CC BY
28
СТРУКТУРНАЯ АДАПТАЦИЯ LINOSYRIS VILIOSA (L.) DC. К
УСЛОВИЯМ КАЛМЫКИИ
Дорджиева Виктория Ильинична
канд. биол. наук, доцент Калмыцкого Государственного университета, РФ,
г. Элиста E-mail: botanika@kalmsu. ru Очирова Кеема Сергеевна
канд. биол. наук, ассистент Калмыцкого Государственного университета, РФ,
г. Элиста
E-mail: ochirov_sergey@list. ru Чимидова Елена Николаевна студент 6 курса Калмыцкого Государственного университета, РФ, г. Элиста
E-mail: botanika@kalmsu. ru Аюшева Елена Чапаевна
канд. биол. наук, ассистент Калмыцкого Государственного университета, РФ,
г. Элиста E-mail: botanika@kalmsu. ru
STRUCTURAL ADJUSTMENT LINOSYRIS VILIOSA (L.) DC. BY THE
CONDITIONS OF KALMYKIA
Dordzhieva Victoria
cand. biol. sciences, Associate Professor of the Kalmyk State university, Russia,
Elista Ochirova Keema
cand. biol. sciences, Assistant Kalmyk State university, Russia, Elista
Chimidova Elena
6th year student of the Kalmyk State university, Russia, Elista
Ayusheva Elena
cand. biol. sciences, Assistant Kalmyk State university, Russia, Elista
АННОТАЦИЯ
Рассмотрено анатомическое строение мезофилла и покровных тканей листовой пластинки Linosyris viliosa. Выявлены адаптивные признаки листа Linosyris viliosa к произрастанию в засушливом климате.
ABSTRACT
Examined the anatomical structure of the mesophyll tissue and cover the leaf blade Linosyris viliosa. Revealed signs of adaptive sheet Linosyris viliosa to growing in an arid climate.
^ created by free version of
i) DociFreezer
Ключевые слова: экологическая анатомия растений; листовая пластинка; эпидерма; аридный климат.
Keywords: ecological anatomy of plants; leaf blade; the epidermis; arid climate.
Во флоре Северо-Западного Кавказа и Предкавказья отмечают три близких по морфологии вида рода Linosyris. Это многолетние травы, не превышающие 40—50 см высотой, цветущие в августе-сентябре [1]. Грудница мохнатая отличается от двух близких видов не только в 2—3 раза меньшим числом цветков, но и структурой листочков-обертки. Внутренние листочки линейно -тупые, а у Грудницы обыкновенной и Грудницы понтийской — линейные с шиловидной верхушкой. Видовое название растения — Грудница мохнатая, отчасти связано с наличием серовато-войлочных волосков, поэтому растение на ощупь сильно шероховатое. Грудница обыкновенная несет очень мелкие шипики — на ощупь оно слабошероховатое, внешне — почти голое [2].
В республике Калмыкия Грудница мохнатая встречается практически повсеместно. Флористический состав региона активно изучается, особое внимание уделяется экологическому аспекту — выявление адаптивной пластичности растительных тканей к аридному климату республики, пастбищной и ветровой дигрессии, повышенной токсичности почв [3; 4].
Цель данной работы: установить морфологическую структуру закончивших рост растений Linosyris viliosa и анатомическое строение листьев средней формации.
Материал и методика. Материал был собран вначале октября 2012 г в Приютненском районе республики Калмыкия, вдоль дороги около озера Маныч. Анатомические срезы, рисунки, промеры клеток и тканей сделаны по общепринятой методике [5]. Растения в это время находились в фазе полного цветения и плодоношения.
Результаты и обсуждение. Ортотропные побеги отходят от подземных корневищ. Закончившие рост побеги достигают в среднем до 17,5 см, при размахе изменчивости от 12 до 25 см, на нем закладываются и развиваются до 18
created by free version of
DociFreezer
листьев (от 12 до 23). Листья сидячие. В основании побега розетка чешуйчатых мелких листьев от 0,3 до 1,5 см длиной при ширине до 3—4 мм. По высоте побега развиваются до 6—7 наиболее развитых листьев с междоузлиями от 1,5 до 2,0 см (у листьев с 6-го по 9-й). Выше по стеблю междоузлия достигают длины до 1 см и меньше, а самые верхние листья, плавно уменьшаясь, ближе к корзинке становятся меньше 0,5 см. Наиболее развитые листья доходят до 3,7—4,0 см длины при ширине 0,5—0,6 см. В пазухах листьев средней формации закладываются пазушные почки, которые остаются короткими, длиной около 1,5—2,5 см вместе с корзинкой. На центральном побеге развивается до 5—6 корзинок, собранных в щиток, в пазушных побегах — от 1 до 3 (4) (Рис. 1, А).
Рисунок 1. Морфология листьев, корзинки и цветка Ыпо8уг18 уП^и: А — гетерофиллия по высоте побега, рл — нижние листья, сближенные в розетку, сл — листья средней формации, вл — листья верхней формации. Б — строение соцветия. В — листочки-обертки. Г — строение цветка
Высота корзинки до 1,2 см, диаметр по обертке до 0,3 см. На ножке соцветия до 5—7 листьев, длиной 0,2—0,7 см. Листочки обертки чередуются до 5 рядов, самые наружные 2*2 мм, далее 4*2, 5*2, 6*2 мм. В листочках-обертки центральные жилки зеленые, края — бесцветные, перепончатые. Цветки в высоту доходят до 0,9—1,0 см. Завязь длиной 0,2 см, трубка венчика — 0,5— 0,6 см, отгиб венчика — около 0,2 см. Из трубки венчика выдвигается трубка пыльников. Венчик бледно-желтый, трубка пыльников — ярко-желтая. Между трубками пыльников выдвигается и разворачивается рыльце пестика. В корзинке Грудницы мохнатой 8—9 обоеполых трубчатых цветков в одинаковой степени
i) DociFreezer
created by free version of
развития. К началу отцветания высота завязи доходит до 0,3 см. семянки с хохолком из простых волосков (Рис. 1, Б, В, Г).
