CC BY
46
Садков B.C. 1971. Пролет и современное состояние численности водоплавающих в Тун-кинской котловине (Бурятская АССР) Ц Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства. Иркутск, 2: 6-8.
Скрябин Н.Г. 1975. Водоплавающие птицы Байкала. Иркутск: 1-244.
Смиренский С.М., Сумъяа Д., Болдбаатор Ц. 1991. Орнитологические наблюдения в Восточном аймаке МНР// Орнитология 25: 116-126.
Сумъяа Д., Скрябин Н.Г. 1989. Птицы Прихубсугулья, МНР. Иркутск: 1-199.
Фомин В.Е., Болд А. 1991. Каталог птиц Монгольской Народной Республики. М.: 1-125.
Ю 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 155: 694-705
Структура населения птиц основных типов местообитаний под Псковом
О.А.Шемякина
Кафедра зоологии, Рязанский государственный педагогический университет, ул. Свободы, д. 46, Рязань, 390000, Россия
Поступила в редакцию 9 августа 2001
Заключения о составе орнитофауны окрестностей Пскова сделаны на основе литературных источников начала XX в. (Зарудный 1910; Нестеров, Никандров 1915; и др.), а также ряда статей, написанных по результатам работ на пригородных стационарах с начала 1960-х (Мешков, Урядова 1967, 1973; Урядова, Щеблыкина 1981; и др.). Целью наших исследований стало изучение современного состояния орнитофауны на природных территориях, расположенных недалеко от города Пскова. При сборе материала уделяли внимание не только инвентаризации орнитофауны и биотопи-ческому размещению видов, но и структуре населения: оценкам численности, видового разнообразия и т.п., ранее не проводившимся. Учитывая, что расположенные недалеко от города природные территории испытывают сильное антропогенное воздействие, сведения о структуре населения птиц этих территорий важны для определения масштабов воздействия и для разработки системы мер по сохранению биологического разнообразия.
Район исследования
Ключевой участок расположен в 30 км к северу от Пскова и занимает участок между реками Толба, Дроздиха и Старцева (примерно 7-, 3- и 7-кило-метровые отрезки вверх по течению от дер. Большая Толбица и Малая Толбица). Территория относится к подзоне южной тайги (Природа... 1974). Большую её часть занимают вторичные леса, главным образом сосновые. На долю открытых пространств приходится около 20%. Как отмечалось (Равкин 1986), пространственная структура орнитокомплексов юга лесной зоны Северо-Запада России определяется главным образом растительностью и увлажненностью. Отдельно вы-
деляется режим переувлажнённых сосновых лесов и вырубок по соснякам. Прослеживается также воздействие продуктивности и застроенности местообитаний. Перечисленные факторы в сумме объясняют 84% изменчивости сообществ птиц.
В соответствии с этими факторами в районе работ было выделено несколько типов местообитаний. Для сухих зеленомошно-кустарничковых сосняков характерно практически полное отсутствие подроста и подлеска. Изредка встречаются отдельные кусты можжевельника, маленькие ёлочки. В древесном ярусе, кроме сосны, попадаются единичные берёзы. В сфагново-кустарничковых сосняках в условиях избыточного увлажнения древесный ярус состоит из низкорослых редких деревьев. В качестве примеси встречаются берёзы, осина, ивы. В кустарнич-ковом ярусе преобладает багульник, голубика, вереск, по понижениям — пушица. Сосново-елово-лиственные леса формируются на месте ельников на хорошо увлажнённых и богатых гумусом почвах. Для них характерно наличие густого елового подроста. Местами ель выходит в основной ярус. Подлесок из крушины, рябины и можжевельника хорошо развит. Ельники и лиственно-еловые леса не образуют больших площадей и занимают главным образом поймы рек Толба и Дроздиха. Подрост и подлесок слабо развит в ельниках и хорошо на участках смешанных лесов, состоит из крушины, рябины, лещины, жимолости, волчьего лыка. По поймам рек и озер встречаются ольшаники, а по низинам — смешанные мелколиственные леса, где в древесном ярусе, кроме серой ольхи, представлены берёзы, осина, местами чёрная ольха. Отдельно рассматриваются орнито-комплексы лугов (пойменных; суходольных и залежей) и деревень.
Материал и методика
Видовой состав и численность птиц оценивали по данным учётов в 2000-2001 годах. Троекратные учёты проводили в конце мая-середине июня по методике Ю.С.Равкина (1967; Равкин и др. 1999). Протяжённость маршрутов составила в сосновых лесах 50 км, в еловых и лиственно-еловых — 16.5, в мелколиственных — 14.2, на суходольных лугах и залежах — 21.3, в населённых пунктах — 13.3 км. Обилие рано гнездящихся видов — синиц, дроздов, пищух, дятлов и некоторых других — приводится по результатам дополнительных троекратных учетов в конце апреля-начале мая на тех же маршрутах. Река Толба, пойменные луга и ольшаник обследованы однократно в июне 2000. Протяжённость маршрутов составила 4, 2.5 и 2 км, соответственно. В таблице 2 приводится только встречаемость на 1 км хода. Для оз. Елизаровское приведён список встреченных видов и количество особей. При характеристике структуры сообществ расчёты параметров выполнены по формулам, взятым из Ю.Одума (1975). Систематический порядок видов дан по Л.С.Степаняну (1990).
