CC BY
88
УДК 581.526.56 (571.66)
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА КАЛЬДЕРЫ УЗОН (ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
© 2012 В.Ю. Нешатаева, А.О. Пестеров Ботанический институт им. B.J1. Комарова РАН, Санкт-Петербург Поступила 15.03.2012
В статье охарактеризованы растительные сообщества термальных полей и фоновых местообитаний кальдеры вулкана Узон. Показаны специфические особенности термофильных сообществ и группировок, проанализированы особенности структуры растительного покрова кальдеры.
Ключевые слова. Узон, растительность, растительный покров, термальные сообщества
Кальдера вулкана Узон расположена в западной части Узон-Гейзерной тектонической депрессии Восточного вулканического пояса Камчатки, на территории Кроноцкого заповедника Кальдера находится на высотах 650-700 м над ур. моря. Ее размеры 9 х 12 км, площадь 110 км2. В кальдере находятся многочисленные термальные источники и термальные поля, озера, речки и ручьи. В северовосточном секторе кальдеры выделяются 5 термальных полей: Восточное, Фумарольное, Западное, Оранжевое, Северное. Крупнейшим является Восточное поле, протянувшееся на 1,5 км в широтном направлении [2]. Гидротермальные проявления выражены на территории протяженностью около 3 км и шириной 200-400 м. Они представлены горячими источниками, газопаровыми струями, фума-ролами, парящими прогретыми площадями, бессточными воронками, грязевыми котлами, грязевыми вулканчиками, грифонами с кипящей водой, термальными озерами и ручьями. Температура источников 45-96°С. Суммарный вынос тепла составляет 70 тыс. ккал/с [4]. В системе геоботанического районирования Камчатки Узон-Гейзерный гидротермальный район относится к Восточному вулканическому округу Восточной вулканической провинции Камчатской лиственной подобласти Евра-зиатской таежной области [5].
Лесная растительность кальдеры представлена островными интрапоясными каменноберезовыми рощами на холмах и увалах по периферии термальных полей. Каменноберезняки встречаются только в восточной части кальдеры, в окрестностях Восточного, Оранжевого, Фумарольного и Северного термальных полей. Они фрагментарны и не образуют обширных массивов. Ценотическое разнообразие сообществ представлено пятью ассоциациями: Betuletum ermanii althiherbosum - каменноберезняк высокотравный, Betuletum ermanii varioherbosum -каменноберезняк разнотравный, Betuletum ermanii fruticoso-varioherbosum - каменноберезняк кустар-никово-разнотравный, Betuletum ermanii nanoher-boso-pumilae-pinosum каменноберезняк низкотрав-но-кедровостланиковый и Betuletum lichenosum —
Нешатаева Валентина Юрьевна, д.б.н., в.н.с. лаборатории экологии растительных сообществ, e-mail: [email protected]; Пестеров Антон Олегович, магистр лесного дела, ст. лаборант лаборатории экологии растительных сообществ, e-mail: [email protected]
каменноберезняк лишайниковый. Отмечена флористическая неполночленность сообществ по сравнению с аналогичными ассоциациями в фоновых местообитаниях. На пробной площади 20x20 м встречается от 9 до 32 видов сосудистых растений и от 2 до 12 видов мохообразных. Наиболее бедным флористическим составом отличаются каменноберезняки лишайниковые и кедровостланиковые. Наибольшее флористическое разнообразие отмечено в каменноберезняках кустарниково-разнотравных. Структура нижних ярусов нередко отличается неравномерным сложением и образована одновидо-выми синузиями или пятнами отдельных видов. В сообществах разнотравных каменноберезняков кустарниковый ярус, как правило, сильно разрежен (сомкнутость менее 0.1), что отличает каменноберезняки Узона от аналогичных сообществ фоновых местообитаний. Характерно участие крупного папоротника орляка (Pteridium aquilinum) в травяном ярусе каменноберезняков. В других районах Камчатки орляковые каменноберезняки встречаются на сухих, хорошо прогреваемых местообитаниях (гарях, вырубках на южных склонах). Обращает на себя внимание также высокое обилие майника широколистного (Maianthemum dilatatum) и видов-апофитов, обычно приуроченных к нарушенным местообитаниям (Chamerion angustí folium, Calama-grostis langsdorffii, Artemisia opulenta). Каменнобе-резовые рощи Узона являются интрапоясными сообществами: они находятся на высотах 660-680 м над ур. м, в пределах субальпийского пояса стлаников. В прилегающих районах заповедника высотный пояс каменноберезняков выражен на высотах 100-450 м над ур. моря. Произрастание островных каменноберезняков среди зональных высотно-поясных сообществ стлаников и горных тундр связано с прилегающими очагами гидротермальной деятельности и постоянным подогревом почвы.
