СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА В АТЛАНТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ АНТАРКТИКИ В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

Дюшков Николай Павлович; Науменко Елена Николаевна

Научная статья

УДК 581.93:581.526.325.3 DOI: 10.17217/2079-0333-2024-68-57-74

СТРУКТУРА ФИТОПЛАНКТОНА В АТЛАНТИЧЕСКОЙ ЧАСТИ АНТАРКТИКИ

В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД

Дюшков Н.П.1' 2, Науменко Е.Н.1

1 Калининградский государственный технический университет, г. Калининград, Советский проспект, д. 1.

2 Атлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО), г. Калининград, ул. Дм. Донского, д. 5.

Исследование фитопланктона проводилось с января по март 2020 г. в Атлантической части Антарктики (АчА), соответствующего летнему сезону. Фитопланктон был представлен 119 видами водорослей из 7 отделов: Cyanobacteria - 2; Cryptista - 2; Dinoflagellata - 31; Haptophyta - 4; Heterokonto-phyta - 76; Euglenophyta - 1; Chlorophyta - 3 таксона ниже рода. Основу сообщества составляли раз-ножгутиковые (64%) и динофитовые (26%) водоросли. Численность фитопланктона изменялась от 68 до 20,3 млрд кл/м3, биомасса от 0,03 до 7,28 г/м3. В составе фитопланктона АчА впервые выделено 4 сообщества. В среднем численность фитопланктона составила (1 944 ± 457) млн кл/м3, основу которой составляли криптомонады (44,8%). Средняя биомасса фитопланктона в летний период была невысокой - (0,65 ± 0,33) г/м3, наибольший вклад приходится на диатомовые (44,7%) и динофитовые водоросли (33,6%). Отмечена мозаичность в распределении фитопланктона.

Ключевые слова: Атлантическая часть Антарктики, видовая и пространственная структура, фитопланктон, численность и биомасса фитопланктона.

Original article

PHYTOPLANKTON STRUCTURE IN THE ATLANTIC PART OF ANTARCTICA

IN SUMMER

Diushkov N.P.1, 2, Naumenko E.N.2

1 Kaliningrad State Technical University, Kaliningrad, Sovetskiy Prosp. 1.

2 Atlantic branch of the Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography (AtlantNIRO), Kaliningrad, Dm. Donskoy Str. 5.

The study of phytoplankton was conducted from January to March 2020 in the Atlantic part of Antarctica, corresponding to the summer season. Phytoplankton was represented by 119 species belonging to 7 divisions: Cyanobacteria - 2, Cryptista - 2, Dinoflagellata - 31, Haptophyta - 4, Heterokontophyta - 76, Euglenophyta - 1, Chlorophyta - 3 taxa below the genus. The basis of the community was composed of

variegated (64%) and dinophytic (26%) algae. The number of phytoplankton varied from 68 million cells/m3 to 20.3 billion cells/m3, biomass from 0.03 to 7.28 g/m3. For the first time, 4 communities were identified as part of the phytoplankton in the Atlantic part of Antarctica. On average, the number of phy-toplankton amounted to (1 944 ± 457) million cells/m3, which was based on cryptomonads (44.8%). The average phytoplankton biomass in the summer was low and made (0.65 ± 0.33) g/m3, the largest contribution was made by diatoms (44.7%) and dinophytic algae (33.6%). The mosaic pattern in the distribution of phytoplankton was noted.

Key words: Atlantic part of Antarctic, species and spatial structure, phytoplankton, phytoplankton abundance and biomass.

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время исследованиям Антарктики уделяется особое внимание. Основной интерес представляет Атлантическая часть Антарктики (АчА), так как в ней, согласно данным Комиссии по сохранению морских живых ресурсов Антарктики (АНТКОМ), сосредоточен основной запас антарктического криля - основного объекта промысла в Южном океане. В целях оптимизации промысла и сохранения водных биоресурсов Антарктики комиссией АНТКОМ и продовольственной и сельскохозяйственной организацией ООН (FAO) акватория Южного океана была разделена на несколько промысловых районов: 48 -Антарктический сектор Атлантики, 58 -Антарктический сектор Индийского океана, 88 - Антарктический сектор Тихого океана. В свою очередь Антарктический сектор Атлантики был разделен на несколько подрайонов: Антарктический полуостров и Южные Шетландские острова - 48.1; Южные Оркнейские острова - 48.2; остров Южная Георгия - 48.3; Южные Сандвичевы острова - 48.4; море Уэдделла - 48.5; остров Буве, моря Лазарева и Рисер-Ларсена - 48.6 [Шульговский, 2005]. По данным АНТКОМ, в подрайонах 48.1-48.3 сосредоточен основной промысел криля, что связано с образованием здесь его крупных и плотных скоплений [CCAMLR, 2004].

