CC BY
51
ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
СТРУКТУРА ВИДА, СЕЛЕКЦИЯ, СБОР И АНАЛИЗ ДАННЫХ
М.Г РОМАНОВСКИЙ, гл. науч. сотрудник ГУ РАН Института лесоведения РАН, д-р биол. наук
Вид лесных деревьев - динамическая система морфологических и поведенческих вариантов (форм). Неструктурированный вид недоступен адаптационным и эволюционным преобразованиям. Только полиморфизм (групповые вариации строения особей) и «полиреактивность» (системная неоднозначность реакций) задают направления допустимых преадаптаций вида и реальных адаптаций, селекционных и эволюционных преобразований [1, 2]. Бесструктурный вид непригоден ни для естественного или искусственного отбора, ни для прогрессивной эволюции [1].
Представления о групповой изменчивости габитуальных (в т.ч. таксационных) параметров деревьев предполагают особый подход к описанию древостоя. Древостой приобретает вид совокупности габитуальных форм, развивающихся на фоне конкуренции, отпада и переломов онтогенеза. Классы роста деревьев по Крафту в одновозрастных насаждениях выступают как наследственно обусловленные формы. Дифференциация деревьев сомкнутого древостоя предстает как конкуренция, модификация и дифференцированный отпад наличных габитуальных форм [3].
Еще в конце 1960-х - начале 1970-х гг. В.С. Ипатов (Ленинградский ГУ), анализируя изменчивость диаметров ствола в одновозрастных естественных древостоях и культурах ели и сосны, предложил рассматривать трехгрупповую структуру послежердняковых насаждений как всеобщее правило. Поскольку наличие трех групп не укладывалось в представления о конкурентном отборе особей среди генетически однородного материала, деревья средней группы автор квалифицировал как «интермедиатные», не определившиеся, куда им дальше переходить - в группу господствующих или подчиненных. Кроме того, во многих насаждениях выделялась 4-я группа отмирающих деревьев [4].
С точки зрения исходного полиморфизма посевов 3-4 групповая структура дре-
востоев естественна - как остаток исходной 4-5 групповой структуры, трансформированной конкурентным отбором [3].
Подобное прочтение картины развития древостоя осложняется, во-первых, неявным присутствием форм в посевах. При садовом поштучном выращивании распределения групп-форм по количественным признакам перекрываются примерно наполовину и общее распределение внешне непрерывно. Во-вторых, онтогенетические траектории развития признака у особей, относившихся ранее к одной группе, в пунктах бифуркации (в критических точках онтогенеза) могут расходиться [3, 5].
Популяции древесных видов неоднородны и по физиологическим параметрам. Так, интенсивность фотосинтеза снижается от утреннего подъема до полуденной депрессии по одной из 3 модальных траекторий, объединенных в 3 серии. Температурная зависимость дыхания ствола дуба распадается на 7 функций, композиция которых дает наблюдаемые в течение сезона вариации интенсивности дыхания. Зависимость суточной транспирации от освещенности листьев (хвои) - серия параллельных прямых, и т.д. [5]. Из видового ассортимента особь получает более или менее полный комплект поведенческих реакций.
По «линейным» количественным признакам вид - серия форм, различия между которым обусловлены кратностью амплифи-цированных линейных повторов сайтов, локусов, доменов, работающих (экспрессируемых) в геноме особи, метамера, ткани. В отсутствие конкуренции особи выстраиваются по величине признака Х в линейный ряд Симпсоновских треугольных групповых (формовых) распределений, перекрывающихся наполовину внутригрупповой области определения Х [3],
Критерием истинности результата становится уже не только близость средних значений Х, но и повторяемость серии средних
ЛЕСНОИ ВЕСТНИК 1/2012
87
ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
{X}, характеризующих формы или состояния объекта; при этом отдельные элементы серии могут отсутствовать, а средние Х по гетерогенной выборке не совпадать. Основной статистический образ варьирования Х в полиморфной популяции на выровненном фоне - ряд треугольных Симпсоновских распределений, соответствующий ряду представленных групп-форм. Гауссовская «нормальная» аппроксимации распределений для гетерогенной выборки недостаточны. Процессы, издавна описанные в лесоведении и лесоводстве как стохастические, наполняется селекционно-генетическим содержанием. Структурированность объекта требует индивидуального подхода к сбору данных (по отдельным особям, метамерам, фазам развития и т.п.).
