей среды (почвы) (Gongalsky et al., 2010). С другой стороны, как показали исследования, пе-добионты и эпигейная мезофауна практически не накапливают поллютантов (Вылегжанинов и др., 2014), а наибольшее негативное влияние на них оказывает степень уплотненности верхнего слоя почвы и фрагментация мест обитания. Последние как раз являются следствием увеличивающейся антропогенной нагрузки в виде развития сети пешеходных и велосипедных дорожек, изрежи-вания травянистого покрова, периодической санитарной рубки леса и т.д. Кроме того, подобные тренды отмечены в исследованиях других авторов (Стриганова, Емец, 1998).
Такая неоднозначность может объясняться тем, что предыдущие работы выполнялись в течение одного, максимум - двух сезонов, что потенциально вносит артефакты в наблюдение. Как было показано (Жеребцов, 2004), кривая выявляемости беспозвоночных в биотопе (в частности, жужелиц) выходит на плато на третий год исследований. Немаловажен также тот факт, что на загрязнение почвы поллютантами реагирует почвенная микрофауна, которая составляет основной кормовой объект представителей мезофауны (Santorufo, 2012).
Некоторое снижение численности почвенной мезофауны в исследованных участках, безусловно, объясняется возрастающей степенью рекреации. Введенные в состав города территории испытывают увеличивающуюся антропогенную нагрузку. Сообщества почвенных беспозвоночных способны адаптироваться к таким воздействиям. Долгосрочность проведения наших исследований дала возможность зарегистрировать два факта. Структура сообществ мезофауны на исследованных участках четко различается. Поскольку участки удалены друг от друга на достаточно большое (для почвенных беспозвоночных) расстояние, можно говорить о том, что в сообществах происходят генетические перестройки в популяциях, приводящие к созданию уникальной структуры, позволяющей выживать в различающихся по микроклиматическим параметрам условиях. В этом плане наши результаты согласуются
24
российский журнал прикладной экологии
с выводами зарубежных исследователей, что в долгосрочной перспективе накопление устойчивых к антропогенному воздействию особей ведет к формированию спектра типов сообществ, отличающихся как по набору отдельных групп, так и по биоразнообразию (Salminen et al., 2001).
Заключение
Шестилетняя оценка численности и структуры сообществ педобионтов в четырех лесных участках лесопарковой зоны г. Казани показала, что данный показатель в двух из них достоверно снижается, что обусловлено возрастающей антропогенной нагрузкой в виде использования данных лесных массивов для рекреации. Негативное влияние последней компенсируется адаптацией почвенных беспозвоночных, о чем говорит статистически значимая разница при сравнительном многомерном анализе структуры исследованных сообществ. Конкретизация уникальных элементов в структуре комплексов почвенных беспозвоночных должна выявиться в процессе проведения дальнейших исследований как видового состава, так и анализа главных компонент, поскольку экологическое и таксономическое разнообразие мезофауны и подходы, основанные на функциональных признаках, могут значительно пополнить знания не только об этих животных, но и об экосистемах, где они обитают.
Список литературы
1. Велегжанинов И.О., Канева А.В., Белых Е.С., Майс-тренко Т.А., Шадрин Д.М., Пылина Я.И. Генотоксические эффекты у дождевых червей с техногенно-загрязненной территории // Проблемы почвенной зоологии / Матер. XVII Все-росс. совещания по почвенной зоологии. М., 2014. С. 53-54.
2. Водунон Н.Р., Гордиенко Т.А., Сабанцев Д.Н. Почвоо-битающие беспозвоночные в градиенте антропогенного воздействия // Любищевские чтения-2014. Современные проблемы эволюции и экологии / Сб. матер. междунар. конф. Ульяновск, 2014. С. 290-294.
3. Жеребцов А.К. Оценка устойчивости биологических систем с использованием жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в качестве модельного объекта // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Тез. докл. VI республ. научной конф. Казань, 2004. С. 80-81.
4. Кадастр сообществ почвообитающих беспозвоночных (мезофауна) естественных экосистем Республики Татарстан. Казань: Казанский университет, 2014. 308 с.
5. Стриганова Б.Р., Емец В.М. Закономерности пространственно-временной динамики разнообразия почвенной ме-зофауны (на примере жуков-щелкунов Elateridae, Coleoptera) // Известия РАН. Сер. биологическая. 1998. № 6. С. 717-724.
6. Colwell R.K., Lees D.C. The mid-domain effect: geometric constraints on the geography of species richness // Trends in Ecology and Evolution. 2000. V. 15. P. 70 - 76.
7. Duelli P., Obrist M.K. Biodiversity indicators: the choice of values and measures // Agriculture. Ecosystems and Environment. 2003. V. 98. P. 87-98.
8. Fountain-Jones N. M., Baker S. C., Jordan G. J. Moving beyond the guild concept: developing a practical functional trait framework for terrestrial beetles // Ecological Entomology. 2015. V. 40. Р.1-13.
9. Gongalsky K.B., Filimonova Zh.V., Zaitsev A.S. Relationship between soil invertebrate abundance and soil heavy metal contents in the environs of the Kosogorsky metallurgical plant, Tula Oblast // Russian Journal of Ecology. 2010. V. 41. P. 67-70.
10. Jiang Y., Yin X., Wang F. Impact of soil mesofauna on the decomposition of two main species litters in a Pinus koraiensis mixed broad-leaved forest of the Changbai Mountains // Acta Ecologica Sinica. 2014. V. 34-2. P. 110-115.
11. McIntyre N.E. Ecology of urban arthropods: a review and a call to action // Annals of the Entomological Society of America. 2000. V. 93 P. 825-835.
12. Menezes S., Baird D., Soares A. Beyond taxonomy: a review of macroinvertebrate trait-based community descriptors as tools for freshwater biomonitoring // Journal of Applied Ecology. 2010 V. 47. P. 711-719.
13. Santorufo L., Van Gestel C.A.M., Rocco A., Maisto G. Soil invertebrates as bioindicators of urban soil quality // Environmental Pollution. 2012. V.161. P. 57-63.
14. Sattler T., Duelli P., Obrist M.K., Arlettaz R., Moretti M. Response of arthropod species richness and functional groups to urban habitat structure and management // Landscape Ecology. 2010. V. 25. P. 941-954.
15. Scharenbroch B.C., Johnston D.P. A microcosm study of the common night crawler earthworm (Lumbricus terrestris) and physical, chemical and biological properties of a designed urban soil // Urban. Ecosystems. 2010. V.14. P. 119-134.
T.A. Gordienko, D.N. Vavilov, R.A. Sukhodolskaya. Soil mesofauna functional traits in Kazan city suburbs
The abundance and diversity of soil invertebrates communities in urban forests of Kazan are studied. Multidimensional scaling revealed significant differences in communities structures at different biotopes. Earthworms, insects and millipedes prevailed in all plots.
Keywords: soil invertebrates; abundance; suburbs; monitoring.