Исследования Южного океана одни из самых «молодых» ввиду труднодоступно-сти этого района и сложных метеорологических условий. С момента открытия Антарктиды изучение Южного океана имело эпизодический характер. Только в 1930-е гг. океанографическим комитетом «Диска-вери» (Великобритания) были проведены первые комплексные океанографические и экосистемные исследования на научном судне «Дискавери-2».

В России систематические исследования Южного океана начались с 60-х годов, когда СССР начал вести активный промысел криля. При распределении районов исследований Министерством рыбного хозяйства СССР была выделена Атлантическая часть Антарктики, исследованием которой стали заниматься АтлантНИРО (ныне Атлантический филиал ФГБНУ «ВНИРО») и Запбалтрыбпромразведка.

Антарктический криль является ключевым объектом в трофической сети биоты АчА. Однако сам криль - консумент 1-го порядка (питается фитопланктоном), а первичным звеном всей трофической сети является фитопланктон. Питание и поведение криля тесно взаимосвязаны. В период активной вегетации фитопланктона криль активно питается и образует скопления в местах обилия фитопланктона. Ряд авторов [Kopczynska, 1992; Ross et al., 2000; Schmidtn et al., 2012] в своих исследованиях

питания криля отмечают, что основным объектом питания криля являются диатомовые водоросли. Автор К. Шмидт [Schmidtn et al., 2012] на второе по значимости место среди объектов питания криля выделяет инфузорий отряда Tintinida. Также криль может избирательно подходить к питанию диатомовыми и в разных районах употреблять в пищу разные виды диатомей. Как показали исследования [Schmidtn et al., 2012], питающийся диатомовыми криль быстрее достигает половой зрелости и максимальных размеров. Также немалую роль на особенности формирования структуры сообществ фитопланктона и особенностей их распределения оказывают и сальпы, которые могут выедать мелких жгутиконосцев [Dubischar, Bathmann, 1997]. Такие избирательные типы питания, вероятно, и формируют мозаичный характер распределения фитопланктона в районе АчА.

Описанные выше примеры свидетельствуют о необходимости проведения более детального анализа особенностей пространственного распределения зоопланктона, криля и фитопланктона, а также выявления корреляционных взаимосвязей между ними. Упоминание этого факта можно встретить во многих работах отечественных и зарубежных авторов, посвященных особенностям пространственного распределения криля. Поэтому изучение особенностей формирования и перемещения скоплений криля необходимо сопровождать оценкой основных количественных и качественных характеристик фитопланктона (как кормового объекта), его продукционной активности и особенностей пространственного распределения. Также необходимо анализировать влияние абиотических факторов среды на особенности формирования структуры сообществ фитопланктона и его пространственного и временного распределения.

Цель работы - изучить видовую и пространственную структуру фитопланктона АчА в летний период.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом послужили пробы фитопланктона, собранные в 69-м рейсе СТМ «Атлантида», на 52 комплексных гидробиологических станциях, в зоне действия конвенции АНТКОМ, а именно подрайонах 48.1 (Шетландские острова) и 48.2 (Южные Оркнейские острова). Исследования в данных подрайонах проводились с января по март 2020 г., что соответствует летнему сезону для этого района. Станции отбора проб располагались над глубинами 82-4 300 м на параллельных широтно-ориентирован-ных разрезах, отстоящих друг от друга на расстоянии около 30 морских миль (рис. 1).