Результаты и обсуждение
Результаты учётов видового состава и численности птиц в разных типах местообитаний представлены в таблицах 1 и 2. Для видов, встреченных в районе работ, но редких или малочисленных в области и на сопредельных территориях, имеющих неравномерное распределение или нерегулярно встречающихся, мы посчитали нужным привести краткие пояснения о местах встреч, характере пребывания и численности.
Ви1ео ЬШео. Из шести зарегистрированных в районе исследований видов хищных птиц только канюк обычен и встречается регулярно. Его жилое гнездо в 2001 нашли в смешанном лесу в устье Дроздихи. Довольно
сивная постройка располагалась на берёзе в развилке у ствола на высоте 10-12 м. 27 мая с гнезда спугнули самку, а 5 июня в нём находились два птенца. В 2000 это гнездо пустовало, но крики взрослых птиц постоянно слышались неподалёку. Наши наблюдения позволяют предполагать гнездование ещё нескольких пар: в сосновом и смешанном лесах на левом берегу Толбы в окрестностях дер. Мухино и дер. Большая Каменка, в смешанном лесу с преобладанием ели к югу от оз. Елизаровское, в заболоченном сосняке к северо-востоку от дер. Новое Поле.
Pernis apivorus. 24 мая 2001 пара встречена на краю соснового леса у дер. Большая Каменка. 7 июня 2001 брачный полёт осоеда наблюдали к югу от дер. Большое Крюково (М.С.Яблоков, устн.сообщ.).
Circus cyaneus. Охотящийся самец полевого луня несколько раз отмечался в конце июня 2001 над полями у дер. Голова.
Circus pygargus. Пару видели 30 мая 2001 на поле у дер. Верхолино.
Accipiter gentilis. Зарегистрировали несколько встреч тетеревятника: 10 июня 2000 у дер. Большая Каменка, 28 апреля 2001 в районе озёр к востоку от дер. Малое и Большое Крюково, 25 мая 2001 близ урочища Зовка к востоку от дер. Большая Каменка, 30 июня 2001 у дер. Замельничье.
Accipiter nisus. Из-за скрытного образа жизни в гнездовый период перепелятника удалось отметить лишь несколько раз: к северо-востоку от оз. Елизаровское, около дер. Маренки и к востоку от дер. Большая Каменка.
Coturnix coturnix. Первый “бой” зарегистрировали 15 июня 2000 и 20 июня 2001. Перепел — малочисленный вид, встречался на полях у дер. Замельничье, на залежных лугах у дер. Мухино и пос. Елизарово.
Grus grus. Время начала наших наблюдений — 20-е числа апреля — совпадает с завершением пролёта журавлей и формированием пар. В это время крики этих птиц постоянно слышатся с берегов Толбы и лесных болот. Небольшое число журавлей остаётся на лето (гнездование вероятно, но не доказано). Так, в 2000 пару регистрировали по голосу с 29 апреля по 20 июня в пойме Толбы выше дер. Мухино. В течение двух сезонов (30 апреля-10 июня 2000 и 25 апреля-начало июня 2001) журавлей слышали с правого берега Толбы выше дер. Малая Каменка (примерно в 0.5 км до устья Дроздихи). С 22 апреля и в течение мая 2001 мы слышали журавлиное “кур-лы ” с болот к югу от дер. Большая Каменка. 2 июня одна птица летела от полей к этим болотам по направлению к дер. Котятино.
Сгех сгех. Встречается достаточно часто, в основном на сырых лугах в поймах рек, а также на полях, залежных лугах, иногда по краям огородов.
Alcedo atthis. Отмечен 24 апреля 2001 на р. Дроздиха в 200 м выше устья и 3 мая 2001 на р. Толба у дер. Маренки (М.С.Яблоков, устн. сообщ.).
Picus viridis. 25 апреля 2001 пару зелёных дятлов видели в еловом лесу в окрестностях дер. Маренки (М.С.Яблоков, устн. сообщ.).
