CC BY
50
4 Нешатаева В.Ю. и др. Растительный покров Нижне-Чажминских источников
УДК 581.526.326 (571.66)
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
НИЖНЕ-ЧАЖМИНСКИХ ТЕРМАЛЬНЫХ ИСТОЧНИКОВ (ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
Аннотация. Впервые приводится геоботаническая характеристика растительных сообществ и группировок термальных полей Нижне-Чажминских горячих источников Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Выявлено ценотическое разнообразие термофильных сообществ, представленное 38 сообществами, отнесенными к 11 эколого-ценотическим группам. В составе термальных сообществ выявлены редкие и охраняемые виды сосудистых растений, занесенных в Красные книги России и Камчатского края. Установлены закономерности горизонтальной структуры растительного покрова в связи с градиентами температуры и увлажнения. Составлен геоботанический план растительного покрова термальных полей. Поступила в редакцию 24.11.2017
В.Ю. Нешатаева, В.Ю. Нешатаев, В.В. Якубов
Ключевые слова
термофильная растительность структура растительного покрова
Нижне-Чажминские горячие источники
Кроноцкий заповедник Камчатка
Введение
Одним из специфических проявлений современного вулканизма на полуострове Камчатка являются гидротермы - территории с многочисленными выходами горячих минеральных источников в местах разгрузки гидротермальных систем. Гидротермальные системы - это термоаномалии, формирующиеся в верхних слоях земной коры в областях современного вулканизма. Они возникают при внедрении в водоносные слои глубинного теплоносителя - магмы или водного флюида (Сугробов, Яновский, 1991). Циркуляционные системы термальных вод образуются в вулканотектонических депрессиях, грабенах или кальдерах. Эндогенные тепловые потоки нагревают вышележащие горные породы, а холодные инфильтрационные воды поглощают тепло и по трещинам поднимаются вверх (Пампура, 1985). Различные типы гидротермальных проявлений (горячие источники, газопаровые струи, гейзеры, кипящие озерки,
грязевые котлы, парящие земли и др.) встречаются в пределах термальных полей, находящихся в зонах тектонических разломов и трещин (Белоусов, Сугробов, 1976). Термальные местообитания отделяются от фоновых по изотерме +20 °С на глубине 1 м. Поверхность почвы теплая на ощупь, температура почвы увеличивается с глубиной, а также при приближении к выходам горячих источников. Термальные источники имеют различную температуру воды, что связано с подтоком холодных грунтовых вод и их смешиванием с нагретыми водами. Значения почвенных температур в термальных местообитаниях непостоянны: они зависят от сезона года, суточных колебаний температур воздуха, процессов снеготаяния, мощности почвенного горизонта, степени обводненности субстрата и др. В окрестностях горячих источников формируются специфические местообитания на химически измененных породах, существенно отличающиеся от окружающих терри-
© 2017 Нешатаева В.Ю. и др.
Нешатаева Валентина Юрьевна докт. биол. наук, зав. лаб. Общей геоботаники, Ботанический институт им. В.Л Комарова РАН; 197376, Россия, Санкт-Петербург, ул. Проф. Попова, 2; vneshataeva@yandex.ru; Нешатаев Василий Юрьевич, докт. биол. наук, доцент, кафедра ботаники и дендрологии, Санкт-Петербургский гос. лесотехнический университет им. С.М. Кирова; 194021, Россия, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5; vn1872@yandex.ru; Якубов Валентин Васильевич, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. высших растений, Федеральный исследовательский центр биоразнообразия Дальневосточного отделения РАН; 690022, Россия, Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159; yakubov@biosoil.ru
торий по микроклимату, температурному режиму почв, рН, геохимии субстратов.
К гидротермальным местообитаниям приурочены термофильные растительные сообщества и группировки, значительно отличающиеся по флористическому составу и структуре от окружающей фоновой растительности. Своеобразие растительности горячих ключей Камчатки отмечал еще С.П. Крашенинников, который в марте 1739 г. посетил Нижне-Семячикские термальные источники. Он описывает «горячую речку, что близ реки Шемеч находится» и отмечает: «Теплота ее на устье подобна летней воде, а на вершине вышеописанной речки, по берегам ее в марте месяце росли зеленые травы, в том числе некоторые и в цвету были» (Крашенинников, 1755: 183).
Первое описание флоры термальных местообитаний Камчатки привел В.Л Комаров (1912), который подчеркивал экологическую специфичность термофильных видов. Он выдвинул гипотезу о возможности заноса семян термофильных растений с юга перелетными птицами (Комаров, 1940). Характеристику флоры и растительности окрестностей ряда термальных источников Южной Камчатки приводит Э. Хультен (Hultén, 1927, 1974), посетивший в 1921-1922 гг. Голыгинские, Озерновские и Ункановичские ключи и отметивший своеобразие флористического состава термальных сообществ. С.Ю. Липшиц (1936) выделял в составе флоры термальных источников Камчатки три компонента: термофильный (включающий эндемично-термогенную и реликтово-термофильную группы), сорный и болотный. Он выдвинул гипотезу о сохранении во флоре термальных местообитаний реликтовых видов.
На полуострове Камчатка в настоящее время известно более 150 групп термальных источников с температурой воды 35-98 °С, расположенных в четырех геотермальных провинциях (Пийп, 1937; Белоусов, Сугробов, 1976; Сугробов, Яновский, 1991). Данные по флоре и растительности некоторых термальных источников Камчатки приведены
в работах ряда авторов (Комаров, 1912, 1940; Новограбленов, 1929, 1931; Липшиц, 1936; Трасс, 1963; Никеп, 1974; Трулевич, Плотникова, 1974; Плотникова, Трулевич, 1975; Рассохина, Чернягина, 1982; Смазнова, 1982; Делемень, 1989; Манько, Сидельников, 1989; Чернягина, 2000; Рассохина, 2002; Самкова, 2007, 2009; Завадская и др., 2012 и др.). Нами изучены растительные сообщества целого ряда термальных источников Восточной и Южной Камчатки (Нешатаева, 1994, 2009; Нешатаева и др., 1997, 2005, 2009, 2013, 2015; Нешатаева, Нешатаев, 1999 и др.). В то же время, растительность большинства групп термальных источников Камчатки до сих пор остается неизученной.
Многие авторы полагали, что, в связи с неодинаковым химическим составом термальных вод и различным температурным режимом многочисленных групп термальных источников, термофильные растительные сообщества весьма разнообразны, а их сочетания для каждой группы источников специфичны. При этом отмечалось, что в окрестностях многих термальных источников Камчатки нередко встречаются сходные термофильные сообщества и группировки с преобладанием одних и тех же видов. Для выявления важнейших закономерностей дифференциации растительного покрова термальных местообитаний необходимо провести сравнительный анализ состава и структуры растительного покрова различных групп источников с разным химизмом термальных вод.
В настоящей работе приведена характеристика растительного покрова термальных полей Нижне-Чажминских углекислых горячих ключей, до сих пор изученных очень слабо. Первое краткое геоботаническое обследование растительного покрова Нижне-Чажминских источников было проведено в 1977 г. участниками Камчатской геоботанической экспедиции Ленинградского государственного университета (Нешатаева, 1994). Детальное флористическое изучение окрестностей источников впервые выполнено В.В. Якубовым в 1981 г. (Якубов, 1996).
