CC BY
39
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 574.3:581.4(58.018)
СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ МЕТАМЕРОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГАДАГЕСТАНСКИХ ВИДОВ РОДА РБАТНУ^ОБТАСНУБ
© 2011 Анатов Д.М., Муртазалиев Р.А.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Получены результаты модульной структуры генеративного побега дагестанских видов рода Psathyrostachys Nevski по метамерным признакам. Выделены три зоны в генеративном побеге у ломкоколосников в зависимости от соотношения линейных параметров междоузлий и листовой пластинки, а также определены соотношения влагалищной части листа и флага от колоса к основанию побега. Отмечено, что генеративные побеги у природных популяций P. rupestris (Alexeenko) Nevski имеют в основном пять развитых междоузлий и четыре у P. daghestanica (Alexeenko) Nevski. Коррелятивное влияние колоса оказало большее воздействие на первое междоузлие P. daghestanica (Alexeenko) Nevski, которое значительно превосходит по длине остальные, а также превосходит по длине первое междоузлие P. rupestris (Alexeenko) Nevski.
The authors of the article obtained the results of the modal structure of the generative set of Dagestan species of Psathyrostachys Nevski. genus according to the metamerised signs. They singled out the three zones in the small fire bar generative set depending on the interrelation between the linear parametres of internodes and blade, and determined the interrelations between the vaginella parts of leaf and flag from the head to the base of the set. They noticed, that generative sets in the natural populations of P. rupestris (Alexeenko) Nevski have five internodes, and four at P. daghestanica (Alexeenko) Nevski basically. The correlative influence of the head rendered the greater effects on the first internode of Psathyrostachys Nevski Dagestan which considerably surpasses others in length, and surpasses the first internode P. rupestris (Alexeenko) Nevski in length.
Ключевые слова:pod Psathyrostachys Nevski., генеративный побег, метамеры, популяции.
Keywords: Psathyrostachys Nevski. genus, generative set, metameres, populations.
Введение
Многолетние злаки трибы Triticeae Бит. (Poaceae) привлекают все большее внимание многих исследователей как источник для улучшения и обогащения культурных злаков ценными качествами дикорастущихтрав [5, 13].
Кроме того, злаки являются удобным объектом, в частности, для изучения закономерностей изменчивости
метамерной структуры генеративного побега. В качестве таких объектов были выбраны два эндемичных вида рода Psathyrostachys №у8кі.
Растения рода Psathyrostachys №у8И. (Ломкоколосник) - многолетние злаки трибы пшеницевые Triticea Бит., подтрибы ячменевые Hordeinae Бит. (Роасеае) включают в себя 8 видов, занимающих как бы промежуточное положение между родами Leymus ИосЬ81. и Hordeum Ь., и распространены в степных и полупустынных районах Азии и Юго-Восточной Европы. Из них 6 видов встречаются в бывшем СССР. В Дагестане род представлен 2 эндемичными видами: P. rupestris
(А1ехеепко) №у8Ы, (Л. скальный) и P. daghestanica (А1ехеепко) №у8И (Л. дагестанский), произрастающими в предгорном и среднегорном поясах [2, 3, 8, 10].
Л. скальный - плотнодерновинный многолетник, произрастает в среднем и верхнем (до 2200 м над ур. моря) горных поясах на обнажениях известняков и близких к ним горных пород, обычно в трещинах скал и на осыпях [10].
Л. дагестанский - плотнодерновинный многолетник, растет на обнажениях глинистых сланцев и близких к ним породах в нижнем и среднем (до 1500 м над ур. моря) горных поясах [10].
Популяционная морфология как область популяционной биологии нацелена на решение ряда задач микроэволюции и экологии и характеризуется внутри- и
межгрупповыми различиями на основе использования метрических признаков и
применения статистических методов анализа [12]. В связи с чем особый интерес вызывает изучение модульных систем, состоящих из соподчиненных элементов - метамеров или модулей, взаимосвязанных физически и возникающих в результате
повторяющихся циклов
формообразования [1, 6, 11] и в то же время различающихся в экологически неоднородных условиях.
Количественные показатели
метамерной структуры растений
видоспецифичны. Условия среды определяют полноту процесса
развертывания элементов метамеров в
функционирующие органы [7].
Целью настоящей работы являлось изучение структуры метамеров видов рода Psathyrostachys №у8кі вдоль оси генеративного побега.
Материал и методика
Основным структурным элементом
многолетних травянистых растений, в том числе и злаков, является монокарпический побег [9].
Для проверки гипотезы [7] о закономерностях видоспецифической структуры изменчивости функционально и морфологически сходных признаков было проведено изучение однотипных метамерных структур 30 генеративных побегов 2-х популяций каждого вида. Характеристики мест сбора природных популяций приводятся в таблице 1.