Отбор проб фитопланктона проводили батометром Нискина. Одновременно осуществляли отбор проб воды для определения концентрации фотосинтетических пигментов (хлорофилл а, Ь, с) и комплекса гидрохимических показателей (содержание растворенного кислорода в воде, концентрация фосфатов, нитратов, кремния и др.). Из батометра Нискина 1 л морской воды заливали в темную пластиковую тару, затем вносили 10 мл фиксатора. Фиксацию проб проводили раствором Люголя с добавлением ледяной уксусной кислоты, пробы концентрировали методом отстаивания воды [Абакумов, 1983; Радченко и др., 2010]. Фиксированные пробы помещали в темный ящик и закрепляли в неподвижном состоянии. В зависимости от погодных условий осаждение клеток фитопланктона проводилось в течение 72 часов или более (при средней скорости оседания 1 см за 3 часа [Радченко и др., 2010]. Затем пробы концентрировали путем сливания верхнего слоя воды с помощью

тонкого стеклянного сифона, до объема 60-100 мл и доставляли в лабораторию для последующей камеральной обработки. В лаборатории полученные пробы сгущали до конечного объема 5-10 мл. Полученный концентрат тщательно перемешивали, брали 1 каплю, помещали под покровное стекло в счетную камеру Нажотта объемом 0,01 мл с использованием микроскопа Olympus CH-2 с 400-1 000-кратным увеличением.

Клетки фитопланктона измеряли в трех основных проекциях, попутно зарисовывая геометрические формы клеток для последующего вычисления биомассы методом геометрического подобия. Биомассу фитопланктона высчитывали по стандартным методикам, условно принимая плотность внутреннего содержимого клетки за 1 г/мл (плотность воды), получали соответствие массы и объема 1 мкм3 = 1-9 г. Биомасса фитопланктона рассчитывалась методом геометрического подобия. На основании вклада вида в общую биомассу выделены

виды-доминантны (>10% от общей биомассы) и субдоминанты (5-10% от общей биомассы) [Абакумов, 1983; Радченко и др., 2010]. Статистическую обработку данных проводили стандартными методами в пакете программ Office Excel, PRIMER® 6, Surfer 10.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В районе исследований идентифицировано 119 видов фитопланктона, относящихся к семи основным систематическим отделам (Cyanobacteria - 2; Cryptista - 2; Dinoflagellata - 31; Haptophyta - 4; Heterokontophyta - 76; Euglenophyta - 1; Chlorophyta - 3). Основу видового разнообразия фитопланктона в районе АчА составляют разножгутиковые водоросли (64%). В меньшей степени представлены динофитовые (26%). Остальные крупные систематические группы представлены единичными наборами видов (рис. 2, табл. 1).

Рис. 1. Станции отбора проб фитопланктона в подрайонах 48.1 и 48.2 Fig. 1. Phytoplankton sampling sites in subdistricts 48.1 and 48.2

1% 3%

2% 2% 2%

Heterokontophyta

Chlorophyta

Cryptista

Cyanobacteria

Dinoflagellata

Euglenophyta

Haptophyta

Рис. 2. Доля основных систематических отделов водорослей в видовом разнообразии фитопланктона Fig. 2. Ratio of the main algal systematic divisions registered among phytoplankton species diversity

Таблица 1. Видовой состав фитопланктона в Атлантической части Антарктики в январе - марте 2020 г. Table 1. Species composition of phytoplankton in the Atlantic part of Antarctica in January - March 2020

Порядок Семейство Вид*

Отдел Cyanobacteria

Chroococcales Microcystaceae Merismopedia sp.

Nostocales Aphanizomenonaceae Anabaena sp.

Отдел Euglenophyta

Eutreptiales Eutreptiaceae Eutreptiella sp.

Отдел Cryptista

Cryptomonadales Cryptomonadaceae Cryptomonas sp.

Katablepharidales Katablepharidaceae Leucocryptos marina (Braarud) Butcher 1967

Отдел Dinoflagellata

Amphidiniales Amphidiniaceae Amphidinium sp.

Dinophysales Dinophysaceae Dinophysis antarctica Balech 1958

Dinophysis punctata J0rgensen 1923

Ceratiaceae Tripos extensus (Gourret) Gómez 2021

Gonyaulacales Gonyaulacaceae Gonyaulax scrippsae Kofoid 1911

Gonyaulax striata Mangin 1922

Pyrocystaceae Alexandrium tamarense (Lebour) Balech 1995

Gymnodinium antarcticum Thessen, Patterson & Murray 2012

Gymnodinium flavum Kofoid & Swezy 1921

Gymnodiniaceae Gymnodinium guttula Balech 1976

Gymnodinium sp.

Gymnodiniales Gymnodinium wulffii Schiller 1932

Lebouridinium glaucum (Lebour) Gómez, Takayam, Moreira & López-García 2016

Gyrodinium glaciale Hada 1970

Gyrodiniaceae Gyrodinium lacryma (Meunier) Kofoid & Swezy 1921

Gyrodinium sp.