Riparia riparia. Колония береговых ласточек обнаружена на окраине Большой Каменки почти в 1 км от воды. Около 40 нор, жилых и незаконченных, располагались в отвесных стенках ямы размерами 2x3x2 м, из которой жители брали песок. Существовала ли колония до 2000 года, мы не знаем. В воздухе удалось насчитать примерно 50 птиц. На Толбе выше Ели-
Обозначения: I — сфагновые сосняки (14.6 км); II — сухие зеленомошные сосняки (16.2 км); III — сосново-елово-лиственные леса (19.2 км); IV — лиственно-еловые леса (16.5 км); V — мелколиственные леса (14. км); VI — луга (21.3 км); VII — сельские населённые пункты (13.3 км);
N — встречаемость (число особей на 1 км); Р — плотность (число особей на 1 км2); 01 —доля в общем населении (%)
Вид I II III IV V VI
N D DI N D DI N D DI N D DI N D DI N D DI
Ciconia ciconia 0.2 0.6 0.1
Anas platyrhynchos 0.3 2 0.2
Pernis apivorus 0.02 0.06 0.005
Circus cyaneus 0.05 0.05 0.009
Circus pygargus 0.09 0.09 0.02
Accipiter gentilis 0.05 0.1 0.02 0.07 0.7 0.06 0.03 0.07 0.01
Accipiter nisus 0.08 0.5 0.04 0.04 0.07 0.01
Buteo buteo 0.2 1 0.09 0.2 1 0.1 0.2 2 0.1 0.4 0.9 0.07 0.3 2 0.2 0.1 0.3 0.05
Lyrurus tetrix 0.3 6 0.9 0.3 1 0.1 0.07 3 0.2 0.4 6 0.7
Tetrao urogallus 0.1 1 0.2 0.07 0.7 0.06 0.3 3 0.2
Tetrastes bonasia 0.2 8 1.2 0.1 3 0.4 0.3 11 0.9 0.2 7 0.5
Coturnix coturnix 0.3 0.9 0.2
Grus grus 0.1 0.1 0.02
Crex crex 1.6 12 2.2
Vanellus vanellus 0.2 1 0.2
Tringa ochropus 0.2 2 0.3 0.07 0.2 0.02 0.3 1 0.07 0.6 7 0.8
Gallinago gallinago 0.2 1 0.2
Scolopax rusticola 0.1 1 0.2 0.1 3 0.4 0.1 5 0.5 0.2 7 0.5
Larus ridibundus
Columba palumbus 0.6 3 0.5 0.2 1 0.2 0.7 3 0.2 0.6 5 0.4 0.4 3 0.3
Columba livia
Cuculus canorus 1.2 3 0.5 1.2 4 0.6 1.9 11 1.0 1.9 13 1.0 1.3 6 0.7
Strix aluco 0.2 2 0.3 0.1 0.8 0.06
Strix uralensis 0.07 0.7 0.06
Caprimulgus europaeus 0.2 7 1.0 0.07 1 0.1
Apua apua 0.2 2 0.4
Jynx torquilla 0.1 3 0.2 0.2 2 0.4
Picus viridis 0.07 0.7 0.05
Dryocopus martius 0.1 1 0.2 0.2 2 0.2 0.7 4 0.4 0.2 3 0.2
Dendrocopos major 0.4 4 0.6 0.2 2 0.2 0.4 6 0.5 0.7 5 0.4 0.9 6 0.7
Dendrocopos leucotos 0.1 1 0.1 0.1 1 0.07 0.06 1 0.1
VII
N
0.4
DI
0.2
0.4 2 0.1
3.7 60 3.7
2.6 42 2.6
Вид I II III IV V VI VII
N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl
Dendrocopos minor 0.1 1 0.07 0.1 6 0.7
Hirundo rustica 2.0 22 4.0 10.0 201 12.3
Delichon urbica 7.9 134 8.2
Lullula arborea 0.2 4 0.6 0.3 5 0.7 0.1 3 0.2
Alauda arvensis 3.9 43 7.8
Anthus trivialis 3.5 50 7.9 2.2 34 4.8 3.2 57 5.1 0.4 4 0.3 3.5 20 2.2 1.7 22 4.0
Motacilla flava 1.3 13 2.4 0.4 4 0.2
Motacilla alba 0.2 3 0.5 5.3 53 3.3
Lanius collurio 1.4 13 2.4 0.09 2 0.1
Oriolus oriolus 0.6 4 0.7 0.5 5 0.8 0.7 10 0.9 0.8 7 0.5 0.5 7 0.8
Sturnus vulgaris 1.5 17 3.1 13.3 298 18.3
Garrulus glandarius 0.6 6 0.9 0.2 4 0.5 0.7 15 1.3 1.6 12 0.9 0.1 5 0.6
Pica pica 0.2 2 0.3 0.3 3 0.2 0.08 0.03 0.002 0.4 4 0.7 1.5 15 0.9
Nucifraga caryocatactes 0.07 1 0.06 0.4 3 0.2
Corvus monedula 8.7 220 13.5
Con/us cornix 0.3 0.1 0.02 0.2 0.2 0.03 0.07 0.2 0.02 0.4 2 0.1 0.1 1 0.1 0.3 2 0.4 2.4 20 1.2
Corvus corax 0.02 0.07 0.01 0.12 0.2 0.02 0.1 0.7 0.05