Стланиковая растительность кальдеры Узона представлена сообществами кедрового и ольхового стланика на склонах бортов кальдеры и на дренированных увалах в окрестностях термальных полей и по берегам озер Дальнее, Центральное, Приемыш. Сообщества кедрового стланика представлены ассоциациями кедровостлаников спиреевых Pinetum pumilae spiraeosum (с кустарниковым ярусом из Spiraea heauverdianá) и кедровостлаников кустарничковых Pinetum pumilae fruticulosum (с
участием Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea). В моховом ярусе (покрытие 20-25 %) преобладают Pleu-rozium schreberi, Polytrichum commune, Dicranum majus, D. fuscescens и др. Сообщества ольхового стланика представлены ассоциациями ольховников вейниковых Alnetum fruticosae calamagrostidosum, ольховников спиреевых Alnetum fruticosae spiraeo-sum с участием мезофильного разнотравья и ольховников ивовых Alnetum fruticosae salicosum pul-chrae.
Кустарниковые ивняки представлены сообществами ивы красивой (параллельножилковой) - ассоциациями ивняков вейниковых Salicetum pulchrae calamagrostidosum и ивняков ирисовых Salicetum pulchrae iridosum, с участием ириса (Iris se to sa) и видов гигрофильного разнотравья. Ивняки распространены в хорошо увлажненных местообитаниях по окрайкам болот и по берегам рек и ручьев.
Горные тундры широко распространены на холмах и увалах, на склонах бортов кальдеры. Шикшево-голубичные тундры приурочены к пологим дренированным склонам, преобладают кустарнички Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Betula exilis, участвуют Ledum palustre subsp. de-cumbens, Loiseleuria procumbens. Филлодоцевые тундры характеризуются преобладанием Phyllodoce caerulea и обилием Rhododendron aureum, Salix reticulata, Cassiope lycopodioides;, они приурочены к увлажненным местообитаниям, к депрессиям, где дольше лежит снег. Разнотравно-кустарничковые тундры отличаются значительным участием видов мезофильного разнотравья: Saussure a pseudo-tilesii, Iris setosa, Artemisia arctica и шпалерных кустарниковых ив: Salix arctica, S. sphenophylla, S. chamis-sonis. Эти сообщества имеют переходный характер между тундрами и субальпийскими разнотравными лугами и встречаются в седловинах, на перегибах склонов, на полянах среди зарослей ольховника, по берегам ручьев, в условиях среднего увлажнения и хорошего дренажа. Они часто приурочены к хорошо прогреваемым пологим склонам южной экспозиции. Кустарничково-лишайниковые тундры распространены в кальдере довольно широко, приурочены к сухим и бедным местообитаниям, встречаются на крутых каменистых склонах. Характеризуются хорошо развитым лишайниковым покровом (ОПП 60 % и более), участием ягелей Cladonia аг-buscula, С. rangiferina, Cladonia stellaris, высоким обилием цетрарий Cetraria laevigata, С. islandica, Flavocetraria cucullata и др. В кустарничков ом ярусе обильны ерник, голубика, ива красивая (Salix pulchra subsp. parallelinervis), встречаются Loiseleuria procumbens Ledum palustre subsp. decumbens). Горно-тундровые и стланиковые сообщества образуют орозональную (высотно-поясную) фоновую растительность кальдеры и ее окрестностей.
Низинные и переходные болота кальдеры Узона представлены осоково-вейниковыми, осоко-во-гипновыми, осоково-сфагновыми и кустарнич-ко-сфагновыми сообществами. В сообществах пре-
обладают осоки Carex appendiculata, С. cryptocarpa, пухонос Trichophorum alpinum, низкорослые кустарники: Salix fuscescens, Betula exilis. В кустарничково-сфагновых сообществах обильны Andromeda polifo-lia, Vaccinium uliginosum, моховые ковры образованы Sphagnum russowii, S. squarrosum, S. girgensohnii, S. fimbriatum; обильны также Aulacomnium palustre, Helodium blandowii и др. Болота широко распространены в депрессиях рельефа, в окрестностях термальных полей, по берегам озер и рек. Вокруг оз. Центральное большие площади занимают обводненные гипновые топи и моховые ковры с доминированием Straminergon stramineum, с участием Calliergon cordifolium, Warnstorfia exannulata, W. sarmentosa, W. pseudostraminea.