Симпсоновская треугольная группа -естественный образ генетически однородного элемента, у которого варьирование величины признака создается случайным, а иногда и индуцированным (как у большинства поведенческих признаков) включением - выключением генетических доменов-повторов в двух гомологичных хромосомах. Их сумма при случайном и независимом варьировании дает Сипмпсоновский треугольник частот [3].
Возможность прочтения групповой изменчивости, групповой структуры выборки реальна только в случае сохранения индивидуальных адресов исходных данных. Необходима привязка параметров к отдельным особям, отдельным метамерам, отдельным стадиям онтогенеза. Как только мы перешли к средним показателям, возможность группового анализа утрачена. Исследуя, к примеру, среднюю ширину годичных колец с точки зрения дендрохронологии, мы теряем возможность понять структуру популяции.
Очень информативен прием «проекции» распределения особей, выживших в старшем возрасте, на структуру посева в молодости. Он позволяет выяснить, например, что в условиях I—III классов бонитета в старших возрастах сохраняются не просто наиболее крупные и успешные деревья, но отбор идет раздельно по группам; в каждой группе выживают преимущественно самые крупные особи. В группе господствующих сеянцев со-
храняются практически все растения. В группе угнетенных почти все вымирают с возрастом. Реализация такого подхода возможна только в случае длительных индивидуальных наблюдений за ростом деревьев (нумерованные особи на постоянных пробных площадях, позиции индивидуальных сеянцев в штучных посевах и т.п.) [3, 5].
Исследуя групповой полиморфизм, желательно искать и использовать маркерные признаки, позволяющие «раскрасить» однородные объекты и естественным образом разбить выборку на группы. При этом часто, с помощью признаков-маркеров, удается вы-щепить из ряда изменчивости, представлявшегося непрерывным, мономорфные группы, имеющие Симпсоновское распределение значений признака [3].
Приложение концепции линейных количественных признаков проиллюстрируем на примере фенологических форм дуба че-решчатого.
Поздноцветущую (позднораспус-кающуюся, позднюю) Quercus robur L. var tardiflora Czern. и раноцветущую (рано-распускающуюся, раннюю) Q. robur L. var praecox Czern. разновидности дуба черешча-того выделил в 1850-х гг. В.М. Черняев [6], профессор Императорского Харьковского университета в «Слободской Украине» (Харьковская губерния и Земли Войска Донского). Поскольку сроки цветения и распускания листьев у деревьев дуба близки (зацветание опережает листораспускание в среднем на пять дней), данные фенологические формы чаще называют позднораспускающейся и ра-нораспускающейся — поздней и ранней.
В Теллермановском опытном лесничестве ИЛАН дубы ранней формы готовятся развертывать листья после весеннего подъема среднесуточной температуры выше +8,5 оС. После этой даты массовое листораспускание начинается спустя 18 суток в нагорных экото-пах и спустя 20 суток в пойме [5]. У позднего дуба почки распускаются в среднем через 20 суток после перехода температуры воздуха выше +10,3 оС.