радона (Ип). Вода в источниках щелочная, слабо газированная, слабоминерализованная, обладает целебными свойствами. Термальные воды кремнистые слабоминерализованные сульфатно-хлоридные натриевые, щелочные, азотные. Значения рН - 8,7-9,1. Общая минерализация воды 0,6-0,7 г/л. Анионы: С1 -46, 804 - 38-44, (СО3+НСО3) - 9-16. Катионы: Ыа - 83-86, Са - 13-14. Специфические компоненты: кремниевая кислота (Н2БЮ3) - 78 мг/л (по данным отчетов Камчатской гидрогеологической экспедиции -ныне ООО «Камчатбургеотермия»).
По климатическому районированию Камчатки (Кондратюк, 1974) устье р. Большая Чажма и окрестности Нижнее-Чажминских источников относятся к району юго-восточного побережья Восточной приморской подобласти Камчатской климатической области. Климат морской, влажный, отличается мягкой многоснежной зимой и умеренно-теплым летом. Среднегодовая температура воздуха +1,9 °С, годовая амплитуда температур составляет 20-25 °С. Средняя температура января - 7,5 °С, средняя температура августа + 13 °С. Для района характерны обильные осадки, мощный снежный покров, большое количество дней с низкой облачностью и туманом. Среднегодовое количество осадков 1240 мм. Высота снежного покрова 1,5-2 м, в низинах и речных долинах - более 3 м. Снежный покров держится в среднем 193 дня - с начала ноября до конца мая. Безморозный период составляет около 148 дней, вегетационный период (со среднесуточными температурами выше +5 °С) - 136 дней (Кондратюк, 1974; Науменко и др., 1986).
Нижне-Чажминские источники известны местному населению с давних пор. Вблизи них археологами обнаружено несколько неолитических поселений. В 1960-1970 гг. близ источников располагалась водолечебница Усть-Камчатского рыбокомбината, были оборудованы купальни и ванны. В 1967 г., после восстановления Кроноцкого государственного заповедника, территория Нижне-Чажминских источников вошла в его состав. В настоящее время здесь находится кордон
Рис. 1. Географическое положение Нижне-Чажминских термальных источников.
Условные обозначения: ? - термальные источники
Geographical position of Nizhne-Chazhminskiye Hot Springs.
Conventional symbols: T - hot springs
Характеристика района исследований
Нижне-Чажминские источники расположены в устье р. Большая Чажма, на южном берегу Чажминского лимана, впадающего в бухту Чажма Камчатского залива Тихого океана, близ кордона «Чажма» Кроноцкого государственного заповедника (рис. 1). Их краткая характеристика впервые приведена вулканологом
Б.И. Пийпом (1937).
источники расположены в границах мощного, обширного по площади теплоносного пласта, который простирается вдоль правого берега реки и заходит на смежную приморскую террасу. Дебит видимой разгрузки источников составляет 30 л/сек, а скрытой разгрузки - 120 л/сек. Часть термальных струй фильтруется через океанский пляж, что наглядно видно при отливах. Температура воды источников 30-56 °С. Нижне-Чажминские горячие ключи заметно отличаются по химическому составу термальных вод от большинства термальных источников Восточной Камчатки. В отличие от кислых сернистых термальных источников Кроноцкого заповедника, содержащих сероводород (H2S), Нижне-Чажминские источники углекислые, с высоким содержанием радиоактивного элемента -
«Чажма» Кроноцкого государственного заповедника. Около 10 лет назад (точная датировка отсутствует) под влиянием сильных штормов произошел размыв узкой перемычки между восточным берегом термального озера и Чажминским лиманом, в результате которого воды озера были спущены, произошло подтопление термальных сообществ засоленными водами лимана. В настоящее время термальные ручьи впадают непосредственно в Чажминский лиман в его приустьевой части.
Материалы и методы
В июле 2015 г. нами проведены геоботанические и флористические исследования на территории Нижне-Чажминских термальных источников. Изучение термофильных сообществ проводили методом линейных тран-сект, которые были заложены на термальных полях и ориентированы вдоль температурного градиента (от мест разгрузки термальных вод до мест их впадения в лиман). Через каждые 10 м каждая трансекта была размечена колышками-пикетами. В точках пикетов закладывали пробные площадки размерами 1x1 ми проводили измерения температуры воды в термальных ручьях с помощью максимального ртутного термометра. На 41 пробной площадке выполнены детальные геоботанические описания. На площадках проводили детальный учет флористического состава сосудистых растений и мохообразных, определяли проективное покрытие каждого вида и суммарное проективное покрытие по ярусам. С помощью почвенного термометра измеряли температуру корнеобитаемого слоя почвы (на глубине 5 см). По результатам измерений установлено, что в настоящее время температура воды в источниках составляет от 28 до 56 °С. В местах разгрузки гидротерм температура воды 56 °С. Средняя температура воды в термальных ручьях 42-44 °С. В приустьевой части ручьев, близ их впадения в Чажминский лиман, температура воды 2832 °С.
Проведено глазомерно-инструментальное картографирование растительного покрова
термальных полей. В процессе картографирования проводили поконтурное описание растительного покрова. Составлен геоботанический план термальных полей в масштабе 1 : 200. В камеральный период были составлены фитоценотические таблицы и проведена табличная обработка описаний методом эко-лого-фитоценотического анализа (Нешатаев, 1989) в программе EXCEL. Выделено 11 групп термофильных растительных сообществ и группировок. Названия видов сосудистых растений приведены по В.В. Якубову и О.А. Чернягиной (2004), мхов - по И.В. Чернядьевой (2012).
Результаты и обсуждение
В результате проведенных исследований получены новые данные по флоре и растительности Нижне-Чажминских источников. Проведена повторная инвентаризация конкретной флоры (КФ) низовьев р. Большая Чажма. Установлено, что за 35 лет, прошедших с момента первой инвентаризации флоры, проведенной в 1981 г. (Якубов, 1996, 1997), из ее состава исчезла часть заносных видов (Chenopodium album, Brassica napus, Lamium barbatum, Lepidotheca suaveolens), ранее встречавшихся в КФ устья р. Большая Чажма и произраставших у жилых построек кордона. Из состава локальной флоры (ЛФ) термальных источников также выпали водные макрофиты, ранее произраставшие в термальном озере, ныне не существующем: Batrachium trichophyllum, Mypiophyllum si-biricum, Potamogetonpectinatus, P. perfoliatus, Scirpus tabernaemontani, Zostera marina. Кроме того, в составе ЛФ не были обнаружены Platanthera camtshatica, занесенная в Красную книгу Камчатки (2007), ранее отмечавшаяся в зарослях Filipendula camtschatica у термального озера (Якубов, 1997) и Mentha arvensis, ранее произраставшая по берегам термального ручья. В настоящее время в составе ЛФ Нижне-Чажминских термальных источников насчитывается 87 видов сосудистых растений. На термальных полях встречаются редкие и эндемичные виды, занесенные в Красную книгу Камчатки (2007): Fim-
bristylis ochotensis, Ophioglossum thermale, Lycopus uniflorus, Bolboschoenus planiculmis, Scutellaria yezoensis.