Polykrikaceae Polykrikos schwartzii Bütschli 1873

Продолжение табл. 1

Continuation of the table 1

Порядок Семейство Вид*

Peridiniales Oxytoxaceae Oxytoxum criophilum Balech 1965

Protoperidiniaceae Diplopsalis lenticula Bergh 1882

Preperidinium meunieri (Pavillard) Elbrächter 1993

Protoperidinium antarcticum (Schimper) Balech 1974

Protoperidinium applanatum (Mangin) Balech 1974

Protoperidinium curtum (Balech) Balech 1973

Protoperidinium defectum (Balech) Balech 1974

Protoperidinium sp.

Protoperidinium thulesense (Balech) Balech 1974

Protoperidinium unipes (Balech) Balech 1974

Prorocentrales Prorocentraceae Prorocentrum balticum (Lohmann) Loeblich III 1970

Prorocentrum compressum (Bailey) Abé ex Dodge 1975

Suessiales Suessiaceae Polarella glacialis Montresor, Procaccini & Stoecker 1999

Thoracosphaerales Thoracosphaeraceae Scrippsiella acuminata (Ehrenberg) Kretschmann, Elbrächter, Zinssmeister, Soehner, Kirsch, Kusber & Gottschling 2015

Отдел Heterokontophyta

Achnanthales Achnanthaceae Achnanthes brevipes Peragallo & Peragallo 1897

Cocconeidaceae Cocconeis costata Gregory 1855

Cocconeis fasciolata (Ehrenberg) Brown 1920

Cocconeis sp.

Asterolamprales Asterolampraceae Asteromphalus hyalinus Karsten 1905

Asteromphalus hookeri Ehrenberg 1844

Asteromphalus parvulus Karsten 1905

Bacillariales Bacillariaceae Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann & Lewin 1964

Fragilariopsis cylindrus (Grunow ex Cleve) Helmcke & Krieger 1954

Fragilariopsis pseudonana (Hasle) Hasle 1993

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Fragilariopsis rhombica (O'Meara) Hustedt 1952

Nitzschia acicularis (Kützing) Smith 1853

Nitzschia angulata Hasle 1972

Nitzschia longissima (Brebisson ex Kützing) Grunow1862

Pseudo-nitzschia lineola (Cleve) Hasle 1993

Chaetocerotales Chaetocerotaceae Chaetoceros bulbosus (Ehrenberg) Heiden 1928

Chaetoceros convolutus Castracane 1886

Chaetoceros debilis Cleve 1894

Chaetoceros neglectus Karsten 1905

Chaetoceros peruvianus Brightwell 1856

Chaetoceros socialis Lauder 1864

Chaetoceros tetrastichon Cleve 1897

Chaetoceros tortissimus Gran 1900

Chaetoceros atlanticus Cleve 1873

Chaetoceros bulbosus (Ehrenberg) Heiden 1928

Chaetoceros concavicornis Mangin 1917

Chaetoceros criophilus Castracane 1886

Chaetoceros densus (Cleve) Cleve 1899

Chaetoceros dichaeta Ehrenberg 1844

Chaetoceros flexuosus Mangin 1915

Corethrales Corethraceae Corethron pennatum (Grunow) Ostenfeld 1909

Продолжение табл. 1

Continuation of the table 1

Порядок Семейство Вид*

Coscinodiscales Coscinodiscaceae Coscinodiscus bouvet Karsten 1905

Coscinodiscus lentiginosus Janisch 1878

Coscinodiscus oculoides Karsten 1905

Coscinodiscus gyratus Janisch 1888

Hemidiscaceae Actinocyclus sp.

Actinocyclus actinochilus (Ehrenberg) Simonsen 1982

Actinocyclus curvatulus Janisch 1878

Azpeitia tabularis (Grunow) Fryxell & Sims 1986

Dictyochales Dictyochaceae Dictyocha speculum Ehrenberg 1839

Eupodiscales Odontellaceae Odontella weissflogii (Grunow) Grunow 1884

Hemiaulales Hemiaulaceae Neomoelleria antarctica (Castracane) Blanco & Wetzel 2016

Naviculales Naviculaceae Gyrosigma sp.

Navicula criophila (Castracane) De Toni 1891

Navicula directa (Smith) Brebisson 1854

Navicula sp.