Triglodytes troglodytes 1.2 12 1.9 2.1 22 3.1 3.2 55 4.9 5.2 121 9.0 2.2 29 3.3
Prunella modularis 0.2 4 0.6 0.2 5 0.7 0.5 9 0.8 3.5 70 5.2
Locustella fluviatilis 1.5 27 4.9 0.2 4 0.2
Locustella naevia 0.3 5 0.9
Acrocephalus schoenobaenus 0.2 4 0.7
Acrocephalus dumetorum 0.1 2 0.2 0.2 4 0.7 0.2 4 0.2
Acrocephalus palustris 0.9 25 4.6 0.5 10 0.6
Hippolais icterina 0.04 1 0.07 0.2 2 0.1 0.3 5 0.6 0.09 2 0.1
Sylvia atricapilla 1.5 19 3.0 0.5 5 0.7 2.3 44 3.9 2.8 54 4.0 2.6 40 4.5
Sylvia borin 0.7 12 1.8 1.9 38 3.4 0.9 17 1.3 3.3 61 6.9 1.1 20 3.6 0.8 17 1.0
Sylvia communis 0.1 2 0.2 0.2 4 0.4 6.2 112 20.4 5.1 98 6.0
Sylvia curruca 0.2 3 0.4 0.1 3 0.2 0.2 5 0.4 0.1 2 0.4 0.3 6 0.4
Phylloscopus trochilus 2.4 29 4.6 1.2 21 3.0 2.6 45 4.0 1.2 21 1.6 3.3 47 5.3 0.5 9 1.6 0.4 6 0.4
Phylloscopus collybita 1.5 19 3.0 1.5 23 3.2 4.4 79 7.0 3.7 65 4.8 2.4 38 4.3 0.3 6 0.4
Phylloscopus sibilatrix 4.8 70 11.0 4.5 70 9.9 8.3 147 13.1 8.3 156 11.6 5.0 89 10.0
Phylloscopus trochiloides 0.1 1 0.1 0.1 2 0.1
Regulus regulus 1.4 31 4.9 2.1 36 5.1 3.2 76 6.8 3.2 72 5.3
Ficedula hypoleuca 2.1 36 5.6 0.8 12 1.7 1.6 34 3.1 1.7 34 2.5 3.3 52 5.8 0.9 9 0.6
Вид I II III IV V VI VII
N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl N D Dl
Ficedula parva 0.6 11 1.0 1.8 35 2.6 0.1 2 0.2
Muscicapa striata 1.3 18 2.9 1.2 12 1.7 1.5 15 1.4 0.8 10 0.7 1.3 13 1.5 0.6 6 0.4
Saxicola rubetra 5.2 85 15.5 0.09 2 0.1
Oenanthe oenartthe 0.09 2 0.1
Phoenicurus phoenicurus 0.3 6 0.9 0.07 1 0.1 0.6 6 0.4
Erithacus rubecula 2.7 63 9.9 2.1 40 5.6 4.4 86 7.7 4.9 138 10.2 3.1 80 9.0 0.09 2 0.1
Luscinia luscinia 0.1 0.8 0.09 1.3 9 1.6 0.6 8 0.5
Turd us pilaris 0.4 4 0.6 0.3 3 0.3 2.8 33 6.0 1.9 44 2.7
Turd us merula 1.1 6 1.0 1.4 17 2.4 1.6 15 1.4 1.5 14 1.0 0.9 6 0.7 0.09 0.9 0.06
Turd us iliacus 0.3 3 0.4 0.4 7 0.6 0.6 5 0.4 0.6 8 0.9
Turd us philomelos 1.3 7 1.1 2.5 29 4.1 2.1 27 2.4 2.9 40 3.0 1.0 16 1.8
Turd us viscivorus 0.3 4 0.7 0.9 8 1.2 0.3 5 0.5 0.4 3 0.2 0.2 0.6 0.1
Aegithalos caudatus 0.4 10 1.5 0.4 4 0.4 0.5 4 0.3 0.4 9 1.0 0.2 2 0.4
Parus palustris 0.1 1 0.1
Parus montanus 0.6 10 1.5 1.5 23 3.2 0.9 14 1.2 2.1 20 1.5 1.2 20 2.2 0.09 0.9 0.06
Parus cristatus 0.7 10 1.5 1.0 12 1.7 0.7 13 1.2 0.6 8 0.6
Parus caeruleus 0.1 2 0.3 0.2 4 0.4 0.4 3 0.2 0.9 12 1.3 0.6 6 0.4
Parus major 0.6 10 1.6 0.4 7 0.9 1.9 21 1.8 2.6 25 1.9 1.8 24 2.7 2.8 52 3.2
Sitta europaea 0.2 2 0.1
Certhia familiaris 0.5 5 0.8 0.1 5 0.5 0.1 4 0.3
Passer domesticus 1.9 58 3.6
Passer montanus 3.5 109 6.7
Fringilla coelebs 9.3 158 24.8 14.2 243 34.3 11.6 198 17.7 16.3 313 23.2 13.3 255 28.7 0.1 0.3 0.05 1.7 17 1.0
Fringilla montifringilla 0.05 0.5 0.1
Chloris chloris 0.2 2 0.3 0.07 1 0.1 1.0 18 1.1
Spinus spinus 0.5 5 0.8 0.8 13 1.8 1.4 16 1.4 1.3 14 1.0 0.8 8 0.9 0.2 2 0.1
Carduelis carduelis 0.5 5 0.7 0.2 2 0.1 1.4 30 1.8
Cannabina cannabina 0.4 4 0.2
Carpodacus erythrinus 2.0 26 4.7 1.8 32 2.0
Loxia curvirostra 0.6 2 0.1
Pyrrhula pyrrhula 0.2 2 0.2 0.07 0.7 0.06 0.6 4 0.3 0.2 2 0.1
C. coccothraustes 0.04 0.4 0.03
Emberiza citrinella 0.8 8 1.1 1.9 26 4.7 0.6 11 0.7
