CC BY
82
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, N93(1)
УДК 582.736:581.5
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ HEDYSARUM GRANDIFLORUMPALL. В ВОЛГОГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2013 Н.А. Супрун
Волгоградский государственный социально-педагогический университет, Волгоград
Поступила 04.03.2013
Обобщены данные популяцнонного изучения редкого вида растений Hedysarum grandiflorum Pall, в Волгоградской области по итогам исследования 2006-2010 гг. Выявлены особенности онтогенетических групп и оценены основные характеристики популяционной структуры.
Ключевые слова: Hedysarum grandiflorum Pall., онтогенетические состояния, популяция, виталитет, Приволжская возвышенность, Средний Дон.
ВВЕДЕНИЕ
Hedysarum grandiflorum Pall. - восточноевропейский степной вид, ареал которого простирается от Болгарии до Заволжья, но основная часть связана со Среднерусской и Приволжской возвышенностями (Федченко, 1902, 1948; Маевский 1964, Васильева, 1987). В Волгоградской области этот вид распространен в правобережной части по меловым и каменистым обнажениям в долинах рек Хопра, Бузулука, Медведицы и Иловли, а также в северной части Донской излучины (Клинкова и др., 2006).
Для территории Среднего Дона в Волгоградской области ряд авторов (Володина, 1974, 1978, 1979; Сагалаев, 1982) приводит также близкородственный северокавказский вид Н. biebersteinii Zertova. Н. biebersteinii в понимании Н.Г. Володиной отличается от Н. grandiflorum характером опушения листьев (верхняя сторона листа мало опушенная или голая), розовой окраской венчика и зубчиков чашечки, соотношением длины лодочки, крыльев и флага. По сравнению с Н. grandiflorum, у Н. biebersteinii цветки более мелкие (17-18 мм длиной) и узкие. В своих публикациях Н.Г. Володина (1974, 1978) указывает на массовое распространение Я biebersteinii в верховьях р. Голубая, отмечая, что в остальных районах Донской излучины она встречала лишь единичные экземпляры. В работе М.С. Князева (2011) образцы со Среднего Дона были переопределены как новый гибридогенный вид с промежуточными между Н. grandiflorum и Н. biebersteinii признаками под названием Hedysarum х smirnovii Knjasev sp. nov. (H. grandiflorum x H. biebersteinii). От H. biebersteinii Князев отличает свой вид по признакам окраски цветков, соотношению длин чашечки и лодочки, и форме крыльев венчика. От Н. grandiflorum новый вид отличается меньшими размерами цветков, и более узкими листочками сложного листа. Однако все признаки, указываемые в качестве диагностических, сильно варьи-
Супрун Наталья Александровна, научный сотрудник кафедры садово-паркового и ландшафтного строительства, [email protected]
руют в пределах локальных популяций (Супрун, неопубл. данные), что на наш взгляд не позволяет однозначно судить о систематической принадлежности. Исследование генетической изменчивости популяций Н. grandiflorum, Н. ЫеЬеШети и близкого к ним южноуральского Н. argyrophyllum Ьес1еЬ. с использованием межмикросателлитных (18811) маркеров (Супрун, Шанцер, 2012) показало, что популяции копеечников из области Среднего Дона следует все же относить к Н. grandiflorum. В отношении гибридизации между Н. ЫеЬег81етп и среднедонскими популяциями Н. grandiflorum однозначных выводов сделать не удалось: если таковая и происходила, то очень давно, и сейчас мы наблюдаем ее весьма отдаленные последствия.
Цель нашей работы - выявить онтогенетическую и возрастную структуру популяций Н. grandi-Аогит в различных условиях произрастания в Волгоградской области на территории Приволжской возвышенности (ПВ) и Среднего Дона (СР) (рис.1).
Рисунок.1. Популяции Н. grandiflorum на территории Волгоградской области
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучение онтогенетической структуры популяций Н. grandiflorum на территории Волгоградской области проводили на 17 участках в течение 2-4 лет (табл. 1).