В результате проведенных исследований отмечены изменения в растительном покрове термальных источников, произошедшие за 38 лет. Растительные группировки окрестностей Нижне-Чажминских горячих ключей были кратко описаны в июле - августе 1977 г. участниками Камчатской геоботанической экспедиции Ленинградского государственного университета под руководством Ю.Н. Нешатаева (Нешатаева, 1994). Нами (при участии Г.Ю. Нешатаевой, и Н.Н. Хабаровой) были заложены на термальных полях 5 учетных площадок размерами 1x1 м и проведено общее описание растительного покрова источников. По берегу термального озера (ныне исчезнувшего) ранее тянулся микропояс Eleocharis kamtschatica шириной 0,5-1 м, далее от озера располагался микропояс Agrostis scabra шириной 1-1,5 м, доминировавшей на фоне сфагнового ковра. На наиболее нагретых влажных участках были распространены сообщества с преобладанием Ophioglossum thermale и участием Scutellaria yesoensis, Myosotis caespitosa, Plantago asiatica, Artemisia opulenta, Potentilla stolonifera. По берегам горячего ручья, впадающего в термальное озеро, находилось травяно-сфагновое сообщество, тянувшееся полосой шириной 30 см, образованное Agrostis scabra, Galeopsis bifida, Scutellaria yesoensis и Mentha arvensis, аспек-тировавших на фоне сфагнового ковра (проективное покрытие Sphagnum sp. - 80%). В настоящее время (июль 2015 г.) Mentha arvensis нами не обнаружена. В 10-15 м от термального ручья было описано термофильное сообщество с участием Stachys aspera, Scutellaria yesoensis, Equisetum arvense, E. hyemale, Myosotis cespitosa, Trisetum sibiricum, Plantago asiatica, P. major, Agrostis scabra, Iris se-
tosa, Sphagnum sp. и др. (Нешатаева, 1994). Все перечисленные виды и ныне встречаются в составе термальных сообществ. В устье горячего ручья находилась полоса шириной 1 м с господством Cicuta virosa и Carex pyrophila.
В настоящее время (июль 2015 г.) сохранились лишь отдельные небольшие контуры с преобладанием Cicuta virosa, однако Carex pyrophila на термальных полях нами не обнаружена. Возможно, ее отсутствие также связано с исчезновением теплого озера, в котором ранее были отмечены обширные заросли (размерами 4x10 м) Potamogetonpectinatus-вида, характерного для термальных водоемов Камчатки (Якубов, Чернягина, 2004). За прошедшее десятилетие с момента осушения, дно бывшего термального озера заросло крупноосоковыми сообществами с доминированием Carex cryptocarpa, относящимися к ассоциации Maggnocaricetum caricosum cryptocarpae (Нешатаева, 2009). В травяном ярусе встречаются также Calamagrostis purpurea, Arctopoa eminens, Triglochin tpalustre, Potentilla anserina ssp. egedii. Из мхов отмечен Aulacomnium palustre. Сообщества ассоциации встречаются по низким берегам Чажминского лимана, в маршевых местообитаниях, заливаемых морскими водами во время сильных штормов и сизигийных приливов.
В результате проведенного анализа геоботанических описаний пробных площадей на термальных полях выделено 5 типов термальных местообитаний (отмечены римскими цифрами), на которых отмечено 12 групп сообществ, перечисленных ниже (обозначены арабскими цифрами). Состав термальных сообществ приведен в фитоценотических таблицах (табл. 1-3). Их синтаксономическая принадлежность в дальнейшем будет уточняться.
Список растительных сообществ термальных полей
I. Сухие прогретые местообитания
1. Лапчатково-подорожниковая (Plantago kamtschatica, Potentilla stolonifera)
1.1. Лишайниковое (Stereocaulonpaschale, Cladonia arbuscula, C. rangiferina)
1.2. Политрихово-лишайниковое (Polytrichumpiliferum, Stereocaulon paschale)
II. Сырые прогретые местообитания
2. Гипновая
2.1. Ужовниково-гипновое ( Ophioglossum thermale)
2.2. Разнотравно-пырейно-гипновое (Elytrigia repens)
2.3. Болотницево-гипновое (Eleochariskamtschatica,, E.palustris)
2.4. Зюзниково-гипновое (Lycopus unifloruss)
2.5. Разнотравно-подорожниково-гипновое (Plantago kamtschatica)
3. Сфагновая (Sphagnum spp.)
3.1. Болотницево-полынно-сфагновое (Eleocharis kamtschatica, Artemisia opulenta, Sphagnum spp.)
3.2. Осоково-полынно-сфагновое (Carexcryptocarpa, Artemisia opulenta, Sphagnum spp.)
4. Фимбристилисовая
4.1. Термофильно-разнотравно-фимбристилисовое (Fimbristylis ochotensis)
4.2. Шлемниково-фимбристилисовое (Fimbristylis ochotensis, Scutellaria yesoensis)
5. Термофильно-разнотравная
5.1. Подмаренниково-незабудково-шлемниковое (Galium trifidum, Myosotis cespitosa, Scutellaria yesoensis)
5.2. Разнотравно-болотницевое (Eleocharis kamtschatica)
вар. наумбургиевый (Naumburgia thyrsiflora)
5.3. Разнотравно-чиново-подмаренниковое (Lathyrus pilosus)
6. Клубнекамышовая (Bolboschoenus ^planiculmis)
6.1. Болотницево-клубнекамышовое (B. planiculmis, Eleocharis kamtschatica)
6.2. Подорожниково-клубнекамышовое (B. planiculmis, Plantago major)
6.3. Лапчатково-клубнекамышовое (B.planiculmis, Potentilla anserina subsp. egedii)
6.4. Клубнекамышовое (Bolboschoenus ^planiculmis)
6.5. Ситниково-клубнекамышовое (B. planiculmis, Juncus haenkei)
6.6. Ситниково-клубнекамышовое (B. planiculmis, Juncus bufonius)
III. Сырые слабопрогретые местообитания
7. Разнотравно-осоковая (Carex cryptocarpa)
7.1. Разнотравно-осоковое (Carex cryptocarpa)
вар. веховый ( Cicuta virosa)
вар. подорожниковый (Plantago major)
вар. горцевый (Persicaria amphibia)
7.2. Лапчатково-осоковое
вар. рудеральнотравный
вар. вейниковый ( Calamagrostis purpurea)
IV. Дренированные слабопрогретые местообитания
8. Рудерально-разнотравные сообщества
8.1. Рудерально-разнотравно-чиновое (Lathyrus pilosus)
8.2. Рудерально-подорожниково-лапчатковое (Plantago kamtschatica, Potentilla anserina
subsp. egedii)
8.3. Лапчатково-лютиковое (Ranunculusrepens, Potentilla anserina subsp. egedii)
8.4. Бодяково-полынное (Artemisia opulenta, Cirsium kamtschaticum)
8.5. Рудерально-разнотравно-полынное (Artemisia opulenta)
8.6. Пырейное (Elytrigia repens)
V. Периферические участки термальных полей
9. Разнотравные луга (у подножья 1-й приморской террасы)
9.1. Василистниково-майниковый луг (Maianthemum dilatatum, Thalictrum minus)
9.2. Гераниево-василистниковый луг ( Thalictrum minus, Geranium erianthum)
10. Приморские луга
10.1. Чиново-канареечниковое (Phalaroides arundinacea, Lathyrus japonicus)
10.2. Тростниковое (Phragmites australis)
10.3. Ситниковое (Juncus haenkei)
11. Приморские марши
11.1. Крупноосоковое маршевое сообщество (Carex cryptocarpa)
12. Ситниковые группировки Juncus bufonius)
12.1. Ситниковая термофильная группировка (Juncus bufonius)
Методами глазомерно-инструментальной геоботанической съемки составлен геоботанический план термальных полей Нижне-Чажминских источников в масштабе 1:200 (рис. 2), на котором показано 19 контуров растительности, выделенных в натуре:
1. Ужовниковая (üphioglossum thermale)-,
2. Фимбристилисовая (Fimbristylis ochotensis); 3. Подорожниково-лапчатковая (Plan-tago asiatica, P. major + Potentilla stolonifera),
4. Термофильно-сфагновая (Sphagnum spp.),
5. Клубнекамышовая (Bolboschoenus plani-culmis), 6. Тростниковая (Phragmites australis), 7. Ситниковая (Juncus haenkei), 8. Осоково-вейниковая (Calamagrostis purpurea + Carex cryptocarpa), 9. Бодяково-полынная (Cirsium kamtschaticum + Artemisia opulenta), 10. Незабудково-подорожниковая (Myosotis cespitosa + Plantago asiatica), 11. Болотницево-гипновая (Eleocharis kamt-
schatica + E. palustris + гипновые мхи), 12. Незабудково-шлемниковая (Myosotis cespitosa + Scutellaria yezoensis), 13. Осоково-веховая (Carex cryptocarpa + Cicuta virosa),
14. Зюзниковая (Lycopus unifloruss),
15. Шлемниково-фимбристилисовая (Scutellaria yesoensis + Fimbristylis ochotensis),
16. Осоково-полынная (Carex cryptocarpa + Artemisia opulenta), 17. Клубнекамышово-ситниковая (Bolboschoenus planiculmis + Juncus bufonius), 18. Чиновая (Lathyrus pilosus), 19. Ситниковая (Juncus bufonius).
