CC BY
18
Морфометрическая изменчивость признаков побега курчавки дагестанской (Atraphaxis daghestanica (Polygonaceae) в Докузпаринском районе Дагестана
Б.М. Магомедова, к.б.н.,
ФГБУН Горный ботанический сад ДНЦ РАН
Исследование популяций редких и эндемичных растений — наиболее перспективный метод их изучения, поскольку именно популяции являются естественноисторической и эволюционной единицей существования вида [1]. Изучение популяций Atraphaxis daghestanica актуально как вида, входящего в список эндемиков Восточного Кавказа и занесённого в Красную книгу Дагестана [2].
Род курчавка (сем. гречишных) включает около 25 видов, распространённых в зонах пустынь, степей и нагорных сухих областях Восточного Средиземноморья, Передней, Центральной и Средней Азии, Кавказа, Крыма, Поволжья. Во флоре Кавказа представлено пять видов, в Дагестане — два вида [3] — курчавка отогнутая (A. replicata) и курчавка дагестанская (A. daghestanica) [4, 5].
Изучению популяций рода Atraphaxis в последнее время уделено достаточно большое внимание. На территории Сибири в четырёх ценопопуляциях проведено исследование изменчивости признаков листьев и соцветий курчавки кустарниковой (Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch.) [6], также изучено состояние ценопопуляции данного вида [7]. Исследована онтогенетическая структура природных популяций редкого в самарской флоре Atraphaxis frutescens при возрастании антропогенного пресса на их местообитания, изучена таксономия рода Atraphaxi [8, 9]. На примере эндемичного вида Atraphaxis manshurica изучено потенциальное влияние климатических эффектов и геологических событий на пространственную генетическую структуру вида в регионе [10].
Материал и методы исследования. Объектом настоящего исследования был вид Atraphaxis daghestanica, входящий в список эндемичных видов Восточного Кавказа. В Красной книге Дагестана указано четыре локальных места его произрастания: Цумадинский (сс. Эчеда, Кочали), Ботлихский (с. Муни), Унцукульский (сс. Аракани, Ирганай), Ах-тынский (с. Ахты) районы [2]. Atraphaxis daghestanica (syn. A. billardieri Jaub. et Spach subsp. daghestanica O. Lovelius, A. Tournefortii Jaub. Et Spach.) (сем. Polygonaceae) — растопыренно-ветвистый кустарник высотой 30—80 см с толстым стволом и тонкими удлинёнными, прямыми или слегка извилистыми неколючими, до верхушки облиственными или заканчивающимися цветками ветвями.
Изменчивость морфологических признаков вида Atraphaxis daghestanica в Цумадинском и Ботлихском районах Дагестана была изучена нами ранее [4]. Цель настоящего исследования — изучение био-
морфологических параметров кустов и выявление закономерностей изменчивости побега вида A. daghestanica, произрастающего в Докузпаринском районе Дагестана.
Материал и методы исследования. Обследование проводили маршрутным методом. В изучаемых группах измеряли длину и ширину кустов Atraphaxis daghestanica. Возрастное состояние растений определяли в соответствии с методикой Т.А. Работнова [11]. Этап от начала развития особи до перехода его в генеративную фазу обозначали как виргинильный (v) без разграничения на юве-нильное (j) и имматурное (im) состояние.
Постгенеративный период характеризуется преобладанием процессов отмирания над новообразованием, отсутствием плодоношения и прироста, средним уровнем жизненности (субсенильные особи — ss) или отсутствием ростовых процессов и генеративных функций, с низким уровнем ви-талитета (сенильные особи — s).
Материал для исследования собирали в Докузпаринском (с.ш. 42°25'16,3'' в.д. 47°53'25'', h=900 м над ур.м.) районе Дагестана. Для исследования изменчивости использовали количественные признаки, характеризующие листовую пластинку и соцветие генеративного побега первого порядка. Анализировали следующие признаки: длина генеративного побега первого порядка, длина листа — А, ширина листа — В, листовой коэффициент — В/А; количество метамеров, длина цветоножки, длина лепестка околоцветника, ширина лепестка околоцветника, диаметр побега.
Статистическая обработка полученных результатов выполнена с использованием программ Excel.