Таблица 1. Популяции H. grandiflorum с территории Волгоградской области
Обозначения Район исследования Наблюдения (кол-во лет) Координаты популяции
ЦП-1 Урюпинский район, окр. хут. Бесплемяновского 2 50°35'10,6" 041°49'33,4"
ЦП-2 Алексеевский район, окр. хут. Нестеровский и хут. Денисовский 2 50°11'20,1" 041°54'21,1"
ЦП-3 Нехаевский район, окр. ст. Усть-Бузулукская 2 50°11'26,3" 042°11'10,4"
ЦП-4 Иловлинский район, окр. хут. Кондраши 4 49°26'31,8" 044°06'24,4"
ЦП-5 Ольховский район, окр. хут. Захаровка 3 49°44'2,8" 044°17'23,9"
ЦП-6 Ольховский район, окр. хут. Александровка 3 49°34'53,1" 044°14'33,6"
ЦП-7 Камышинский район, окр. хут. Воднобуерачного, балка Кривцовская 4 50°34'38,2" 045°37'49,3"
ЦП-8 Дубовский район, окр. хут. Полунино 2 49°40'32,0" 044°54'02,7"
ЦП-9 Жирновский район, окр. урочища «Синяя гора» 1 50°46'30,32" 044°52'36,03"
ЦП-10 Руднянский район, окр. хут. Красный Яр 1 50°41'52,4" 044°35'8,08"
ЦП-11 Калаческий район, окр. хут. 2-й Голубинский 2 49°06'25,6" 043°33'38,4"
ЦП-12 Калаческий район, окр. хут. Евлампиевский 2 48°42'27,3" 043°27'21,7"
ЦП-13 Калачевский район, окр. хут. Болыненабатовский 3 48°57'58,3" 043°30'07,4"
ЦП-14 Калачевский район, окр. хут. Малоголубинский 3 48°52'52,0" 043°27'31,5"
ЦП-15 Иловлинский район, окр. хут. Сиротинский 1 49°16'40,3" 043°35'41,4"
ЦП-16 Иловлинский район, окр. хут. Хмелевской 1 49°09'45,2" 043°44'06,1"
ЦП-17 Калаческий район, окр. хут. 2-й Голубинский и Болыненабатовский 2 49°02'10,2" 043°40'03,0"
Определение онтогенетических состояний растений и проведение популяционных исследований проводили по основным методам, разработанным Т.А. Работновым (1945, 1946, 1950, 1951), А.А. Урановым (1965, 1967,1975, 1977), Е.Л. Любарским (1961,1976), Ю.А. Злобиным (1984), Л.А. Жуковой (1995). В онтогенезе Н. grandiflorum мы выделяем следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, имматурные, виргинильные, генеративные (молодые, зрелые, старые), субсенильные, сенильные. Онтогенетическую структуру анализировали с помощью следующих характеристик популяций: индекс возрастности (А) (Уранов, 1975; Животовский, 2001), коэффициент возрастности (Д) (Животовский, 2001), индекс восстановления (1в) (Жукова, 1987), индекс замещения (13) (Жукова, 1987), индекс эффективности (ю) (Животовский, 2001), классификация «дельта - омега» (Уранов, 1975; Животовский, 2001).
Статистическая обработка данных выполнена с применением программ STATISTICA 6.0 for Windows и Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Изучение онтогенетических особенностей Н. grandiflorum было проведено В.Н. Ильиной
(2004, 2006) в природных популяциях Самарской области. По итогам изучения поливариантности онтогенеза этих видов В.Н.Ильина указывает на нормальный темп онтогенеза. В природных популяциях Н. grandiflorum Волгоградской области, установлено 3 онтогенетических периода и 9 онтогенетических состояний.
Сообщества копеечника крупноцветкового встречаются на достаточно большом диапазоне карбонатных субстратов: от чистых плотных мелов, до довольно сильно задернованных участков на выпо-ложенных вершинах холмов и мелкозёме. Однако чаще всего они приурочены к вершинам меловых обнажений. Проективное покрытие самого копеечника в большинстве случаев составляет в них свыше 40-45%, при общем проективном покрытии от 40 до 75%. Для сообществ с участием Н. grandiflorum характерны слабо выраженная ярусность и пятнистый характер травостоя. В большинстве случаев в растительных сообществах с участием Н. grandiflorum доминируют в разных соотношениях представители родов Festuca L. и Stipa L., а на крутых склонах - сами копеечники.
Изучение онтогенетической структуры всех популяций Н. grandiflorum позволило получить средние показатели (табл. 2).
Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2013. Т. 15, №3(1) Таблица 2. Демографические характеристики популяций Н. grandiflorum
№ популяций Особи Возрастные группы Плотность осо-бей/м2
р ] ¡т V ёз $
ЦП 1 кол-во/м2 1,0±0,20 2,8±0,40 2,4±0,30 4,6±0,15 3,8±0,24 2,0±0,18 8,4±0,90 2,4±0,15 0,6±0,26 28
% 3,5 10,0 8,5 16,4 15,6 7Д 30,0 8,6 2Д
ЦП 2 кол-во/м2 1,3±0,14 2,0±0,32 0,7±0,35 2,3±0,25 2,3±0,9 5,3±0,50 0,4±1,15 0,3±1,5 0,1±0,30 14,7
% 8,9 13,6 4,7 15,6 15,6 36,0 2,8 2 0,8
ЦПЗ кол-во/м2 0,6±1,21 0,8±0,58 0,8±0,65 0,6±0,47 2,0±1,51 1,4±1,15 0,1±1,10 0,2±0,36 0,1±0,52 6,6
% 9,1 12,1 12,1 9,1 30,3 21,3 1,5 3,0 1,5
ЦП 4 кол-во/м2 0 0 0,8±0,24 1,9±0,35 1,1±1,50 3,8±0,50 0,9±1,10 0,8±1,56 0,3±0,50 9,6
% 0 0 8,3 19,8 11,5 39,6 9,4 8,3 3,1
ЦП 5 кол-во/м2 0,5±0,10 0,9±0,55 1,5±0,70 1,1±0,25 0,9±2,12 3,0±1,10 1,1±0,35 1,0±0,85 0,6±0,35 10,6
% 4,7 8,5 14,2 10,4 8,5 28,3 10,4 9,4 5,6
ЦП Г. кол-во/м2 0,4±0,20 0,5±0,30 0,9±0,45 1,4±0,85 1,6±1,50 1,3±0,47 1,3±0,50 0,6±0,10 0,3±0,10 8,3
% 4,8 6,0 10,8 16,9 19,3 15,7 15,7 7,3 3,6
ЦП 7 кол-во/м2 1,1±0,20 1,2±0,25 1,0±0,10 1,0±0,50 1,7±1,75 4,4±1,54 2,4±0,28 0,2±0,25 0,2±0,30 13,2
% 8,4 9,1 7,6 7,6 12,9 33,3 18,1 1,5 1,5
ЦП 8 кол-во/м2 0,9±0,23 0,9±0,20 1,3±0,75 1,3±1,15 1,0±2,10 1,1±0,45 2,5±0,20 0,3±0,10 0,3±0,10 9,6
% 9,4 9,4 13,5 13,5 10,4 11,5 26,1 3,1 3,1
ЦПУ кол-во/м2 0,2±0,65 0,2±0,25 0,4±0,30 0,5±0,12 0,6±1,20 0,9±1,10 1,5±0,18 0,3±0,20 0,1±0,10 4,7
% 4,3 4,3 8,5 10,6 12,8 19,1 31,9 6,4 2Д
ЦП 10 кол-во/м2 0,6±0,19 0,9±0,20 0,6±0,20 0,8±0,58 1,1±2,60 1,5±1,50 2,1±0,35 0,4±0,10 0 8,0
% 7,5 11,2 7,5 10,0 13,7 18,8 26,3 5,0 0
ЦП 11 кол-во/м2 0,1±0,30 0,2±0,45 1,0±0,89 0,5±1,30 1,0±1,50 4,0±1,43 2,0±1,90 1,0±0,90 0,9±0,45 10,7
% 0,93 1,87 9,35 4,67 9,35 37,38 18,69 9,35 8,41
ЦП 12 кол-во/м2 0,9±0,35 2,0±0,85 0,5±1,93 1,0±1,85 0,9±2,34 2,0±3,50 1,0±1,25 1,0±0,75 0 9,3
% 9,68 21,51 5,37 10,75 9,68 21,51 10,75 10,75 0
ЦП 13 кол-во/м2 0,7±0,95 0,1±1,45 0,5±1,85 1,0±2,35 1,0±2,45 5,0±2,05 1,0±0,06 0,3±2,50 0 9,6
% 7,29 1,04 5,2 10,42 10,42 52,08 10,42 3,13 0
ЦП 14 кол-во/м2 0,5±1,40 0,2±1,43 0,1±0,55 0,2±2,30 0,8±2,15 4,0±1,12 0,6±2,00 0,4±0,80 0,1±0,30 6,9
% 7,24 2,89 1,45 2,89 11,6 58 8,69 5,79 1,45
ЦП 15 кол-во/м2 0,3±0,55 0,5±2,88 ОД ±2,13 0,2±0,77 0,8±1,32 3,0±3,30 0,7±1,20 0,3±0,56 0,2±1,10 6,1
% 4,92 8,2 1,63 3,28 13,11 49,18 11,48 4,92 3,28
ЦП 16 кол-во/м2 0,1±0,42 0,3±0,85 0,2±1,45 0,4±2,22 0,9±0,56 3,0±1,80 0,3±0,90 0,2±1,23 0,1±0,90 5,5