Анализ геоботанического плана показывает, что горизонтальная структура растительного покрова термальных полей характеризуется мелкоконтурным сложением. В растительном покрове отмечены микрокомбинации, представленные микропоясными рядами и микрокомплексами.
Таблица 1. Термофильные сообщества прогретых местообитаний Thermophilic plant communities of hot habitats
Группы сообществ Лапчатково-подорожниковая Гипновая Сфагновая Фимбристи-лисовая
Сообщества Лишайниково-лапчатково-подорожниковое Лапчат-ково-подо-рожни-ковое Гипно во -ужов нико-вое Разнотравно-гипно-вое Болот-ницево-гипно-вое Зюзни-ково-гипно-вое Разнотравно-подо-рожни-ково-гипно-вое Болотни-цево-полын-носфаг-но-вое Осоко-вопо-лыннос-фагно-вое Сфагновое Разнотравно-фимбристили-совое
№ контура на карте 13.1 4.3 15.2 2.1 11.2 1.4 16.0 1.3 1.1 17.1 3.1 1.6 19
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Травяно-кустарничковый ярус, ОПП, % 40 30 75 75 40 50 40 40 50 65 25 80 80
Ophioglossum thermale 60 1 +
Plantago kamtschatica 25 20 45 1 10 + 20 + <1 + 5
Artemisia opulenta + 1 1 5 7 2 2 20 25 10 3
Festuca rubra <1 1 <1 + 7 20 + 1 <1
Cardaminopsis lyrata <1 <1 + <1 1 +
Carex microtricha 5 1 1 <1
Potentilla stolonifera 10 7 50 15
Fimbristylis ochotensis 7 5 60 45
Agrostis scabra + + <1 <1 7 3 <1 1 20 20
Lycopus uniflorus + 35 <1 7 1 1
Scutellaria yesoensis 5 <1 1 <1 <1 30
Stachys aspera + 5 <1 <1 + <1 + <1
Epilobium glandulosum + + 5 <1 1 <1 + +
Galium trifdum + 2 <1 1 10 5 1 <1 1
Myosotis caespitosa + <1 <1 + 10 2 1 3 <1 15
e
s т о
43 fa з X О
0
01 43
з
s
01
В
о о т о л X о sc
Е со 43
о я
2 о
X
ю
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Eleocharis kamtschatica 15 3 20 <1 10 15 +
Carex cryptocarpa <1 <1 + 20 +
Equisetum arvense <1 3
Lathyrus pilosus <1 <1 <1 2
Carex gmelinii <1 <1
Naumburgia thyrsiflora 1 +
Lathyrus ^japonicus 1 2 +
Sedum purpureum <1 + <1
Picris kamtschatica <1 2 1
Cirsium kamtschaticum 2 <1 2 + 5 2
Elytrigia repens <1 10 +
Bromopsis pumpelliana 1 <1
Moehringia lateriflora + + <1 <1 +
Equisetum hyemale <1 + <1
Rumex acetosella <1 <1
Eleocharis palustris 10
Мхи, ОПП, % 2 10 5 40 60 50 60 70 65 80 100 5 10
Polytrichum piliferum + 10
Paludella squarrosa 40 60 20 5 1
Aulacomnium palustre 1 1 60 20 1 1 5 5
Drepanocladus aduncus 20
Sanionia uncinata 10 + 1
Climacium dendroides 50 <1
Sphagnum spp. 40 80 97
Helodium blandowii 20 1
Brachythecium sp. 5 + +
Pohlia sp. <1 5
Ж
fC
В
а
рэ fC СИ рэ
to S
и
д
. Р
РЭ
0
т —
т
01
и ег Я
Е
Sc
Я
о я
43
0 со
1
S
N
я —
р
*
2 —
Я о
Я —
X
и
о т
о л я я я о со
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Hepaticae 2 5
Лишайники, ОПП, % 40 10 1
Stereocaulon sp. 20 7
Cladonia arbuscula 10 3 +
Cladonia spp. <1 <1
Peltigera sp. 2 +
е
S т о
43 рэ з X О
о
43
3
К <т>
В
о о т о л X о
КС
Е со 43
о я
2 о
X
Прим. Единично встречены (здесь и далее указаны номер столбца и проективное покрытие): Plantago major - 10 (<1); Persicaria amphibia - 11 (+); Geranium erianthum - 4 (<1); Castilleapallida - 4 (<1); Bolboschaenusplaniculmus - 7 (<1); Comarumpalustre - 9 (+); Rhorippapalustris - 9 (+); Ptarmica camtschatica - 8 (1); Calliergon sp. - 10 (<1); Ceratodon purpureus - 2 (<1); Abietinella abietina - 2 (<1); Bryum sp. - 14 (3); Cladonia rangiferina - 2 (5); Cladonia uncialis - 2 (3); Cetraria sp. - 3 (<1); Cladoniagranulans - 5 (<1)
Таблица 2. Термофильные сообщества слабопрогретых переувлажненных термальных полей Thermophilic plant communities of slightly warmed waterlogged habitats
Группы сообществ Термофильно-разнотравная Клубнекамышовая Разнотравно-осоковая
Сообщества Подма-ренни-ково-неза-будко- во-шлем-нико-вое Разнотравно-болот-ницево-наум-бургие-вое Разнотравно-чиново-подма-ренни-ковое Болотни-цево-клубне-камышовое Подо-рож-нико- во-клубне-камышовое Лапчатково-клубнекамы-шовое Клубне-камышовое Ситни-ково-клубне-камышовое Разно трав-но-осо-ково-цику-товое Подо-рожни-ково-осоковое Руде-рально-лапчат-ково-осоковое Лапчат-ково-вейни-ково-осоковое Разно трав-но-гор-цево-осоковое
№ контура на карте 1.5 10.1 10.2 5.2 5.5 5.1 15.3 5.3 5.4 12.4 12.3 12.2 9.1 9.3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Всходы и подрост, % <1 + +
Alnus hirsuta <1 + +
Травяно-кустарничковый ярус, % 60 98 85 95 80 70 50 70 35 70 50 50 95 70
Plantago kamtschatica 5 5 10 <1 <1 2 5 2 +
Artemisia opulenta 3 2 <1 1 + + 5
Agrostis scabra 2 15 5
Lycopus uniflorus 5 5 <1 + + 1 <1
Scutellaria yesoensis 1 <1 5
Stachys aspera 25 <1 3 + + + + <1 15
Epilobium glandulosum + <1 <1 + + + + + + <1 <1
Galium trifdum 10 5 30 <1 7 1 7 +
Myosotis caespitosa 15 10 10 2 <1 <1 1 + 5
Eleocharis kamtschatica 20 10 10 5 5 1 10 <1 10 <1 5 1
Carex cryptocarpa 2 <1 1 <1 5 15 30 30 40 20
К
о
В
а
fa
CD СИ
fa to
S
s
д
.