Таблица 1
Краткая характеристика мест сбора видов рода Р8аіЬуто8іасЬу8 Nevski
Виды ломкоколосников Г еографический пункт сбора Географические координаты Высота над ур. моря Тип сообщества
Р. гирвв^'їв ^^єєп^) Nevski Л. скальный Карабудахкентский р-он, хр. Чонкатау близ с. Губден 42°32'14,7” 47°23'47,7” 970 Каменисто-щебнистые склоны; разнотравно-бородачево-ковыльные сообщества
Гунибский р-он, Гунибское плато, «Туннель» 42°24'52,3” 46‘55'33,0" 1850 Северо-восточные и восточные склоны на известняковых скалах; субальпийские разнотравно-злаковые сообщества
Р. сіад^івзіапіса ^^єєп^) Nevski Л. дагестанский Буйнакский р-он, окр. Чиркейского вдхр. 41‘59'22,3" 46‘55'18,7" 400 Песчаные склоны вдоль суходольных оврагов; злаково-бородачево-ковыльные с доминированием л. дагестанского
Левашинский р-он, окр. с. Хаджалмахи 42‘25'24,27" 47‘12'33,6" 1160 Эродированные склоны вдоль дороги; разреженные разнотравно-
полынные ассоциации с доминированием л. дагестанского
Для измерения были использованы однотипные признаки пяти первых
междоузлий Р. rupestris и четырех Р. daghestanica генеративного побега, начиная от колоса. Полный список признаков приведен в таблице 2 и схематически представлен на рисунке 1.
Для математической обработки данных были использованы методы
описательной статистики [4].
Статистическая обработка данных и построение графиков проводилось с помощью лицензионной системы обработки данных программы 81ай8йса V. 5.5.
Таблица 2
Параметры иусловные обозначения метамерных признаков генеративного побега
Название признака Условные обозначения
Длина междоузлия M
Толщина междоузлия у основания узла T
Длина влагалищной части листа и
Длина флага листа L2
Ширина у основания открытой части листа W
Общая длина листовой пластинки L ^^2)
Индекс листа: длина открытой части листа / длина влагалищной части L2/Ll
Индекс: общая длина листа / длина междоузлия UM
I
II
III
IV
V
Рис. 1. Схематическое обозначение признаков генеративного побега
Примечание: 1-У- номера междоузлии; М-длина междоузлия; Т - толщина междоузлия; Ш - ширина листа; - длина влагалищной
части листа; Ь2 - длина флага листа
Результаты и ихобсуждение
Как известно, побеги злаков подчиняются общей для всех цветковых растений закономерности, которая заключается в изменении одного побега от его основания к верхушке. Изменения выражаются сначала в возрастании до определенного максимума, а затем в уменьшении всех конституционных элементов побега: длины и толщины междоузлий, размеров листьев и их отдельных частей, степени развития почек и корней. Форма листьев, анатомия узлов и другие детали структуры также закономерно изменяются [9].
На рисунках 2 и 3 показаны диаграммы средних признаков генеративного побега видов
ломкоколосников
Как видно из диаграмм (рис. 2), признаки «длина междоузлия», «длина влагалища листа» имеют тенденцию к уменьшению значений от колоса к основанию побега, в то время как признаки «длина флага» и «ширина листа» увеличиваются. И лишь признаки
«толщина междоузлия» и «длина междоузлия» гунибской популяции подчиняются общим закономерностям изменчивости метамеров, то есть вначале они увеличиваются, в данном случае к третьему междоузлию, а затем уменьшаются. Признак «общая длина листа» имеет другую
последовательность: вначале этот
признак уменьшается к третьему междоузлию, а затем вновь
увеличивается. Такая закономерность объясняется тем, что составляющие части этого сложного признака имеют разные векторы направленности
изменения параметров. Это наглядно показывают индексные показатели Ь2/Ь и Ь/М, по которым видно, как меняется соотношение линейных параметров
междоузлий и листовой пластинки от колоса к основанию побега. На
основании этих индексов можно
выделить три зоны в генеративном побеге ломкоколосника скального:
первая - верхушечная (I и II
междоузлия), в которой длина
влагалищной части превосходит длину флага листа, а длина междоузлия -общую длину листовой пластинки;
вторая - средняя (III междоузлие), соотношение примерно равное; третья зона - нижняя (IV и V междоузлия), соотношение в пользу увеличения флага листа и общей длины листовой пластинки.
Аналогичные результаты были
получены и для популяций Р. daghestanica (А1ехеепко) Nevski (рис. 3).