% 1,82 5,46 3,64 7,27 16,36 54,54 5,45 3,64 1,82
ЦП 17 кол-во/м2 0,1±0,77 0,1±0,20 0,3±0,20 0,5±0,80 1,0±1,30 3,0±1,53 0,7±1,60 0,2±0,65 0,1±0,80 6,0
% 1,67 1,67 5 8,33 16,66 50 11,67 3,33 1,67
У Н. £гапс1(11()гнт в сложении структуры ЦП на территории Приволжской возвышенности основная роль принадлежит генеративным особям (максимум численности в различных местообитаниях приходится на взрослую часть популяций). Большинство популяций были полночленные. Неполночленность отмечена только для одной популяции копеечника крупноцветкового (ЦП-4), в которой отсутствовали особи - проростки, ювенильные растения. Это можно рассматривать как показатель нерегулярного семенного возобновления вида в различные годы. Нерегулярное возобновление вида может быть связано со следующими причинами: во-первых, с неблагоприятными в отдельные годы метеорологическими условиями, что отрицательно влияет на процессы опыления и оплодотворения цветков, а также на развитие семян и их прорастание; во-вторых, с неблагоприятными условиями для выживания проростков, так как популяция находится в местах повышенной антропогенной нагрузки и подвергается вытаптыванию, а именно эти стадии жизненного цикла являются наиболее уязвимыми. Преобладание в некоторых популяциях (ЦП-2, ЦП-3) молодых особей и соответственно массовое развитие проростков и ювенильных растений связано, вероятно, с высокой семенной продуктивностью особей и хорошими условиями для прорастания семян.
Общая плотность особей в ЦП-1 составляет 26,6 экз./м2. Плотность особей преге-неративного периода высока и составляет 21,8 экз./м2, а плотность генеративных особей составляет 2,4 экз./м2. Высокая численность молодых особей связана с высокой семенной продуктивностью и хорошим прорастанием семян (ЦП-2). Увеличение численности виргинильных растений в ЦП-1, ЦП-2 и ЦП-4 может быть обусловлено медленными темпами развития особей в этих возрастных состояниях или молодостью самой популяции (рис. 2).
Высокая доля генеративных особей отмечалась практически во всех изученных среднедонских популяциях (от 41,94% в ЦП-2 до 78,33% в ЦП-7) (рис. 3). Доля виргинильных особей во всех популяциях не
превосходила долю особей остальных возрастных состояний.
Минимальное количество генеративных особей наблюдалось в ЦП-2 (41,94%) по сравнению с остальными популяциями. Среди растений этого возрастного состояния во всех популяциях было мало старых генеративных (0-17,76%), а максимум приходился на средневозрастные генеративные (82).