Р
fa
О
т s т
CD
и cr Я
Е
St
Я
о я
43
0 со
1
s
N
я —
fa *
2 S Я о Я s X
s
о т
о л я я я о со
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Potentilla anserina
ssp. egedii 1 10 10 25 5 + 1 1 <1 15 30 15
Bolboschoenus planiculmus <1 50 25 45 25 60 15 10 + <1
Calamagrostis purpurea 1 <1 1 <1 <1 <1 + 40
Plantago major 15 35 <1 25 +
Equisetum arvense + 5 <1 + + + +
Lathyrus pilosus 3G 10 + 1 <1 7 <1
Juncus haenkei 1 10 + <1
Juncus bufonius 1 + <1 20 1 1
Carex gmelinii <1 1 <1 1
Naumburgia thyrsiflora 3G 2 + +
Iris setosa <1 + + +
Sium suave + + 2 + <1 +
Cicuta virosa 25 + <1
Ranunculus repens <1 <1 1
Persicaria amphibia + 20
Senecio pseudoarnica <1 +
Ligusticum scoticum <1 1 + <1
Phalaroides arundinacea 1 <1 1 + 5 +
Lathyrus jjaponicus + 10 3 2 + + + +
Picris kamtschatica 1 +
Cirsium kamtschaticum <1 +
Poa pratensis + +
Angelica gmelinii + + +
Rumex crispus 3 + <1 <1
Hieracium umbellatum <1 <1
Gnaphalium uliginosum + +
е
s т
о
43
fa з
Я О
0
01
43 з
s
01 В
о
о т
о л
Я о
sc Е
Cd 43 О
я
2
о V,
X
On
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Мхи, ОПП, % 5 2 30 15 5
Aulacomnium palustre 5 <1 <1
Drepanocladus aduncus 15
Sanionia uncinata <1 1
Climacium dendroides 10
Sphagnum spp. 5 5
Hepaticae 5 +
Ж
fC
В
а
РЭ fC СИ
рэ
В
Р
РЭ
0
т —
т
01
и ег Я
Е
Sc
Я
о я
43
0 со
1
я
N
я —
рэ
*
2 —
Я о
Я —
X
я
о т
о л я я я о со
Прим. Единично встречены: Festuca rubra - 14 (+); Fimbristylis ochotensis - 3 (l); Leymusmollis - 9 (<1); Sedumpurpureum -folius - 11 (+); Rhorippapalustris - 11 (+); Filipendula kamtschatica - 11 (+); Comarumpalustre - 13 (+); Myrica tomentosa -Paludella squarrosa -4 (1); Warnstorfa exannulata - 3 (<1); RRhytidiadelphussquarrosus- 5 (5); Philonotissp. - 11 (5)
■ 13 (+); Taraxacum ceratophorum - 11 (+); Senecio cannabi-
■ 5 (l); Stellaria radians - 6 (<1); Limosella aquatica - 7 (+);
Таблица 3. Термофильные сообщества слабопрогретых рудеральных и приморских местообитаний Thermophilic plant communities of slightly warmed ruderal and coastal habitats
Группы сообществ Рудерально-разнотравная Разнотравные луга Приморские луга Марши Ситниковая
Сообщества Разно-трав-нохво-щевое Подо-рож-ни-ково-лап-чатко-вое Разно-трав-ночи-новое Лап-чат-ково-лютиковое Бодя-ково-по-лын-ное Руде-ра- льно-полынное Пырей-ное Васи-лист-никово-майни-ковое Герани- ево-васили-стнико-вое Чиново-канаре-ечнико-вое Тро-стни-ковое Ситниковое с Juncus haenkei Осочник из Carex crypto-carpa Ситниковое с Juncus bufonius
№ контура на карте 8.2 4.1 18.2 8.1 16.3 11.3 11.1 14.2 14.1 18.1 6 7.1 12.1 7.2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Всходы древесных пород, ОПП, % 5 + 1 1
Alnus hirsuta, всходы 5
Salixpulchra, всходы +
Rosa amblyotis 1 1
Травяно-кустарнич-ковый ярус, ОПП, % 70 50 80 50 99 30 70 95 85 85 75 65 95 50
Plantago kamtschatica 1 20 7 2 + 2 +
Artemisia opulenta 10 1 + 80 15 2 1 + + +
Festuca rubra + <1 3 1 <1 5
Cardaminopsis lyrata 1 1 +
Carex microtricha 1 1 10
Agrostis scabra + <1
Stachys aspera + + +
e
s т о
43 рэ з Я О
о
43
3
К <т>
В
о о т о л
Я о
КС
Е со 43
о я
2 о
X
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Epilobium glandulosum <1 +
Galium trifidum 1 <1 <1 +
Myosotis caespitosa 3 + <1 <1 +
Eleocharis kamtschatica <1 7 3 1 + 1
Carex cryptocarpa 5 <1 5 5 1 1 <1 <1 80 <1
Potentilla anserina ssp. egedii 5 20 10 20 + 1 5 +
Bolboschaenus planiculmus 5 <1 <1 <1
Calamagrostis purpurea <1 5 <1 <1 + <1 2 1
Plantago major 10 3 +
Equisetum arvense 7 1 2 +
Lathyrus pilosus 20 45 1 <1 + +
Juncus haenkei 1 3 1 2 50
Juncus bufonius <1 <1 <1 + 50
Carex gmelinii <1 1 <1 + 1 <1 <1
Naumburgia thyrsiflora <1 <1
Iris setosa + + +
Cicuta virosa + + +
Ranunculus repens 1 25 <1
Persicaria amphibia + +
Phragmites australis 40 <1
Senecio pseudoarnica <1 10 <1
Ligusticum scoticum <1 <1 5 <1 <1
Phalaroides arundinacea + + 40 25 2
Lathyrus jjaponicus + 3 <1 + 1 + + <1 25 5 5
Leymus mollis + + <1 <1 5
К
<т> В
а
fa
CD СИ
fa to
S
s
g
.
Р
fa
О
т s т
CD
и tr X E Se
a о я
43
0 со
1
s
N
X —
fa *
2 S
X о Я s
X
s
о т
о л X к я о со
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Sedum purpureum + + +
Picris kamtschatica 10 + <1 2 + +
Cirsium kamtschaticum 25 5 3 <1 <1
Elytrigia repens 3 60 5
Bromopsis pumpelliana 2 3 + <1
Poa pratensis <1 5 1 1
Moehringia lateriflora 1 <1 1
Galium boreale + 3 <1
Geranium erianthum + 1 10
Thalictrum minus + 20 45
Taraxacum ceratophorum + <1 1
Viola sachalinensis 3 <1 1
Maianthemum dilatatum 85 3
Equisetum hyemale + <1 <1
Castillea pallida <1 +
Allium strictum + <1
Elymus kamtschadalorum + <1
Rumex crispus + <1 5
Senecio cannabifolus 1 <1
Rhorippa palustris + + +
Arctopoa eminens 10
Мхи, ОПП, % 10 5
Aulacomnium palustre <1 <1 +
Brachythecium sp. 10 2
е
S т о
43 рэ з Я О
0
01 43
3
К ft
В
о о т о л
Я
о sc
Е со 43
о я
2 о
X
VO
ю о
Прим. Единично встречены: Ophioglossum thermale - 3 (+); Potentilla stolonifera - 7 (1); Lycopus uniflorus - 6 (<1); Scutellariayesoensis - 2 (<1); Angelica gmelinii - 2 (<1); Rumex acetosella - 7 (<1); Hieracium umbellatum - 9 (+); Angelica genuflexa - 6 (+); Triglochin palustre - 14 (+)Rumex aquaticus - 14 (+); Rumex lapponica - 9 (+); Ranunculus propinquus - 9 (1); Dactylorhiza aristata - 9 (<1); Pedicularis resupinata - 9 (+); Chamerion angustifolium - 9 (1); Trisetum sibiricum - 9 (<1); Fritillaria camtschatcensis - 9 Н (<1); Lagedium sibiricum - 5 (<1); Mertensia maritima - 5 (+); Centaurea sp. (культивар) - 8 (+); Poa nemoralis - 10 (+); Sanionia uncinata - 2 (<1); Hypnum sp. - 10 (1); g Sciuro-hypnum sp. - 10 (2) т
to S
и
д
Р
т
т
я —
и
т
Рис. 2. Геоботанический план термальных полей Нижне-Чажминских источников. Номера контуров на плане соответствуют номерам сообществ, приведенным в таблицах.