Pinnulariaceae Pinnularia quadratarea (Schmidt) Cleve 1895

Pleurosigmataceae Pleurosigma directum Grunow 1880

Probosciales Probosciaceae Proboscia alata (Brightwell) Sundström 1986

Proboscia truncata (Karsten) Nöthig & Ligowski 1991

Rhizosoleniales Rhizosoleniaceae Dactyliosolen antarcticus Castracane 1886

Dactyliosolen sp.

Guinardia cylindrus (Cleve) Hasle 1996

Guinardia delicatula (Cleve) Hasle 1997

Rhizosolenia hebetate Bailey 1856

Rhizosolenia imbricata Brightwell 1858

Rhizosolenia rhombus Karsten 1905

Rhizosolenia simplex Karsten 1905

Rhizosolenia sp.

Rhizosolenia styliformis T. Brightwell 1858

Rhizosolenia sima Castracane 1886

Sundstroemia setigera (Brightwell) Medlin 2021

Stellarimales Stellarimaceae Stellarima microtrias (Ehrenberg) Hasle & Sims 1986

Stephanodiscales Stephanodiscaceae Cyclotella sp.

Surirellales Entomoneidaceae Entomoneis paludosa (Smith) Reimer 1975

Thalassionematales Thalassionemataceae Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky 1902

Thalassiothrix antarctica Schimper ex Karsten 1905

Thalassiophysales Catenulaceae Amphora sp.

Thalassiosirales Lauderiaceae Lauderia annulata Cleve 1873

Thalassiosiraceae Porosira pseudodenticulata (Hustedt) Jouse 1962

Shionodiscus gracilis (Karsten) Alverson, Kang et Theriot 2006

Thalassiosira ambigua Kozlova 1962

Thalassiosira antarctica Comber 1896

Thalassiosira delicatula Ostenfeld 1908

Thalassiosira sp.

Thalassiosira tumida (Janisch) Hasle 1971

Отдел Haptophyta

Isochrysidales Noelaerhabdaceae Gephyrocapsa ericsonii McIntyre & Be 1967

Phaeocystales Phaeocystaceae Phaeocystis antarctica Karsten 1905

Prymnesiales Chrysochromulinaceae Chrysochromulina sp.

Syracosphaerales Syracosphaeraceae Syracosphaera pulchra Lohmann 1902

Окончание табл. 1 The end of the table 1

Порядок Семейство Вид*

Отдел Chlorophyta

Chlamydomonadales Chlamydomonadaceae Polytoma papillatum Pascher 1927

Pyramimonadales Pterospermataceae Pterosperma polygonum Ostenfeld 1901

Pyramimonadaceae Pyramimonas sp.

* Синонимия видов проверена на ресурсе [https://www.algaebase.org].

* The synonymy of the species has been verified on the resource [https://www.algaebase.org].

Основные количественные характеристики фитопланктона (численность и биомасса) имели неоднородный и мозаичный характер распределения на акватории исследований в летний период. Численность фитопланктона в районе исследований изменялась от 68 млн кл/м3 до 20,3 млрд кл/м3. Ярковыраженные зоны высокой численности фитопланктона отмечены для восточной части Южных Оркнейских островов, южной части острова Мордвинова, прибрежной зоны острова Кинг-Джордж и западной части пролива Брансфилда (рис. 3). Высокие показатели численности фитопланктона на этих участках вызваны массовым развитием мелкоклеточных жгутиковых форм фитопланктона (преимущественно отдела Cryptista), что согласуется с ретроспективными данными и является характерной особенностью для летнего состояния фитоценоза в районе Южных Оркнейских и Шетландских островов.

Биомасса фитопланктона в районе исследований изменялась от 0,03 до 7,28 г/м3. Наибольшие значения биомассы были отмечены для районов восточной части Южных Оркнейских островов, южной части острова Мордвинова, в прибрежной зоне острова Кинг-Джордж и западной части пролива Брансфилда (рис. 3).

Средний показатель суммарной численности фитопланктона составил (1 944 ± ± 457) млн кл/м3, где основная часть при-

ходится на криптомонад (44,8%), которые представлены преимущественно мелкими жгутиковыми формами. Средний показатель суммарной биомассы фитопланктона для района исследований составил (0,65 ± ± 0,33) г/м3. Наибольший вклад приходится на диатомовые (44,7%) и динофитовые водоросли (33,6%) (см. рис. 4).