ВСЕГО 44 634 100.0 48.0 707 100.0 67.3 1121 100.0 78.8 1346 99.8 56.7 890 100.0 40.6 549 100.0 85.3 1630 100.0
Пойменный Aegithalos caudatus 1.0 Luscinia luscinia 2.8
сероольшаник Parus palustris 0.5 Turdus pilaris 2.4
2 км Parus montanus 2.5 Aegithalos caudatus 0.8
(число особей на 1 км) Parus caeruleus 2.5 Carpodacus erythrinus 4.4
Parus major 2.0 Emberiza citrinella 0.4
Scolopax rusticola 0.5 Fringilla coelebs 9.5 Всего: 47.6
Columba palumbus 1.5 Chloris chloris 0.5
Cuculus canorus 2.0 Carpodacus erythrinus 4.0 Река Толба
Oriolus oriolus 3.3 Coccothraustes 4 км
Pica pica 0.5 coccothraustes 2.5 (число особей на 1 км)
Garrulus glandarius 0.5 Emberiza citrinella 1.5
Corvus monedula 0.5 Всего: 86.0 Ardea cinerea 0.3
Con/us cornix 0.5 Anas platyrhynchos 1.8
Troglodytes troglodytes 1.5 Пойменный луг Anas crecca 0.5
Locustella fluviatilis 0.5 2.5 км Tringa ochropus 1.0
Acrocephalus palustris 1.5 (число особей на 1 км) Actitis hypoleucos 3.3
Hippolais icterina 0.5 Motacilla alba 0.5
Sylvia atricapilla 2.5 Buteo buteo 0.4 Всего: 7.4
Sylvia borin 11.5 Grus grus 0.8
Sylvia communis 6.0 Crex crex 2.4 Озеро Елизаровское
Phylloscopus trochilus 4.5 Gallinago gallinago 0.4 (всего особей)
Phylloscopus collybita 6.0 Scolopax rusticola 1.2
Ficedula hypoleuca 0.5 Locustella fluviatilis 4.4 Ardea cinerea 17
Muscicapa striata 2.0 Locustella naevia 0.4 Anas platyrhynchos 2
Erithacus rubecula 2.5 Acrocephalus Larus ridibundus 6
Luscinia luscinia 2.0 schoenobaenus 3.2 Larus argentatus 2
Turd us pilaris 6.5 Acrocephalus dumetorum 0.8 Sterna hirundo 2
Turdus merula 3.5 Acrocephalus palustris 2.4 Hirundo rustica 10
Turd us iliacus 2.0 Sylvia borin 9.2 Delichon urbica 8
Turdus philomelos 3.3 Sylvia communis 11.2 Motacilla alba 2
Всего: 49
зарово, где местами встречаются обрывистые песчаные берега, поселений береговушек нет. Поскольку известная нам колония находится за пределами деревни, в список видов для сельских населенных пунктов береговая ласточка не включена.
Nucifraga сагуосШаШБ. Большая часть встреч с кедровками, особенно в самом начале периода их размножения, приурочена к елово-лиственным лесам вдоль левого притока Толбы — р. Дроздиха. Здесь, по результатам постоянных учётов и картирования, на 2-км отрезке пары этих птиц селятся через 350-500 м друг от друга. (В таблице 3 для елово-лиственных лесов приведены средние значения встречаемости и плотности по всем маршрутам). С конца мая, после вылета птенцов, часть взрослых со слётками остаётся в местах гнездовий, а часть перемещается в ближайшие сосновые леса с примесью ели (обычно встречаются 2-4 птицы одновременно). Отмечены кедровки в это время в борах и даже сфагновых сосняках, наименее для них пригодных и наиболее удаленных от возможных мест гнездования.
ЬосиБіеІІа паегіа. Редок, встречи единичны (на пастбищных лугах в окрестностях дер. Котятино). По сравнению с Ь. /ІиуіаШіБ, занимает более сухие участки, хотя однажды был встречен на сыром лугу в пойме Толбы.
Таблица 3. Стациальное распределение кедровки Л/ис#7гада caryocatactes в начале (конец апреля-начало мая) и конце (конец мая-начало июня)
периода размножения
Стации Начало размн. Конец размн.