Large-scale map of thermal field vegetation of Nizhne-Chazhminskiye Hot Springs. Numbers in the contours on the map correspond to the numbers of plant communities in the tables.
e
к
H
о р
з
и о о
о р
р
0J
к
CD
В
о о н о л к о Ж
Е
W р
0 а Е 2
1
1 2 3 ш 4 5 6 7
10 ш 11 ш 12 в 13 14 _] 15 CD 16
19 21 22 23 24 вода тропы и др.
□ 8 [ I 17 баня
9 18
Заключение
На основании исследований растительного покрова Нижне-Чажминских термальных источников, проведенных через 38 лет после первичного обследования, установлено, что аборигенное ядро конкретной флоры осталось практически неизменным. При этом из ее состава исчезли термофильные виды Potamogeton pectinatus, P. perfoliatus, Eleocharis acicularis, Scirpus tabernaemontanii, Zostera marina, ранее произраставшие в теплом озере, ныне не существующем. В настоящее время в составе локальной флоры термальных источников насчитывается 87 видов сосудистых растений. Флористический состав сообществ термальных полей практически не изменился, за исключением того, что в 2015 г. не были обнаружены Mentha arvensis, Carex pyrophila и Platanthera camtshatica, отмечавшиеся здесь ранее (Якубов, 1996; Нешатаева, 1994). Из состава конкретной флоры исчез ряд сорных видов: Chenopodium album, La-mium barbatum, Fallopia convolvulus, Brassica napus и Lepidotheca suaveolens, ранее произраставших у жилья. В настоящее время здесь появились другие заносные виды: в 2015 г. обнаружены интродуценты Lupinus sp. - в культуре, Caragana arborescens - по краю огорода, Ribes nigrum - в культуре, Fragaria sp. - в культуре, Centaurea jacea - у жилого дома.
Растительный покров Нижне-Чажминских источников отличается значительным цено-тическим разнообразием и мелкоконтурной горизонтальной структурой. На термальных полях нами выделено 5 типов термальных местообитаний, отличающихся по увлажнению субстрата и температурному режиму. Выявлено 35 растительных сообществ, объединенных в 12 эколого-ценотических групп. На термальных полях с высоким обилием встречаются редкие и эндемичные виды: Fim-bristylis ochotensis, Ophioglossum thermale, Lycopus uniflorus, Bolboschoenus planiculmis, Scutellaria yezoensis, занесенные в Красные книги Камчатки (2007) и Российской Федерации (2008). Многие редкие виды - обли-
гатные термофиты, формирующие специфические термофильные сообщества и группировки.
Растительность Нижне-Чажминских термальных источников подвержена длительному антропогенному воздействию. Источники в течение многих лет использовались в лечебных целях. Неподалеку от них, на второй приморской террасе, обнаружены остатки неолитических поселений восточных ительменов. В 1930-1950 гг. здесь находилась погранзастава. В 1960-х гг. на территории источников в летнее время действовали водолечебница и пионерский лагерь. Были оборудованы купальни и ванны, следы которых сохранились до наших дней. В настоящее время на территории источников отмечены также антропогенные нарушения: близ жилых построек кордона устроена купальня с ваннами, вырыт искусственный термальный пруд (диаметр 3 м, глубина около 1,5 м). В период бурь и осенних штормов морем на термальные поля заносятся бревна, бочки, пластик и различный бытовой мусор, которые накапливаются у подножия 2-й приморской террасы, засоряя редкие сообщества облигатных тер-мофитов. Флора и растительность Нижне-Чажминских источников требуют дальнейшего изучения и дополнительных мер охраны.
Благодарности
Авторы выражают глубокую признательность администрации Кроноцкого государственного заповедника, в особенности директору заповедника Т.И. Шпиленку и на-
чальнику научного отдела Д.М. Паничевой за организацию экспедиции, а также сотрудникам полевого отряда Л.Н. Бельдиман и А. С. Кобякову, принимавшим участие в полевых исследованиях.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем. Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».
Список литературы
Белоусов В.И., Сугробов В.М. Геологическая и гидрогеотермическая обстановка геотермальных районов и гидротермальны« систем Камчатки. Гидротермальные системы1 и термальные поля Камчатки. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 5-22.
Делемень И.Ф. Изменения в структуре растительного покрова при эксплуатации Паужетского гидротермального месторождения. Вопр. географии Камчатки, 1990, выт. 10, с. 121-126.
Завадская А.В., Яблоков В.М., Прозорова М.В. Геоинформационное картографирование термальный полей по структуре растительного покрова (на примере долины р. Гейзерной). Тр. Кроноцкогогос. заповедника. Выт. 2. Петропавловск-Камчатский, Кам-чатпресс, 2012, с. 103-119.
Комаров ВЛ. Путешествие по Камчатке в 1908-1909 гг. Камчатская экспедиция Ф.П. Рябушинского . Ботан. отд. 1912, выт. 1, с. 1-456.
Комаров В.Л Ботанический очерк Камчатки. Камчатский сб. Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940, с. 5-52.
Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометеоиз-дат, 1974, 204 с.
Красная книга Камчатки. Т. 2. Растения, грибы, термофильные микроорганизмы. Отв. ред. ОА. Черняги-на. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатн. двор, 2007, 341 с.
Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008, 855 с.
Крашенинников С.П. Описание земли Камчатки. СПб., 1755, т. 1, 438 с.
Липшиц С.Ю. К познанию флоры и растительности горячих источников Камчатки. Бюлл. МОИП. Отд. Биол., 1936, т. 45, выт. 2, с. 143-158.
Манько Ю.И., Сидельников АН. Влияние вулканизма на растительность. Владивосток, 1989. 161 с.
Науменко А. Т., Лобков Е.Г., Никаноров А.П. Кроноц-кий заповедник. М.: Агропромиздат, 1986, 192 с.
Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., Изд-во Лениградск. ун-та, 1987, 192 с.
Нешатаева В.Ю. Растительные группировки окрестностей горячих ключей. Растительность Кроноцкого государственного заповедника (Восточная Камчатка). Тр. Ботан. ин-та РАН. Выт. 16. СПб, 1994, с. 197-200.
Нешатаева В.Ю. Растительность полуострова Камчатка. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2009, 537 с.