Луговая растительность кальдеры Узона представлена высокотравными лугами с преобладанием Senecio cannabifolius, Filipéndula camtschatica и разнотравными лугами с участием видов мезофильного разнотравья: Geranium erianthum, Saussurea pseudo-tilesii, Thalictrum minus, Solidago spiraeifolia, Galium boreale, Chamerion angustifolium, Lilium debile, Artemisia opulenta и др. По берегам горных ручьев встречаются субальпийские разнотравные лужайки с участием горно-тундровых видов.
Термальные сообщества и группировки изучены в пределах Восточного, Фумарольного и Оранжевого термальных полей. На Восточном поле изучены:
1) термальное болото у Тридимитовой горки. Высота 660 м над ур. моря. Температура почвы 17,5 - 24°С. Отмечено 12 микропоясов: шикшево-дереново-майниковый (Empetrum nigrum + Chama-epericlymenum suecicum + Maianthemum dilatatum), осоково-майниково-дереновый (Carex cryptocarpa + Maianthemum dilatatum + Chamaepericlymenum suecicum), спиреево-дереновый (Spiraea beauverdi-ana + Chamaepericlymenum suecicum), осоковый (Carex rariflora subsp. pluriflora), дерено-спиреево-осоковый (Chamaepericlymenum suecicum + Spiraea beauverdiana + C. rariflora subsp. pluriflora), росян-ково-сфагновый {Drosera rotundifolia + Sphagnum riparium), росянково-политриховый (Drosera rotundifolia + Polytrichum jensenii), гигрофильно-моховой (Warnstorfia fluitans), политрихово-сфагновый (Polytrichum jensenii + Sphagnum balticum), осоково-вейниковый (Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa + Calamagrostis purpurea), кипрейно-вейниковый (Chamerion angustifolium + Calamagrostis purpurea), печеночниковый (Lophozia sp.) и ситниковый (Jun-cus filiformis).
2) осоково-вейниковая влажная термальная лужайка близ оз. Утиное. Высота 659 м над ур. моря. Температура почвы 22 - 46°С. Отмечено 7 микропоясов: болотницевый (Eleocharis kam-tschatica), болотницево-полевицевый (Eleocharis kamtschatica + Agrostis geminata), полевицевый (Agrostis geminata), цикутовый (Cicuta virosa), oco-ково-сабельниковый (Carex lyngbyei subsp. cryptocarpa + Comarum palustre), болотницево-вейнико-
вый (Eleocharis kamtschatica + Calamagrostis purpurea), вейниковый {Calamagrostis purpurea).
3) орлякоеое сообщество, берег оз. Утиное. Высота 660 м над ур. моря. Температура почвы 18-34°С. Воронка грязевого котла. Выделено 6 микропоясов: орляковый (Pteridium aquilinum), спиреево-орляковый (Spiraea heauverdiana + Pteridium aquilinum), лишайниковый (Cladonia vulcanii + Placynthiella icmalea), вейниковый {Calamagrostis purpurea), печеночниково-моховой {Hepaticae + Warnstorfia exannulatd), болотницевый {Eleocharis kamtschatica).
4). сухая орляковая лужайка у Тридимитовой горки. Высота 661 м над ур. моря. Сомкнутое крупнопапоротниковое сообщество. Покрытие Pteridium aquilinum 90 %. Обильны Calamagrostis purpurea (20 %), Rosa amblyotis (7 %), Artemisia opulenta (5 %), Geranium erianthum (5 %), Carex sp. (5 %). Общее покрытие ТКЯ - 95 %.
На Оранжевом поле изучены: 1) сухая сольфа-тарная воронка. Высота 665 м над ур. моря. Температура почвы 14 - 23,5°С. Отмечено 7 концентрических микропоясов: лишайниковый {Cladonia vulcanii), пионерно-моховой {Niphotrichum ericoides + Polytrichum piliferum + Ceratodon purpureus), ne-ченочниковый, спиреевый {Spiraea heauverdiana), ерниковый {Betula exilis), голубичный {Vaccinium uliginosum), шикшевый {Empetrum nigrum). 2) бордюры (микропояса) вокруг грифонов образованы Spiraea heauverdiana, Eleocharis kamtschatica, Jun-cus heringensis и др.
На Фумарольном поле и по берегам оз. Фума-рольное описаны термофильные сообщества с участием Eleocharis uniglumis (новый вид для Кроноц-кого заповедника), Lycopus uniflorus, Fimbristylis ochotensis, Drosera rotundifolia, Bidens kamtschatica И др.