В экспериментальных полусибсовых посевах дуба, созданных Е.И. Еньковой в
88
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
1945 г в трех контрастных экотопах Теллерма-новского опытного лесничества, 90 % особей воспроизвели материнскую фенологическую форму (их листораспускание укладывалось в сроки, характерные для наблюдавшихся одновременно материнских субпопуляций) и только 10 % вышло за рамки материнского фенотипа [5]. Потомки двух деревьев, отобранных Е.И. Еньковой (18 сеянцев от раннего и 18 от позднего), в контролируемых температурных условиях дружно повторили материнский фенотип [7]. Посевы близнецовых пар из продольно рассеченных зародышей, получивших по одной семядоле, сохранили ранги материнских деревьев по срокам распускания листвы, даже при выращивании разлученных близнецов в разных эколого-географических местообитаниях (Анциферов и Чемарина, 1990). Индивидуальные особенности фенологии листораспускания наследуются. В экологических и географических культурах дуба воспроизводится формовая структура материнских популяций. Наследуются и другие фенологические параметры деревьев дуба (например склонность сохранять зимнюю листву) [8].
В естественных популяциях дуба фенологические наблюдения показали непрерывность ряда изменчивости деревьев по датами листораспускания (и цветения); ряда, состоящего, однако, из серии групп-форм со сроками листораспускания, перекрывающимися на 1/2. Пользуясь наблюдениями А.Е. Котюкова в Тульских засеках по датам листораспускания Т можно выделить четыре группы (фенологические формы) деревьев дуба. Фенологические формы имеют области изменения Т, перекрывающиеся примерно на 1/2. Деревья с узкими областями изменения Т вписаны в широкие групповые кластеры [9].
На стационарах ВНИИЛМа в Тульских засеках, Шиповом лесу и Татарстане Г. А. Анциферов и О.В. Чемарина в течение 9 лет наблюдали фенологию листораспускания Quercus robur L.. Построив распределения деревьев по суммам эффективных среднесуточных температур (Z Т° (> 5 оС)), необходимых для начала листораспускания [10], они надеялись выявить внутривидовые отдельности - фенологические формы дуба. Однако дере-
вья попадали в перекрывавшиеся области Z Т3. «Характер распределения каждой фенологической фазы в микропопуляциях непрерывен. ... На основе имеющихся данных можно утверждать, что признак этот в популяциях не дискретен, распределения представлены кривыми, близкими к кривым нормального распределения, кривым Пирсона А при смещении максимума влево и кривым Пирсона Б при смещении максимума вправо. Разделение на фенологические формы (ранораспускаю-щиеся, позднораспускающиеся и переходные) в этом случае проводят лишь условно, опираясь на принцип неперекрываемости фаз цветения» [10].
Действительно, по признаку «сумма эффективных температур», необходимая для начала листораспускания, естественная популяция дуба образует непрерывный ряд индивидуальной изменчивости признака, но ряд этот состоит из перекрывающихся треугольных Симпсоновских групп. Моделируя результаты ГА. Анциферова и О.В. Чемариной как ряды фенологических групп-форм, мы выделяем по фенологии листораспускания в Шиповом лесу (Воронежская область) четыре группы. В Тульских засеках - пять. В Татарстане полигон распределения представлен всего лишь одной ранней группой. Каждая фенологическая группа-форма обладает широким люфтом варьирования средней суммы эффективных температур (около 100 градусосуток). В годы с разной динамикой весеннего подъема температуры сумма, необходимая дереву для прохождения фенологической фазы, существенно меняется. Значения сумм эффективных температур, соответствующие одноименным группам-формам, в разных лесных массивах и регионах несколько различаются.
Идеалу «неперекрываемости» [9] отвечают ранняя и поздняя фенологические формы дуба в культурах, созданных на падинах Прикаспийской низменности в Джаны-бекском стационаре ИЛАН (граница Волгоградской области и Западного Казахстана). Саженцы для посадок были получены из Эльтонского лесхоза в Западном Казахстане (потомки ранней формы) и из Волгоградской агролесомелиоративной и садово-виноград-
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
89
ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ, ГЕНЕТИКА И БИОТЕХНОЛОГИЯ
ной станции (потомки поздней формы). Для мониторинга фенологии листораспускания в культурах из Эльтонского и Волгоградского посадочного материала отобрали по 40 «хорошо развитых» особей. Сроки развертывания листьев и цветения раннего и позднего дуба в культурах Джаныбекского стационара ИЛАН, не перекрывались во все 9 лет непрерывных наблюдений, проведенных С.Н. Карандиной (1966).