ос./км ос./км2 ос./км ос./км2
Сфагновые сосняки 0 0 0.1 1
Сосновые боры 0 0 0.2 2
Сосново-елово-лиственные леса 0.07 0.7 0.5 5
Елово-лиственные леса 0.4 3 0.5 4
РкуИоБсориБ &осЫЫйеъ. В 2000 поющий самец отмечался 10, 23 и 27 июня на участке елово-лиственного леса в пойме Дроздихи. В том же году несколько зелёных пеночек встречены в Пскове (Струкова 2000). 26 мая 2001 поющий самец держался на опушке соснового леса в окрестностях дер. Новое Поле. Колебания численности по годам, непостоянство мест и сроков появления указывают на то, что положение вида, по крайней мере под Псковом, остаётся нестабильным.
НсейиЫ рагха. По Псковской обл. малая мухоловка распределена крайне неравномерно, населяя преимущественно захламлённые леса со значительным участием ели (Головань 1983). В районе наших работ это обычный, но немногочисленный вид. Наиболее оптимальные условия он находит в ельниках и елово-лиственных лесах по Толбе и Дроздихе, где много трухлявых и отмирающих деревьев с пустотами и нишами для устройства гнёзд. В таких местах малые мухоловки встречаются особенно часто и не уступают по численности мухоловке-пеструшке Р'1сес1и1а курокиса (табл. 1). Селятся малые мухоловки также в сосняках с примесью лиственных пород и ели и иногда в ольхово-берёзовых лесах с еловым подростом и где ель местами выходит в первый ярус.
Тигйия тс/уогдо. Деряба обычна, хотя и не многочисленна в районе наших исследований. Встречается во всех типах сосняков и в ельниках, не избегает селиться вблизи населённых пунктов.
РагиБ раЫБМБ. По данным А.В.Бардина (1983), в смешанных лесах в окрестностях г. Печоры плотность населения болотной гаички составляет 0.7-1.6 пары на 1 км2, т.е. примерно на порядок ниже, чем плотность пухляка Р. тоШапш. В местах наших исследований гаичка, по сравнению с пухляком, встречается очень редко, видимо, не находя для себя достаточных по площади подходящих местообитаний — широколиственных лесов вдоль рек, заболоченных черноолыиаников и т.п. За весь период наблюдений нам удалось отметить один выводок в смешанном пойменном лесу на р. Толба (начало июня 2000).
¥ппф1а топй/пщШа. Два самца юрка, явно пролётные, отмечены в конце апреля в сосняке у дер. Слобода.
Соссойгам.йеу сосШкгаияТеБ. Отдельные пары гнездятся в смешанных лесах вдоль Толбы. 18 июня 2001 во вторичном березняке с примесью ели
в окрестностях пос. Елизарово дубонос собирал корм в кронах берёз, а 1 июля здесь же пара кормила слётков (минимум двух). 18 июня 2000 в пойменном сероолыпанике в окрестностях дер. Мухино встретили 5 дубоносов — предположительно, семейную группу.
Видовое разнообразие
Видовое разнообразие сообществ складывается из ряда компонентов: видового богатства (отношения числа видов к величине, характеризующей “значительность” видов в сообществе — численности, биомассе и т.п.) и выравненно-сти распределения особей между видами (Одум 1975). Для характеристики видового разнообразия мы использовали показатель общего числа видов и общий показатель разнообразия Шеннона (Н’), который объединяет видовое богатство и выравненность и не зависит от размера проб (в данном случае — протяжённости маршрутов).
В 2000-2001 годах в районе работ мы зарегистрировали 106 видов птиц, принадлежащих к 14 отрядам и 38 семействам. Наименьшее число видов отмечено в мелколиственных лесах и на лугах (по 36), наибольшее — в лиственно-еловых и сосново-елово-лиственных лесах (по 55) (табл. 4). Наименьшее общее разнообразие (Н’) приходится на низинные мелколиственные леса (1.169) и сухие зелено-мошные сосновые боры (1.179), что связано с повышенной влажностью, низкой продуктивностью растительности в первом случае и недостаточным структурным богатством местообитаний во втором. Максимальное видовое разнообразие птиц в лиственно-еловых и сосново-елово-лиственных лесах связано с гетерогенностью растительности (флористическим богатством, пространственной неоднородностью). Для сельских населённых пунктов и лугов высокие показатели разнообразия (1.229 и 1.208, соответственно) обусловлены высокой мозаичностью этих местообитаний: на лугах открытые участки чередуются с закустаренными, специфичны и разнообразны экологические условия в деревнях и сёлах.
Общая плотность населения
С наименьшей плотностью заселены закустаренные луга (549 ос./км2), с наибольшей — сельские населённые пункты (1630 ос./км2). Высокая плотность в сёлах связана с резким возрастанием обилия синантропных видов: галок, скворцов, ласточек и др.,— на долю которых приходится 70.3% от общего числа птиц. В лесах самая низкая плотность населения (и соответственно, встречаемость) отмечена в сосняках с избыточным увлажнением (634 ос./км2 и 43.8 ос./км), немного больше эти показатели в низкополнотных сосновых борах (707 и 48.0). Наибольшая плотность населения характерна для смешанных, сосново-еловолиственных (1121 и 67.3) и лиственно-еловых лесов (1346 ос./км2 и 78.8 ос./км).