Нешатаева В.Ю., Кораблев АП., Кузьмина Е.Ю., Ги-мельбрант Д.Е., Алексеев П.И., Степанчикова И.С. Растительный покров термальный местообитаний кальдеры Узон. Развитие Дальнего Востока и Камчатки: региональные проблемы: материалы науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 2009, с. 44-48.
Нешатаева В.Ю., Пестеров А.О., Кораблев А.П. Растительность термальный полей кальдеры вулкана Узон (Восточная Камчатка). Тр. Карельск. НЦРАН. Сер. Биогеография, 2013, выт. 14, № 2, с. 22-38.
References
Belousov V.I., Sugrobov V.M. Geological and hydro-geothermal situation of the geothermal regions and hydrothermal systems of Kamchatka. Hydrothermal systems and thermal fields of Kamchatka. Vladivostok, 1976, pp. 5-22. (In Russian) Chernyadieva I.V. Mosses of the Kamchatka Peninsula. St.-
Petersburg, 2012, 458 p. (In Russian) Chernyagina OA. Flora of thermal habitats of Kamchatka. Proceedings of Kamchatka Institute of Ecology and Land use,2000, issue 1, pp. 198-227. (In Russian) Delemen I.F. Changes in the structure of vegetation cover during the exploitation of Pauzhetskaya geothermal power station. Problems of geography of Kamchatka, 1990, issue 10, pp. 121-126. (In Russian) Hulten E. Flora of Kamchatka and the ajacent islands. Kunggl. Svenska Vetenskapsalademiens Handlingar, 1927, Ser. 3, Bd. 5, no. 1, 346 p. Hulten E. The plant cover of Southern Kamchatka. Arkiv for Botanik utgivet av Kungl. Svenska Vetenskapsakademien.Andxa serien, 1974, Bd. 7, Hf. 23, pp. 181-257. Komarov V.L. The travel in Kamchatka in 1908-1909. Kamchatka expedition sponsored by F.P. Ryabushinsky. Botanical Section, 1912, issue 1, pp. 1-456. (In Russian)
Komarov V.L. Botanical essay of Kamchatka. Kamchatka collection of articles. Vol. 1. Moscow; Leningrad, 1940, pp. 5-52. (In Russian) Kondratiuk V.I. The climate of Kamchatka. Moscow:
Gidrometeoizdat, 1974, 204 p. (In Russian) Krasheninnikov S.P. The description of the Kamchatka
Land. Vol. 1. St.-Petersburg, 1755, 438 p. (In Russian) Lipshlts S.Yu. To the study of flora and vegetation of the hot springs of Kamchatka. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Section, 1936, vol. 45, issue 2, pp. 143-158. (In Russian) Manko Yu.I., Sidelnikov AN. The influence of volcanism
on vegetation. Vladivostok, 1989, 161 p. (In Russian) Naumenko AT., Lobkov E.G., Nikanorov A.P. The Kronotsky State Reserve. Moscow: Agropromizdat, 1986, 192 p. (In Russian) Neshataev Yu.N. Methods of analysis of geobotanical data.
Leningrad, 1987, 192 p. (In Russian) Neshataeva V.Yu. Plant communities of the hot springs surroundings. Vegetation of the Kronotsky State Reserve (Eastern Kamchatka). Proceedings of Komarov Botanical Institute RAS. Issue 16. St.-Petersburg, 1994, pp. 197-200. (In Russian) Neshataeva V.Yu. Vegetation of Kamchatka Peninsula.
Мoscow, 2009, 537 p. (In Russian) Neshataeva V.Yu., Chernyadieva I.V., Neshataev V.Yu. The vegetation cover of the Nizhne-Koshelevsky thermal springs (Southern Kamchatka). Botanical Journ., 1997, vol. 82, no. 11, pp. 65-79. (In Russian) Neshataeva V.Yu., Chernyagina O.A, Chernyadieva I.V. Rare plant communities of thermal habitats of the area
Нешатаева В.Ю., Пестеров А О., Кораблев А.П. Цено-тическое разнообразие растительности термальных местообитаний Кроноцкого заповедника. Тр. Кро-ноцкого государственного природного биосферного заповедника Выт. 4. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2015. С. 31-40.
Нешатаева В.Ю., Пестеров А. О., Гимельбрант Д.Е., Степанчикова И. С., Нешатаев М.В. Структура растительного покрова термальный местообитаний кальдеры вулкана Большой Семячик (Восточная Камчатка). Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: материалы международ. науч. конф. Петропавловск-Камчатский, 2013, с. 373377.
Нешатаева В.Ю., Чернядьева И.В., Нешатаев В.Ю. Растительный покров территории Нижне-Кошелевских термальный источников (Южная Камчатка). Бот. журн.,1997, т. 82, № 11, с. 65-79.
Нешатаева В.Ю., Чернягина О А, Чернядьева И.В. Редкие растительные сообщества термальный местообитаний района Мутновского вулкана (Южная Камчатка). Бот. журн, 2005, т. 90, № 5, с. 731-748.
Новограбленов П. Т. Налычевские и краеведческие горячие ключи на Камчатке. Изв. Рус. геогр. об-ва, 1929, т. 61, вып. 2, с. 285-297.
Новограбленов П.Т. Горячие ключи Камчатки. Изв. Рус. геогр. об-ва 1931, т. 63, выт. 5-6, с. 500-505.
Пампура В.Д. Геохимия гидротермальны« систем областей современного вулканизма. Новосибирск, 1985, 152 с.
ПийпБ.И. Термальные ключи Камчатки. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937, 268 с.
Плотникова Л С., Трулевич Н.В. Зависимость флористического состава бассейна р. Паужетки от геотермальный источников. Бюлл. Глав. ботан. сада АН СССР, 1975, выт. 98, с. 49-52.
Рассохина ЛИ. Флора и растительность. Растительный и животный мир Долины Гейзеров. Петропавловск-Камчатский, 2002, с. 32-48.
Рассохина Л.И., Чернягина О А Фитоценозы термалей Долины Гейзеров. Структура и динамика растительности и почв в заповедниках РСФСР. М., 1982, с. 51-62.
Самкова Т.Ю. Структура растительности термального поля как отражение пространственной структуры гидротермальны« процессов (на примере термальный полей Паужетской гидротермальной системы). Вестн. КРАУНЦ. Науки о земле, 2007, № 2, выт. 10, с. 87-101.
Самкова Т.Ю. Влияние гидротермального процесса на растительность (на примере Паужетской гидротермальной системы Камчатки). Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петропавловск-Камчатский, 2009. 24 с.
Смазнова В.П. Геоботанические признаки термопроявлений Камчатки. Вопр. географии Камчатки, 1982, вып. 8, с. 76-78.