В Теллермановском опытном лесничестве ИЛАН сроки распускания листьев, если рассмотреть их за все 20 лет наблюдений, выполненных Н.В. Кондрашовой, перекрываются почти наполовину [5]. Между тем, в Теллермановском лесу мы, вне всякого сомнения, сталкиваемся с субпопуляциями дуба, обособленными и территориально и генеративно. Поздняя форма дуба череш-чатого, заселяющая нагорные дубравы Тел-лермановской рощи, вероятно, не является частью естественной популяции, но интроду-цирована по директивам центральной власти для создания сырьевой базы парусного кораблестроения. В период Азовских походов Теллермановский лес привлекал внимание Петра I. При нем у юго-западного окончания лесного массива строится Хоперская верфь. В царствование Екатерины II на том же месте поставлена Новохоперская верфь. Предположение об интродукционном происхождении Теллермановского позднего дуба согласуется с его неудовлетворительным естественным возобновлением и вытеснением из нагорных лесов другими древесными породами. Тел-лермановский поздний дуб обладает особым фенологическим ритмом, определяющим «блуждания» дат его листораспускания относительно местной ранней формы.
Существование рано- и позднораспус-кающихся форм в виде групп (популяций [8]), изолированных абсолютно четко (Джаны-бекский стационар ИЛАН) или более-менее четко (Теллермановское опытное лесничество ИЛАН), - артефакт, связанный с интродукцией феноформ дуба. Их генеративная изоляция - результат вырезания отдельных групп из непрерывного ряда изменчивости и введения избранных форм в культуру. В авто-
хтонных популяциях фенологические формы дуба обычно входят в ряды из 3-5 перекрывающихся групп-форм. Для полного набора видовых феноформ ряд температур воздуха, соответствующих старту листораспускания, будет выглядеть примерно так: 6, 8, 10, 12, 14, 16 оС. Последняя форма со стартовой температурой 16 оС предположительно встречается в Западной Европе.
Только при интродукции дуба, как это имеет место в культурах Джаныбекского стационара ИЛАН или как подозревается нами в Теллермановской роще и в Слободской Украине, мы видим раннюю и позднюю формы в качестве более или менее строго обособленных субпопуляций. В культурах Джаныбекского стационара, например, представлены формы 2 и 4 (нумерация в порядке увеличения стартовой температуры листораспускания). В Теллермановском опытном лесничестве - 2 и 3, третья интродуцирована в нагорных лесах.
По свидетельству В.М. Черняева, «го-ровой» поздний дуб называли «Петровским» [6]. Это подтверждает предположение о том, что его первые посевы в бассейне Дона созданы во время Азовских походов Петра Великого. Интродукционное происхождение позднего дуба в Слободской Украине обусловило его выделение В.М. Черняевым в качестве четкой фенологической отдельности. Активное использование дуба как военно-стратегической породы при формировании засек, строительстве крепостей, городков, пристаней, верфей и парусных кораблей требовало посевов желудей [5] и внесло сумятицу в структуру естественных популяций дуба черешчатого.
Кроме того, ранние и поздние фенологические формы неоднородны и имеют свои экологические расы [8 и др.]. У позднего дуба преобладают суборевый и дубравный экотипы. У раннего - пойменный и дубравный. Использование при интродукции разных экотипов вносит дополнительную путаницу в структуру феноформ искусственных и полуискусственных лесных массивов.
Многочисленные исследования были посвящены особенностям экологогеографического распространения фенологических форм дуба [5-10 и др.]. Типичный случай -
90
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 1/2012