Структура доминирования
Количество видов-доминантов (доля которых в общем населении превышает 5%) в разных сообществах изменяется от 4 до 6, а их удельный вес, соответственно, от 49.7% (луга) до 65.7% (мелколиственные леса).
Во всех лесных сообществах доминирует зяблик Fringj.Ua соекЬБ. Его доля составляет 17.7% в сосново-елово-лиственных лесах, 23.2% в лиственно-еловых, 24.8% в сфагновых сосняках, 28.7% в мелколиственных лесах и 34.3% в сухих зе-леномошных сосняках. Второе место по “значимости” занимает трещотка РкуНозсорт зЫШпх (её участие в населении колеблется от 9.9% в сухих борах до
13.1% в сосново-елово-лиственных лесах), третье — зарянка Erithacus rubecula (от 5.6% в борах до 10.2% в лиственно-еловых лесах). Состав видов-доминантов и близких к ним по доле в населении видов практически одинаков во всех выделенных нами типах сосновых лесов. Помимо зяблика, трещотки и зарянки к ним относится лесной конёк Anthus trivialis (7.9% в сфагновых сосняках, 4.8% в борах, 5.1% в смешанных лесах) и королёк Regulus regulus (4.9%, 5.1% и 6.8%, соответственно). В сфагновых сосняках в состав доминантов входит также пеструшка Ficedula hypoleuca (5.6%), а в сосново-елово-лиственных лесах — теньковка Phylloscopus collybita (7.0%), высока доля крапивника Troglodytes troglodytes (4.9%). Последний тип леса по составу доминантных видов близок к лиственно-еловым лесам, где уже много крапивника (9.0%), есть королёк (5.3%), лесная завирушка Prunella modularis (5.2%), многочисленна теньковка (4.8%). В мелколиственных лесах доминантами становятся садовая славка Sylvia borin (6.9%), мухоловка-пеструшка (5.8%) и весничка Phylloscopus trochilus (5.3%).
Таблица 4. Показатели структуры сообществ птиц основных типов местообитаний
Показатели Сфагновые сосняки Зелено- мошные боры Сосново- елово- листв Лиственно -еловые леса Мелколист- венные леса Луга Села
Число видов 39 46 55 55 36 36 44
Общая плотность населения (ос./км2) 634 707 1121 1346 890 549 1630
Встречаемость (ос./км) 43.8 48.0 67.3 78.8 56.7 40.6 85.3
Общее разнообразие сообщества, Н’ 1.22 1.18 1.31 1.23 1.17 1.21 1.23
Выравненность, Е 0.76 0.71 0.75 0.71 0.75 0.78 0.75
Число видов- доминантов 5 4 6 6 6 4 6
Суммарная доля особей доминантных видов, % 59.2 54.9 57.4 64.5 65.7 49.7 65.0
Показатель доминирования Симпсона,с 0.10 0.14 0.08 0.10 0.12 0.09 0.09
На закустаренных лугах доминирует серая славка Sylvia communis (20.4%), чья доля в населении даже больше, чем лугового чекана Saxicola rubetra (15.5%) и полевого жаворонка Alauda arvensis (7,8%) — типичных луговых и полевых птиц. Следствием зарастания лугов является увеличение доли и других связанных с кустарниками птиц, таких как чечевица Carpodacus erythrinus (4.7%), овсянка Emberiza citrinella (4.7%), болотная камышевка Acrocephalus palustris (4.6%). Рябинники Turdus pilaris (6.0%) вылетают на луга кормиться.
В деревнях и сёлах преобладают синантропные виды: скворец Sturnus vulgaris (18.3%), галка Corvus monedula (13.5%), деревенская ласточка Hirundo rustica (12.3%), воронок Delichon urbica (8.2%), а также полевой воробей Passer montanus (6.7%) и серая славка (6.0%).
Несмотря на антропогенное воздействие (рубки, рекреация), район исследований характеризуется значительным видовым разнообразием птиц: зарегистрированные 106 видов составляют примерно половину от известных для Псковской обл. Кроме того, не исключена возможность пропуска некоторых редких или малочисленных видов (например, из Falconiformes и Strigiformes). С другой стороны, при сборе материала не удалось обнаружить горлицу Streptopelia turtur,
сизоворонку Coracias garrulus, удода Upupa epops, полевого конька Anthus campes-tris, ястребиную славку Sylvia nisoria, которые обитали здесь раньше (Урядова, Щеблыкина 1981). Эти птицы могли быть пропущены, учитывая, что и прежде встречи с ними на данной территории были единичны. Однако скорее всего, большинство из них действительно отсутствовало, а отсутствие связано с постепенными изменениями в структуре растительности. Так, гнездование горлиц связано с лесом определённой стадии развития (Мальчевский, Пукинский 1983), и встречи с ними в прошлом следует объяснять распространением молодых лесов. Возможно, выпадение или рубка старых лиственных деревьев отрицательно сказались на сизоворонке в пригодных для ее обитания местах. По причине зарастания открытых стаций исчез полевой конек.