Флористический состав термофильных сообществ высокоспецифичен и значительно отличается от фоновых местообитаний. На термальных площадках отмечены редкие и охраняемые виды, занесенные в Красную Книгу Камчатки [3]: Eleocharis kamtschatica, Е. quinqueflora, Agrostis gemi-nata, Bidens kamtschatica, Ophioglossum thermale, Fimbristylis ochotensis и др. Большинство из них являются облигатными термофилами и встречаются только близ горячих источников.
Горизонтальная и вертикальная структура растительного покрова термальных урочищ закономерно изменяется от центра термальных полей к периферии. Это явление было впервые описано Х.Х. Трассом [6] в Долине Гейзеров под названием «микрозоны растительности» и в дальнейшем подтверждено другими исследователями. По нашему мнению, территориальные единицы растительного покрова термальных местообитаний следует рассматривать как микрогруппировки, в частности, как микропоясные ряды в смысле С. И. Грибовой и Т.И Исаченко [1]. Растительный покров изученных термальных местообитаний отличается высокой
степенью ценотического разнообразия, значительной флористической неоднородностью и сложной горизонтальной структурой. Во всех изученных термальных местообитаниях наблюдается микропоясные ряды растительного покрова, которые связаны с температурой субстрата и градиентом увлажнения. В то же время, микропояса не всегда концентрические и непрерывные, в ряде случаев формируется мозаичная структура растительного покрова. Флористический состав, проективное покрытие и высота травяного яруса зависят не только от температурного режима, но также от степени увлажнения местообитания. На перегретых субстратах с температурой корнеобитаемого слоя более 42°С высшая растительность отсутствует. В этих условиях в обводненных местообитаниях преобладают альгобактериальные маты, в дренированных местообитаниях - обнаженный грунт. Число видов в фитоценозах и их суммарное проективное покрытие возрастают по мере уменьшения температуры корнеобитаемого слоя. Состав и структура растительного покрова термальных полей обусловлены набором и сочетанием специфических факторов, значительно отличающихся от зональных фоновых условий, в связи с чем растительные сообщества термальных местообитаний высокоспецифичны и не подчиняются зональным и высотно-поясным закономерностям.
Таким образом, на основании проведенных геоботанических и флористических исследований установлено, что растительный покров кальдеры Узона образован фоновыми орозональными (вы-сотно-поясными) сообществами кедрового и ольхового стлаников на увалах и склонах бортов кальдеры, кустарничковыми и лишайниково-кустарнич-ковыми горными тундрами дренированных равнин, азональными низинными и переходными болотами переувлажненных низменностей, высокотравными и разнотравными лугами и интрапоясными камен-ноберезовыми рощами на холмах, окружающих термальные поля, а также специфическими папоротниковыми сообществами. Растительный покров термальных местообитаний отличается высоким ценотическим разнообразием, значительной флористической неоднородностью и сложной горизонтальной структурой. Во всех изученных термальных местообитаниях наблюдается микропоясные ряды растительного покрова, которые связаны с температурой субстрата и градиентом увлажнения.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 11-04-00027-а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Л., Наука. 1972. Т. 4. С.
2. Карпов Г А. Узон- земля заповедная. М.: Логата. 1998. 64 с.
3. Красная книга Камчатки. 2007. Растения, грибы, тер-
мофильные микроорганизмы. Петропавловск-Камчатский. 341 с.
4. Леонов В.Л., Гриб E.H., Карпов Г.А. и др. Кальдера Узон и Долина Гейзеров // Действующие вулканы Камчатки. Т. 1. М., Наука, 1991. С. 94-126.
5. Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчат-
ка. М., КМК, 2009, 537 с.
6. Трасс Х.Х. О растительности окрестностей горячих ключей и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки // Исследование природы Дальнего Востока. Таллин: Изд-во АН Эстонской ССР. 1963. С. 112-146.
THE VEGETATION COVER STRUCTURE OF UZON VOLCANO CALDERA
(EASTERN KAMCHATKA)
© 2012 V.Yu. Neshataeva & A. Pesterov
Komarov Botanical Institute, RAS, Saint-Petersburg
The vegetation cover of thermal fields and non-thermal sites of Uzon volcano caldera was characterized. The specific features of thermophilous communities and aggregations were revealed and the structure of the vegetation cover of the Uzon caldera was studied.
Keywords'. Uzon, vegetation, vegetation cover, thermophilous plant communities
Neshataeva Valentino Yu., doctor of sciences, chief researcher of the laboratory of plant communities, Komarov Botanical Institute e-mail: [email protected]; Pesterov Anton, master of sciences, alder laboratory assistant of the laboratory of plant communities, Komarov Botanical Institute e-mail: [email protected]