Длина междоузлия
300 250 200 5 150
5
100
50
ІкІІк
Губден
Гуниб
□ I
д II
о III
о IV
* V
Популяции
0
о ю о ю о ю с СО СЧ СЧ т-~ о" с Инд г екс Ь2/Ц К—і п гГ к-. П I А II 0 III о IV
Губден Гун Популяции иб * V
Длина влагалища листа
200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
її
Губден
Гуниб
Популяции
0
Общая длина листа
240 г
220 200 180 160 140 120 100 80 60 40 20 0 -
Губден
Гуниб
Популяции
Длина флага листа
160 г
140
120
100 5 80
60
40
20
Губден
Гуниб
□ I А II О III
о IV ж V
Популяции
Толщина междоузлия
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
Губден
Гуниб
□ I А II О III
О IV * V
Популяции
0
Ширина листа
3,0 г
2,5
2,0
1,0
0,5
Губден
Гуниб
□ I А II О III
О IV * V
Популяции
...-і"
□ I д II о III
о IV * V
Популяции
Рис. 2. Средние значения признаков генеративного побега популяций P. rupestris
(Alexeenko) Nevski
Длина влагалища листа
160
140
120
100
80
60
40
20
0
Чиркей
Хаджалмахи
■ I А II О III • IV
Популяции
Длина флага листа
160
150
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Чиркей
Хаджалмахи
■ I
а II
О III
• IV
Популяции
Общая длина листа
240 г 220 200 180 160 140 ^ 120 5 100 80 60 40 20 0 -
а II о III
Чиркей Хаджалмахи • ^
Популяции
Толщина междоузлия
Чиркей
Хаджалмахи
■ I
А II
О III
• IV
Популяции
Ширина листа
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
Чиркей
Хаджалмахи
■ I
д II
о III
• IV
Популяции
Индекс: 12/Ц
Чиркей
Хаджалмахи
■ I
А II О III
• IV
Популяции
Индекс: Ь/М
■ д И________________________________
Чиркей Хаджалмахи
Популяции
12
6
4
2
0
Рис. 3. Средние значения признаков генеративного побега популяций P. daghestanica (Alexeenko) Nevski
Примечание: І-ІУ - номера междоузлии от колоса к основанию побега
Одним из главных факторов,
определяющих тип формирования
междоузлия, является коррелятивное влияние заложившегося соцветия [9]. Поскольку у этого вида большинство анализируемых побегов имело по четыре междоузлия, то коррелятивное влияние колоса оказало большее воздействие на первое междоузлие, которое значительно превосходит остальные и также превосходит по длине первое междоузлие ломкоколосника скального. Соответственно, как и у Р. rupestris (А1ехеепко) №у8И, деление междоузлий по зонам для этого вида аналогично. Нижняя зона у этого вида представлена только IV междоузлием.
Заключение
Полученные результаты модульной структуры генеративного побега двух эндемичных видов ломкоколосников по
метамерным признакам показали, что, в зависимости от соотношения линейных параметров междоузлий и листовой пластинки, а также соотношения влагалищной части листа и флага от колоса к основанию побега, в генеративном побеге можно выделить три зоны (верхушечная, средняя и нижняя). Отмечено, что генеративные побеги у природных популяций Р. rupestris (А1ехеепко) №у8И имеют в основном пять развитых междоузлий и четыре у Р. daghestanica (А1ехеепко) №у8Ы. Коррелятивное влияние колоса оказало большее воздействие на первое междоузлие Р. daghestanica (А1ехеепко) №у8Ы, которое значительно превосходит по длине остальные, а также по длине первое междоузлие Р. rupestris (А1ехеепко) №у8Ы.
Примечания
1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология особи, популяции и сообщества. М. : Мир, 1989. Т. 1. 667 с. 2. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Т. 1. Ростов н/Д. : Изд-во Ростовского университета, 1978. С. 111-112. 3. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. 2-е изд. Т. 1. Polypodiaceae-Gramineae. Баку : Изд-во АзФАН СССР, 1939. С. 360. 4. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1980. 293 с. 5. Липин А. С. Род Leymus (Poaceae) в азиатской России: систематика, хорология, филогения: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 2008. 18 с. 6. Магомедмирзаев М. М. Введение в количественную морфогенетику. М. : Наука, 1990. 230 с. 7. Морозова 3. А., Мурашев В. В. Генетические и эпигенетические компоненты формирования структуры растения пшеницы // Мат-лы Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы. Казань, 2006. С. 128130. 8. Муртазалиев Р. А. Конспект флоры Дагестана. Махачкала : Эпоха, 2009. Т. 1. С. 96-97. 9. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М. : Наука, 1971. 359 с. 10. Цвелев H. H. Злаки СССР. Л. : Наука, 1976. С. 189-192. 11. Шафранова Л. М. О метамерности и метамерах у растений // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 437-447. 12. Яблоков А. В. Фенетика. Эволюция, популяция, признак. М. : Наука, 1980. 135 с. 13. Zhou R., Jia J., Dong Y., Schwarzacher T, Reader S. M., Wu S., Gale M. D., Miller T. E. Characterization of Triticum aestivum / Psathyrostachys juncea derivatives by genomic in situ hybridization. Euphytica: 1998. P. 8588.
Статья поступила вредакцию 11.10.2011 г.