В настоящее время в районе работ обитает ряд видов, положение которых по разным причинам не может считаться устойчивым во всем регионе и на сопредельных территориях: серая цапля Ardea cinerea, полевой и луговой луни, серый журавль, зимородок и др., а также белый аист Ciconia ciconia, перепел и коростель, включённые в перечень объектов животного мира, нуждающихся в особом внимании (Красная... 2000).
Литература
Бардин А.В. 1983. Сем. Синицы — Paridae // Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. JI., 2: 269-299.
Головань В.И. 1983. Сем. Мухоловковые — Muscicapidae Ц Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана / А.С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский. Л., 2: 246-263.
Зарудный Н.А. 1910. Птицы Псковской губернии // Записки Импер. АН по физ.-мат. отд.
Сер. 8. 25, 2: 1-181.
Красная книга России: правовые акты. 2000. М.: 1-144.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Мешков М.М., Урядова Л.П. 1967. Материалы по гнездованию птиц в Псковской области ЦИтоги орнитологических исследований в Прибалтике. Таллин: 66-75.
Мешков М.М., Урядова Л.П. 1973. Биотопическое размещение дендрофильных птиц в некоторых ландшафтах Псковской области // Материалы научн. совещ. зоологов пед. ин-тов. Владимир: 320-322.
Нестеров П.В., Никандров Я.Н. 1915. Материалы к авифенологии окрестностей г. Пскова (191 А) // Птицевед. и птицеводство 6, 1: 38-48.
Одум Ю.1975. Основы экологии. М.: 1-740.
Природа Псковской области. 1974. Псков: 1-172.
Равкин Е.С. 1986. Пространственная структура орнитокомплексов юга лесной зоны Северо-Запада РСФСР // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 184-185.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
Равкин Ю.С., Ливанов С.Г., Покровская И.В. 1999. Мониторинг разнообразия позвоночных на особо охраняемых природных территориях (информационно-методические материалы) Ц Организация научных исследований в заповедниках и национальных парках. М.: 103-142.
Степанян Л.С.1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-728.
Струкова О.А. 2000. О зелёной пеночке Phylloscopus trochiloides в Пскове и его окрестностях ЦРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 114: 22-23.
Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. 1981. Состав и структура авифауны Псковской области // География и экология наземных позвоночных Нечерноземья. Птицы. Владимир: 75-83.
Ю ся
ШЯ 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 155: 705-711
Материалы по питанию птиц в лесостепных дубравах
Г.А.Новиков
Лаборатория экологии наземных позвоночных, БиНИИ, Ленинградский университет Второе издание. Первая публикация в 1976*
В процессе биоценологического исследования лесостепных дубрав Белгородской и Воронежской областей в 1940-1950-х годах, мы собрали значительный материал по питанию птиц. В первой из упомянутых областей полевые работы производились в учлесхозе “Лес на Ворскле” и в расположенном поблизости Борисовском лесхозе (урочище “Мелкий лес”), в Воронежской области — в Шиповом лесу и отчасти в Воронежском заповеднике. Обобщённые результаты этих исследований нашли отражение в нашей монографии (Новиков 1959). Сведения о питании представителей семейства дятловых опубликованы в отдельной статье (Новиков 1969). Общая эколого-фаунистическая характеристика птиц “Леса на Ворскле”, равно как и некоторые новые материалы по питанию, содержится в очерке, написанном Г.А.Новиковым, А.С.Мальчевским и др. (1963).
Настоящей статьёй мы продолжаем публикацию наших материалов по питанию птиц лесостепных дубрав, поскольку эти данные не утратили своего значения и существенно дополняют имеющиеся сведения по экологии птиц. При этом мы основываемся почти исключительно на оригинальных наблюдениях, лишь в самых необходимых случаях прибегая к литературным источникам, касающимся орнитофауны “Леса на Ворскле”.
В статье содержатся материалы о питании 19 видов из отрядов голенастых, хищных, голубеобразных, кукушкообразных, сов, козодоеобразных и ракшеобразных. Порядок расположения отрядов и видов, а также их номенклатура приняты по А.И.Иванову и Б.К.Штегману (1964). Остатки насекомых и других беспозвоночных из желудков птиц определены Э.К.Гринфельдом. Мы искренне благодарим его за дружескую помощь.
Серая цапля Агс1еа стегеа Ь. (4 экз.). Исследованные четыре очень крупные погадки состояли из шерсти водяной полёвки АЫсо1а /е/ге^га; в одной из погадок была небольшая примесь шерсти серой полёвки МюгоШб Бр. АК.Крень (1939) находила под гнёздами цапель остатки щуки, язя, плотвы, краснопёрки, озёрной лягушки и крупных стрекоз. А.С.Мальчевский наблюдал цапель, ловивших головастиков чесночницы.
* Новиков Г.А. 1976. Материалы по питанию птиц в лесостепных дубравах // Биоцено-тические отношения организмов. Л.: 121-130..