■ ♦ ■ прегенеративный —"—генеративный —*—постгенеративный
Рисунок. 2. Соотношение онтогенетических периодов в исследуемых популяциях Н. grandiflorum
В результате изучения онтогенетической структуры 17 популяций Н. £гапсИ/1огит установлено, что для них характерна низкая плотность (0,1-4,8 особей на 1м2) и преобладание генеративных растений §2 (7,1-58 %). Только в ЦП-2 с территории Среднего Дона количество растений прегенератив-ных возрастных состояний (47, 31%) превышает число генеративных (41, 94%). Плотность популяций из СД несколько ниже, чем у популяций Н. апсИ/1огит из ПВ и составляет 5,5-10,7 особей на 1м2. Доля растений молодого и взрослого генеративного состояния была примерно одинаковой, постгенеративного периода развития составляла незначительную часть в возрастных спектрах изученных популяций. Среднедонские популяции Н. апсИ/1огит характеризуются более высоким содержанием особей генеративного периода (41,94 - 78,33 %) над особями прегенеративного периода (14,47 - 47,31 %), тогда как в по-
Известия Самарского научного центра Российской академии паук. 2013. Т. 15, №3(1)
пуляциях Н. £гапсИ/1()гит на Приволжской возвышенности особи ирегенеративного периода имеют более высокие и выровненные значения (27,7 - 45,8 %). Для Н. ^гапсИ-/1огит также свойственен невысокий процент сенильных особей (2,8 - 17,76 %).
Полученные данные о возрастной структуре популяций позволили рассчитать индексы возрастности и эффективности и тем самым определить тип изученных популяций по классификации «дельта - омега» Л. А. Животовского (2001) (табл. 3, рис. 3).
Таблица 3. Характеристики популяций Н. стсИАогит
№ п/п Индекс
1в I, Д СО
ЦП-1 0,760 0,628 0,243 0,326
ЦП-2 0,788 0,75 0,395 0,493
ЦП-З 0,8 0,737 0,338 0,484
ЦП-4 0,466 0,391 0,45 0,644
ЦП-5 0,8 0,606 0,397 0,485
ЦП-6 0,76 0,627 0,369 0,564
ЦП-7 0,51 0,483 0,377 0,641
ЦП-8 0,956 0,846 0,358 0,511
ЦП-9 0,433 0,382 0,458 0,638
ЦП-10 0,617 0,568 0,385 0,589
ЦП-11 0,257 0,185 0,533 0,673
ЦП-12 0,128 0,898 0,326 0,494
ЦП-13 0,328 0,315 0,408 0,754
ЦП-14 0,185 0,169 0,455 0,785
ЦП-15 0,244 0,220 0,446 0,736
ЦП-16 0,238 0,222 0,417 0,661
ЦП-17 0,212 0,200 0,438 0,785
Максимальное значение индекса восстановления наблюдалось у ЦП-13 (0,328), а минимальное - у ЦП-12 (0,128) и у ЦП-14 (0,185). Индексы замещения были близки у ЦП-11 и ЦП-14 (0,185 и 0,169), ЦП-13, ЦП-15, ЦП-16 и ЦП-17 (0,315, 0,220, 0,222 и 0,200). Самые высокие показатели замещения оказались в ЦП-12 (0,898). Индексы восстановления и замещения имеют низкие значения, что связано с длительностью генеративного периода и высокой степенью элиминации проростков.
Популяции Н. £гапс1{(1опип из ПВ распределились на следующие два типа: ЦП 1, 3 - молодые (Д=0,24-0,34; ю=0,33-0,48), ЦП 2,4,5 - переходного типа (Д=0,39-0,45; ю=0,48-0,64). Высокие значения индекса эффективности свидетельствуют о хорошем и устойчивом состоянии популяций.
По классификации «дельта-омега» ЦП-11, ЦП-12 и ЦП-16 являются переходными, ЦП-13, ЦП-14, ЦП-15 и ЦП-17 - зрелыми. Распределение 17 популяций Н. %гапсЬАогит по классификации «дельта-омега» представлено на рисунке 3.
Популяции распределились на следующие три типа: молодые, переходного типа и зрелые. Высокие значения индекса эффективности свидетельствуют о достаточно хорошем и устойчивом состоянии популяций с территории Волгоградской области.
Старая Стареющая
Щ ] 1ереход[Еая а ^ д Зрелая
Щ Д Молвддя Зреющая
0 0.4 1
Рисунок. 3. Распределение популяций Н. grandiflo-гит по классификации Л.А. Животовского (2001) ^ популяции Н. ^апсИАогит (ПВ ВО)
Ф популяции Н. ^ап&Аогит (СР ВО)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Все популяции являются жизнеспособными при достаточном количестве генеративных особей, обеспечивающих семенное размножение. Незначительные колебания наблюдаются только в количественном соотношении одних и тех же
онтогенетических состояний. Возрастная структура популяций копеечника крупноцветкового с территорий Приволжской возвышенности и Среднего Дона нормальная, полночленная (присутствуют особи всех онтогенетических состояний) с пиком на зрелой генеративной фракции. Незначительные колебания наблюдаются только в количественном соотношении растений разных возрастных состояний.