Сугробов В.М., Яновский Ф.А Геотермическое поле Камчатки, выгнос тепла вулканами и гидротермами.
of Mutnovsky volcano (Southern Kamchatka). Botanical Journ., 2005, vol. 90, no. 5, pp. 731-748. (In Russian)
Neshataeva V.Yu., KorablevA.P., Kuzmina E.Yu., Himel-brant D.E., AlekseevP.I., Stepanchikova I.S. Vegetation cover of thermal habitats of the Uzon Caldera. The development of the Far East and Kamchatka: regional problems. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2009, pp. 44-48. (In Russian)
Neshataeva V.Yu., Pesterov AO., HimelbrantD.E., Stepanchikova I.S., NeshataevM.V. The structure of the vegetation cover of thermal sites of the volcano Bolsoi Semyachik (Eastern Kamchatka). Conservation of biodiversity of Kamchatka and adjacent seas. Abstract of International Scientific Conference. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2013, pp. 373-377. (In Russian) Neshataeva V.Yu., Pesterov AO., Korablev A.P. The vegetation of thermal fields of the Uzon Caldera (Eastern Kamchatka). Proceedings of Karelian Scientific Centre RAS. Ser. Biogeography, 2013, issue 14, no. 2, pp. 2238. (In Russian) Neshataeva V.Yu., PesterovA.O., KorablevAP. Coenotic diversity of the vegetation of thermal sites of the Kronotsky reserve. Proceedings of the Kronotsky State Nature Reserve. Issue 4. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress, 2015, pp. 31-40. (In Russian) NovograblenovP.T. Nalychevskie and Kraevedcheskie hot springs on Kamchatka. Proceeding of Russian Geographical Society, 1929, vol. 61, issue 2, pp. 285-297. (In Russian)
Novograblenov P.T. Hot springs of Kamchatka. Proceeding of Russian Geographical Society, 1931, vol. 63, issue 56, pp. 500-505 (In Russian) Pampura V.D. Geochemistry of hydrothermal systems of the areas of modern volcanism. Novosibirsk, 1985, 152 p. (In Russian)
Piip B.I. Thermal springs of Kamchatka. Moscow; Leningrad, 1937, 268 p. (I n Russian) Plotnikova L.S., Trulevich N.V. The dependence of the floristic composition of the Pauzhetka river basin from the thermal springs. Bulletin of the Main Botanical Garden AS USSR, 1975, issue 98, pp. 49-52. (In Russian) Rassokhina L.I. The flora and vegetation. The flora and fauna of the Valley of Geysers. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2002, pp. 32-48. (In Russian) Rassokhina L.I., Chernyagina OA. The plant communities of thermal fields of the Valley of Geysers. Structure and dynamics of vegetation and soils in nature reserves of the RSFSR. Moscow, 1982, pp. 51-62. (In Russian) Red data book of Kamchatka. Vol. 2. (Plants, fungi and thermophilic microorganisms). Ed. by OA. Chernyagina. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2007, 341 p. (In Russian)
Red data book of the Russian Federation (Plants and
fungi). Moscow, 2008, 855 p. (In Russian) Samkova T.Yu. Structure of vegetation cover of thermal field as a reflection of spatial structure of hydrothermal processes (by the example of the thermal fields of Pauz-
Действующие вулканы Камчатки. М., 1991, т. 1, с. 58-71.
Трасс Х.Х. О растительности окрестностей горячих ключей и гейзеров долины реки Гейзерной полуострова Камчатки. Исследование природы Дальнего Востока. Таллин, 1963, с. 112-146.
Трулевич Н.В., Плотникова Л.С. Растительный покров бассейна реки Паужетки. Ботанико-географические районы СССР. Перспективы интродукции растений. М., 1974, с. 42-52.
Чернягина ОА. Флора термальных местообитаний Камчатки. Тр. Камчат. ин-та экологии и природопользования, 2000, вып. 1, с. 198-227.
Чернядьева И.В. Мхи полуострова Камчатка. СПб., 2012, 458 с.
Якубов В.В. Материалы к флоре термальных источников Кроноцкого заповедника (Камчатская область). Комаровские чтения. Владивосток, 1996, вып. 42, с. 69-78.
Якубов В.В. Сосудистые растения Кроноцкого биосферного заповедника (Камчатка). Владивосток, 1997, 100 с.
Якубов В.В., Чернягина О.А Каталог флоры Камчатки (сосудистые растения). Петропавловск-Камчатский: Изд-во «Камчатпресс», 2004, 165 с.
Hulten E. Flora of Kamchatka and the ajacent islands. Kungl. Svenska Vetenskapsalademiens Handlingar, 1927, Ser. 3, Bd. 5, no. 1, 346 p.
Hultén E. The plant cover of Southern Kamchatka. Arkiv för Botanik utgivet av Kungl. Svenska Vetenskapsakademien. Andra serien, 1974, Bd. 7, Hf. 2-3, pp. 181-257.
hetsky hydrothermal system). Bulletin of KRAUNC. Earth Sciences, 2007, № 2, issue 10, pp. 87-101. (In Russian)
Samkova T.Yu. Impact of hydrothermal process on vegetation (by the example of Pauzhetsky hydrothermal system of Kamchatka). Abstract of diss. Cand. Biol. sci. Petropavlovsk-Kamchatsky, 2009, 24 p. (In Russian) Smaznova V.P. Geobotanical characteristics of thermal fields of Kamchatka. Problems of Geography of Kamchatka, 1982, issue 8, pp. 76-78. (I n Russian) Sugrobov V.M., Yanovskyi FA Geothermal field of Kamchatka, the removal of heat by volcanoes and hydrothermal areas. Active volcanoes of.KamchakaMoscow, 1991, vol. 1, pp. 58-71. (In Russian) Trass H.H. On the vegetation of the surroundings of hot springs and geysers of the Geyser valley of Kamchatka Peninsula. The study of the Far East nature, Tallin, 1963, pp. 112-146. (In Russian) TrulevichN.V., PlotnikovaL.S. The vegetation cover of the Basin of Pauzhetka River. Phytogeographical regions of the USSR. Perspectives of plant introduction. Moscow, 1974, pp. 42-52. (In Russian) Yakubov V.V. Materials to the flora of the thermal springs of the Kronotsky State Reserve (Kamchatka region). Ko-marov Memorial Lectures. Vladivostok, 1996, issue 42, pp. 69-78. (In Russian) Yakubov V.V. Vascular plants of the Kronotsky biosphere reserve (Kamchatka). Vladivostok, 1997, 100 p. (In Russian)
Yakubov V.V., Chernyagina O.A. Catalogue of the flora of Kamchatka (vascular plants). Petropavlovsk-Kamchatsky, 2004, 165 p. (In Russian) Zavadskaya AV, Yablokov VM, Prozorova M.V. GIS mapping of thermal fields based on the structure of vegetation cover (on the example of Geyzernaya river valley). Proceedings of the Kronotsky State Reserve. Issue 2. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress, 2012, pp. 103-119. (In Russian)
VEGETATION COVER OF THE NIZHNE-TCHAZHMINSKY HOT SPRINGS (EASTERN KAMCHATKA)
Neshataeva Valentina Yurievna
Doctor of Biology, Head of Laboratory of Geobotany, Komarov Botanical Institute Russian Academy of Science; 2, Professor Popov Str., Saint-Petersburg, 197376, Russia; vneshataeva@yandex.ru
Neshataev Vasily Yurievich
Doctor of Biology, associated professor, Department of Botany and Dendrology, Saint-Petersburg State Forest-Technical University; 5, Institutsky Lane, Saint-Petersburg, 194021, Russia; vn1872@yandex.ru
Yakubov Valentin Vasilievich
Cand. Biol. sci., senior researcher, laboratory of vascular plants, Federal Research Center for Biodiversity Far-East Branch of Russian Academy of Science; 159, Prospect of 100-year Anniversary of Vladivostok, Vladivostok 690022, Russia; ya-kubov@biosoil.ru
Key words
thermophilous plant communities
vegetation cover structure Nizhne-Tchazhminsky hot springs
Kronotsky Nature Reserve Kamchatka
Abstract. The plant community diversity, species composition and community structure of rare thermophilic plant communities and aggregations of Nizhne-Tchazhminsky hot springs (Kronotsky Nature Reserve, Eastern Kamchatka) were studied. A number of rare and endangered species of vascular plants were revealed in the area of the hot springs. The horizontal structure of the plant cover was studied. In accordance with the temperature and moisture of the substrate, several vegetation microzones were distinguished. Received for publication 24.11.2017