Толщина листовой пластинки от 200 до 260 мкм, мезофилла — от 180 до 230 мкм. Между проводящими пучками мезофилл из 6—7 слоев палисадных клеток; их длина колеблется от 22 до 38, ширина от 8 до 14 мкм. Палисадность нарушается в средних слоях по местам прохождения проводящих пучков (Рис. 2). Абаксиальная поверхность листовой пластинки несет неглубокие, но четко выраженные по длине листа, углубления. В углублениях собраны устьица и волоски в большей степени, чем на выпуклых участках. С адаксиальной стороны углубления четко не представлены. Даже в самых мелких проводящих пучках (20*10 мкм), которые по площади не превышают площадь одной столбчатой клетки, можно отметить несколько сосудов и клеток лубяной склеренхимы. С одной стороны это свидетельствует о том, что лист уже полностью закончил рост, а с другой — отражает не достаточно благоприятные условия среды, в которых лист развивался. Все слои мезофилла состоят из клеток, довольно плотно прилегающих друг к другу. Воздухоносная полость остается в субэпидермальных слоях клеток по местам расположения устьиц. Многослойность, плотное расположение клеток мезофилла, их палисадность — отражает адаптацию листьев к водному дефициту и к произрастанию на освещенных местах.
Рисунок 2. Анатомическое строение листовой пластинки Ыпо8уг18 гШоБи средней формации: вэ — верхняя эпидерма, нэ ни^^няя эпидерма, пп — проводящий пучок, у — устьица, в — волоски
Лист амфистоматный. Покровные клетки 5—7 угольной формы с прямыми стенками. Простых волосков с адаксиальной стороны листа гораздо больше, чем с абаксиальной. В основании волосков на эпидерме остаются округлые клетки, резко отличающиеся от покровных клеток. Округлое основание волоска на нижней эпидерме окружено 10—12, а на верхней 7—9 радиально расходящимися клетками слегка прозенхимной формы. Остальные клетки эпидермы паренхимной формы. Как правило, чем больше клеток окружает основание волоска, тем крупнее сам волосок. Волоски на нижней эпидерме крупные, их число не единицу площади ниже, по сравнению с волосками верхней эпидермы (Рис. 3).
X у "06
нз
Рисунок 3. Строение эпидермы Linosyris viliosa: нэ ни^^няя эпидерма, вэ — верхняя эпидерма, ов — основание волоска
На 1 мм2 верхней эпидермы в среднем приходится до 150, на нижней — до 200 устьиц. Параметры устьиц на обеих эпидермах одинаковые: 20*14 мкм. Устьица аномоцитные, каждое окружено 4—7 околоустьичными клетками, но чаще их число 5—6. Устьица расположены беспорядочно, устьичные щели направлены в разные стороны. Покровные клетки эпидерм 5—7 угольные по форме с прямыми стенками и плотно прилегают друг к другу. Клетки мелкие, на 1 мм2 верхней эпидермы приходится до 2850 клеток, на нижней — 2550 клеток. По параметрам клетки примерно одинаковые: длина — 19—34 мкм, ширина — 18—22 мкм.
Заключение. Ортотропный побег Linosyris viliosa в условиях Калмыкии достигает в среднем до 17,5 см и на нем закладывается до 18 листьев. Наиболее развитые листья средней формации достигают в длину до 4 см при ширине 0,5— 0,6 см. Верхушечный и пазушный побеги заканчиваются корзинкой или щитком из нескольких корзинок. Корзинки диаметром до 0,3 см и до 1,2 см высотой. Обертка осотавлена из 5 рядов черепитчато-расположенных листочков с бесцветными, перепончатыми краями. Общеложе голое. В корзинке 8—9 обоеполых трубчатых цветков с желтым венчиком. Семянки с хохолком.
created by free version of
DociFreezer
Толщина листовой пластинки от 300 до 260 мкм, толщина мезофилла от 180 до 230 мкм. Между пучками мезофилл состоит из 6—7 слоев палисадных клеток с параметрами 22—38 мкм длиной и 8—14 мкм. Абаксиальная поверхность листа несет неглубокие борозды, в которых собраны устьица и простые волоски. Лист амфистоматный. Устьица аномоцитные, размерами 20*14 мкм. На 1 мм2 верхней эпидермы приходится в среднем до 150 устьиц и около 2850 покровных клеток. На 1 мм2 верхней эпидермы волосков больше, чем на нижней.
Плотное расположение клеток мезофилла, их палисадность, ранняя дифференцировка проводящих пучков, мелкие, достаточно многочисленные устьица, длинные простые волоски, бороздки на абаксиальной поверхности, где собраны большая часть устьиц и волосков — демонстрирует адаптацию листа к хорошо освещенным открытым местам, высоким температурам и дефициту влаги.
Список литературы:
1. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. — 614 с.
2. Жизнь растений. Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. — 590 с.
3. Ларионов М.В. Биоаккумуляция некоторых токсикантов в зависимости от мощности техногенного фактора // Актуальные вопросы науки. — 2014. — № 12. — С. 10—12.
4. Окаева К.П., Дорджиева В.И., Очирова К.С. Анатомия листа лекарственных растений Asteracaea L. флоры Калмыкии. Естественные науки. — 2013. — № 4. — С. 031—041.
5. Барыкина Р.П., Кострикова Л.Н., Кочемарова И.П. Практикум по анатомии растений. М.: Высшая школа, 1979. — 224 с.