Результаты исследования. В 2017 г. нами была изучена популяция Atraphaxis daghestanica (Lovelius) Lovelius в Докузпаринском районе Дагестана, произрастающая на северо-восточном щебнистом склоне вдоль дороги между с. Усухчай и с. Мискинджа. Координаты: 900 м над ур.м. с.ш. 41°25'16,3" в.д. 47°53'25''. Площадь, занятая Atraphaxis daghestanica, составляет 2000 м2. Всего на участке произрастает 1440 особей. Жизненность особей в популяции высокая, наблюдается обильное цветение. В популяции имеется возобновление, наряду с генеративными особями присутствуют ювенильные и проростки, субсенильных и сенильных особей нет. В возрастном спектре доминируют средневозрастные генеративные особи. Проективное покрытие участка 40%. Доминантным видом с проективным покрытием 50% является Atraphaxis daghestanica и Artemisia taurica. Первый ярус образуют Spiraea hypericifolia, Rosa sp., Cotoneastersp., Colutea orientalis. Второй ярус, наряду
с Atraphaxis daghestanica, образуют Berberis iberica, Krascheninnikovia ceratoides, Melica transsilvanica, Pimpinella aromatica, Asparagus officinalis, третий ярус — Вromus briziformis, Allium atroviolaceum, Artemisia taurica, Euphorbia virgata, Silene chlorifolia, Lappula spinocarpos, Elytrigia gracillima, Bupleurum polyphyllum, Agropyron sp. Сопутствующими видами являются: Rhamnus pallasii, Kochia prostrata, Medicago hemicoerulea, Psephellus hypoleucus, Astragalus biebersteinii, Iris timofejewii, Ziziphora serpyllaceae, Cirsium argillosum, Cephalaria gigantea, Erysimum meyerianum, Bromus japonicus, Angelica sachokiana, Anthemis fruticulosa.
При разделении особей популяции A. daghestanica по длине куста более многочисленной оказалась группа с меньшими размерами в интервале от 37 до 45 см (рис. 1). Это косвенно указывает на молодость популяции с учётом максимальной высоты некоторых растений около 70 см. Установлено, что популяция, произрастающая вдоль дороги между с. Усухчай и с. Мискинджа (Докузпаринский р-н Дагестана), является способной к самоподдержанию. При анализе частот ранжированного ряда по признаку ширина куста также выявлено преобладание групп растений с низкими показателями — от 29 до 43 см, что соответствует преобладанию в популяции молодых растений, если учесть, что условия позволяют формирование здесь более крупных особей (рис. 2).
Анализ морфологической изменчивости позволяет выявить закономерности формирования различных признаков в зависимости от меняющейся климатической и экологической обстановки.
Годичный побег относится к фундаментальной категории признаков жизненных форм растений, важнейшей соподчинённой единицей которого является лист (Мазуренко, 2008). Лист, обладая определённой пластичностью в отношении количества, размера, времени и места возникновения,
наилучшим образом обеспечивает сохранение эффективной взаимосвязи между растением и окружающей средой. При этом размеры листовой пластинки отражают мощность развития растений [10].
Все изученные признаки растений Atraphaxis daghestanica, произрастающих в Докузпаринском районе Дагестана, по уровню изменчивости коэффициента вариации (Су) были разделены на три группы. В группу с низким Су отнесены длина и ширина лепестка, в группу со средним Су — длина листа, листовой коэффициент, длина цветоножки, диаметр побега, в группу с повышенным Су — длина годичного побега, количество метамеров, ширина листа (табл.).
Как было отмечено выше, наибольшую изменчивость из изученных признаков побега Atraphaxis daghestanica имеют: длина побега с показателями Су от 14,7 до 42,9%, ширина листа с показателями от 14,2 до 27,9%, количество метамеров с показателями от 13,2 до 22,3%. Среднее значение признака количество метамеров составляет 14,6; варьирование данного признака в популяции составляет от 11,8 до 17,6.
Средний показатель длины годичного побега составил 73,8 мм; диаметра побега 0,9 мм.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа показали, что по всем учтённым признакам годичного побега выражена достоверная межгрупповая разница, кроме листового коэффициента. Наибольшие значения F-фактора выявлены по следующим признакам листа: по длине — 8,03; по ширине — 6,87; по диаметру побега — 4,45; а наименьшее — по ширине лепестка околоцветника.
Наибольший вклад в популяционную изменчивость по результатам однофакторного дисперсионного анализа вносят признаки длина листа (41%) и ширина листа (37%) (рис. 3).