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 12-04-32284.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Васильева Л.И. Род Hedysarum L. Флора Европейской части СССР, том VI, Покрытосеменные, двудольные. Издательство «Наука». Ленинградское отделение, Ленинград. 1987. С. 87-93.
2. Володина Н.Г., Коблова М.Н. Новые виды во флоре волгоградской области // Флора и экология растений Нижнего Поволжья. Волгоград, 1974. С. 28-35.
3. Володина Н.Г. К флоре меловых обнажений Волгоградской области // Бюлл. МОИП. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 142-148.
4. Володина Н.Г. Флора меловых обнажений Волгоградской области: Дис. ... канд. биол. наук. - Москва, 1979. 215 с. (Рукопись).
5. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений// Экология, 2001. №1. С. 3-7.
6. Жукова Л.А. Динамика популяций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика популяций травянистых растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.
7. Жукова Л.А. Роль популяционно-онтогенетического направления в сохранении биоразнообразия растений // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. С. 224.
8. Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 60.
9. Ильина В.Н. Онтоморфогенез некоторых видов рода Hedysaram L. // Сб. докладов конф. XVIII Любищевские чтения. Современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2004. С. 158-165.
10. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура популяций редких видов рода Hedysarum L. в условиях бассейна Средней Волги. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Тольятти, 2006. - 19 с.
11. Клинкова Г.Ю., Матвеев Д. Е., Супрун H.A. Hedysarum grandiflorum Pall. // Красная книга Волгоградской области. Растения и грибы. Волгоград, 2006. С. 115.
12. Князев М.С. Новый гибридогенный вид Hedysarum (Fabaceae) из Восточной Европы / Бот. журн. 2011. Том 96. №7. С. 1122-1126.
13. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпи-ков //Бот. журн. 1961. Т. 46, №. 1. С. 959-968.
14. Любарский Е.Л. Популяция и фитоценоз. Казань: Изд-во КГУ, 1976. 156. с
15. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. Л: Колос, 1964. 880 с.
16. Работное Т.А. Биологические наблюдения на альпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. Т. 30, №4 С. 167-177.
17. Работное Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Бот. журн. 1946. Т. 31. № 5. С. 2428.
18. Работное Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фито логии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.
19. Работное Т.А. К методике наблюдения над травянистыми растениями на постоянных площадках // Бот. журн. 1951. Т. 36. № 6. С. 643-646.
20. Сагалаев В.А. О некоторых редких растениях флоры Волгоградской области // Флора степей и полупустынь (на примере Нижнего Поволжья). Волгоград, 1982. С. 55-63.
21. Супрун H.A., Шанцер И.А. Генетическая изменчивость видов родства Hedysarum grandiflorum Pall. (Fabaceae) по данным IS SR маркирования // Бюлл. ГБС РАН. №4. С. 42-49.
22. Уранов A.A. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.-Л.: Наука, 1965. Т. 2. С. 254351.
23. Уранов A.A. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.
24. Уранов A.A. Возрастной спектр фито популяции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, Москва. 1975. №2. С. 7-34.
25. Уранов A.A. Вопросы изучения структуры фито-ценозов и видовых популяций // Популяции растений (развитие и взаимоотношения). М.: Наука, 1977. С. 8-20.
26. Федченко Б.А. Обзор видов рода Hedysarum L. СПб., 1902. С. 375.
27. Федченко Б.А. Копеечник - Hedysarum L. // Флора СССР. Изд-во АН СССР. М.-Л, 1948. Т. 13. С. 301.
THE HEDYSARUM GRANDIFLORUM PALL. POPULATION STRUCTURE IN THE VOLGOGRAD REGION
© 2013 N.A. Suprun
Volgograd state social pedagogical university, Volgograd
A first for the Volgograd region provides data population study of a rare plant species Hedysarum grandiflorum Pall. The correlation of developmental groups and evaluated the basic characteristics of the population structure. Key words'. Hedysarum grandiflorum Pall., Developmental status, population, Volgograd region, the Volga Uplands, the Middle Don.
Suprun Natalia, research associate department of gardening and landscaping. E-mail: [email protected]