Выводы. Изучена популяция Atraphaxis daghe-stanica (О. Lovelius) О. Lovelius, произрастающая
10,5-18,5 19,5-27,5 28,5-36,5 37,5-45,5 46,5-54,5 55,5-63,5 64,5-72,5
2,5-13,5 14,5-28,5 29,5-43,5 44,5-58,5 59,5-73,5 74,5-88,5 89,5-103,5
Рис. 1 - Гистограмма распределения частот по при- Рис. 2 - Гистограмма распределения частот по признаку длина куста для вида А. daghestanica, знаку ширина куста для вида А. daghestanica, произрастающего в Докузпаринском районе произрастающего в Докузпаринском районе Дагестана Дагестана
12
10
8
6
4
2
0
Морфологические параметры признаков побега Atraphaxis daghestanica в Докузпаринском районе Дагестана
Признак X±Sx Cv, % h2
Длина побега, мм 73,8±2,13 28,8 12,53204***
Количество метамеров, шт. 14,6±0,31 21,3 23,91572***
Длина листа, мм 7,9±0,14 18,1 41,27703***
Ширина листа, мм 4,0±0,10 24,9 37,01587***
Листовой коэффициент 0,5±0,01 15,1 -
Длина цветоножки, мм 4,6±0,07 15,9 13,55046***
Длина лепестка околоцветника, мм 6,3±0,07 11,5 20,82985***
Ширина лепестка околоцветника, мм 7,6±0,09 12,4 9,360559***
Диаметр побега, мм 0,9±0,02 20,8 25,67567***
Примечание: h2 —сила влияния фактора; * —P<0,05; ** —P<0,01; *** —P<0,001
Ошибка I I Кусты
Рис. 3 - Структура изменчивости признаков годичного побега Atraphaxis daghestanica по итогам однофакторного дисперсионного анализа в Докузпаринском районе Дагестана
на северо-восточном щебнистом склоне вдоль дороги между с. Усухчай и с. Мискинджа (До-кузпаринский р-н Дагестана). Площадь, занятая Atraphaxis daghestanica, составляет 2000 м2. Всего на участке произрастает 1440 особей. Жизненность особей в популяциях высокая, наблюдается обильное цветение. В популяции имеется возобновление, наряду с генеративными особями присутствуют ювенильные и проростки. В возрастном спектре доминируют средневозрастные генеративные особи. Доминантным видом с проективным покрытием 50% является Atraphaxis daghestanica и Artemisia taurica. Первый ярус образуют Spiraea hypericifolia, Rosa sp., Cotoneaster sp. Colutea orientalis, второй — наряду с Atraphaxis daghestanica — Berberis iberica, Krascheninnikovia ceratoides, Melica transsilvanica, Pimpinella aromatica, Asparagus officinalis, третий — Bromus briziformis, Allium atroviolaceum, Artemisia taurica, Euphorbia virgata, Silene chlorifolia, Lappula spinocarpos, Elytrigia gracillima, Bupleurum polyphyllum, Agropyron sp. При разделении особей популяции A. daghestanica по длине куста более многочисленной оказалась группа с меньшими размерами в
интервале от 37 до 45 см, что косвенно указывает на молодость популяции с учётом максимальной высоты некоторых растений. При анализе частот ранжированного ряда по признаку ширина куста также выявлено преобладание групп растений с низкими показателями 29 до 43 см, что также соответствует преобладанию в популяции молодых растений. Результаты однофакторного дисперсионного анализа показали, что по всем учтённым признакам годичного побега выражена достоверная межгрупповая разница, кроме листового коэффициента. Наибольший вклад в популяционную изменчивость вносят признаки длина листа (41%) и ширина листа (37%).
Литература
1. Шхагапсоев С.Х., Чадаева В.А. Охрана видов рода Allium L. с учётом их жизненной стратегии // Известия Горского государственного аграрного университета. Т. 53. Ч. 1. Владикавказ, 2016. С. 108-112.
2. Муртазалиев Р.А., Теймуров А.А. Курчавка дагестанская Atraphaxis daghestanica (O. Lovelius) O. Lovelius. Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. 552 с.
3. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Махачкала, 2009. Т. 1. 319 с.
4. Магомедова Б.М., Мингажова М.М. Изменчивость морфологических признаков редкого и эндемичного вида Восточного Кавказа Atraphaxis daghestanica (Polygonaceae) // Ботанический вестник Северного Кавказа. 2016. № 2. С. 25-32.
5. Кодочигова О.В., Парастаева Н.Г. Изменчивость морфоме-трических признаков Alchemilla gracilis Opiz в контрастных экологических условиях // Методы популяционной биологии: сб. матер. доклад. VII Всерос. популяцион. семинара. Сыктывкар, 2004. Ч. 1. С. 104-106.
6. Костиков Д.К., Банаев Е.В. Фенотипическая изменчивость Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch. в Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. 2015. № 14. С. 276-279.
7. Елисафенко Т.В. Состояние ценопопуляции редкого для Новосибирской области вида Atraphaxis frutescens (L.) С. Koch (Polygonaceae L.) / Т.В. Елисафенко, Е.В. Жмудь, И.Н. Кубан, О.В. Дорогина // Проблемы региональной экологии. 2011. № 3. С. 133-137.
8. Ильина В.Н. Изменения базовых онтогенетических спектров популяций некоторых редких видов растений Самарской области при антропогенной нагрузке на местообитания // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2015. Т. 24. № 3. С. 144-170.
9. Yurtseva O.V., Severova E.E., Bovina I.Y. Pollen morphology and taxonomy of Atraphaxis (Polygonaceae). Plant Systematics and Evolution. 2014. Т. 300. № 4. P. 749-766.
10. Zhe Xua B., Ming-Li Zhanga C., The effect of past climatic oscillations on spatial genetic structure of Atraphaxis manshurica (Polygonoideae) in the Horqin sandlands, northern China // Biochemical Systematics and Ecology. Volume 60. June 2015. P. 88-94.
11. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.
80
60
40
20
0