Наблюдаемая картина пространственного распределения фитопланктона на акватории исследований может быть обусловлена результатом воздействия множества факторов как гидрологических и гидрохимических условий, так и результатом «выпаса» основных объектов зоопланктона в районе АчА - криля и сальп.

Результаты многомерного статистического анализа данных биомассы фитопланктона позволили выделить четыре сообщества на акватории Антарктического сектора Атлантики подрайонов 48.1 (Южные Шетландские о-ва) и 48.2 (Южные Оркнейские о-ва), имеющих разные биотопическую приуроченность, пространственное распределение и комплекс основных структурообразующих видов (см. рис. 5).

Сообщество а было приурочено к глубоководным океаническим станциям пролива Дрейка и к югу от Южных Оркнейских островов. Оно характеризовалось самыми низкими значениями численности (1 421,84 ± 503,99 млн кл/м3) и биомассы (0,29 ± 0,09 г/м3) фитопланктона, что ха-

рактерно для бедных биогенными элементами океанических вод. Основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона вносили динофитовые водоросли, что также характерно для океанических вод. В видовой структуре сообщества функцию

доминанта выполняли беспанцирные ди-нофлагелляты Gymnodinium antarcticum (28,02%), Gymnodinium flavum (11,97%) и мелкоклеточные криптомонады Leuco-cryptos marina (23,5%) (см. рис. 6-7; табл. 2).

Рис. 3. Пространственное распределение биомассы (сверху) и численности (снизу) фитопланктона в районе исследований

Fig. 3. Spatial distribution of phytoplankton biomass (top) and abundance (bottom) in the research area

1%

Heterokontophyta

Chlorophyta

Cryptista

Cyanobacteria

Dinoflagellata

Euglenophyta

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Haptophyta

А

0,4%0Л6%

3,1%

Б

Heterokontophyta

Chlorophyta

Cryptista

Cyanobacteria

Dinoflagellata

Euglenophyta

Haptophyta

Рис. 4. Доля численности (А) и биомассы (Б) основных систематических отделов фитопланктона Fig. 4. Ratio of abundance (A) and biomass (B) of the main systematic divisions of phytoplankton

Рис. 5. Дендрограмма кластерного анализа данных биомассы фитопланктона в Атлантической части Антарктики

Fig. 5. Dendrogram of cluster analysis of phytoplankton biomass data from the Atlantic part of Antarctica

Рис. 6. Пространственное распределение сообществ фитопланктона в Атлантической части Антарктики в январе - марте 2020 г.

Fig. 6. Spatial distribution of phytoplankton communities in the Atlantic part of Antarctica in January - March 2020

1,6% 9,1% Сообщество а

14,4% ■ Heterokontophyta Chlorophyta

1%

58,9%

25,7%

Cryptista

Cyanobacteria

Dinoflagellata

Euglenophyta

Haptophyta

Сообщество b

■ Heterokontophyta

■ Chlorophyta

■ Cryptista

■ Cyanobacteria

■ Dinoflagellata

■ Euglenophyta

■ Haptophyta

4%

90%

Сообщество с

Heterokontophyta

Chlorophyta

Cryptista

Cyanobacteria

Dinoflagellata

Euglenophyta

Haptophyta

1%

Сообщество d

■ Heterokontophyta

■ Chlorophyta

■ Cryptista

■ Cyanobacteria

■ Dinoflagellata

■ Euglenophyta

■ Haptophyta

7%

2%

Рис. 7. Доля основных систематических групп в выделенных сообществах фитопланктона в Атлантической части Антарктики в январе - марте 2020 г.

Fig. 7. Ratio of the main systematic groups in selected phytoplankton communities registered in the Atlantic part of Antarctica in January - March 2020

Таблица 2. Основные характеристики сообществ фитопланктона в Атлантической части Антарктики в январе - марте 2020 г.

Table 2. Main characteristics of phytoplankton communities in the Atlantic part of Antarctica in January - March 2020

Показатель Сообщество a Сообщество b Сообщество c Сообщество d

Биомасса (г/м3) 0,29 ± 0,09 0,41 ± 0,13 0,78 ± 0,14 1,03 ± 0,39

Численность (млн кл/м3) 1 421,84 ± 503,99 2 335,92 ± 639,22 2 177,66 ± 1 173,46 1 843,89 ± 1 010,19

Доминирующие и субдоминирующие виды фитопланктона, % Доминанты Доминанты Доминанты Доминанты

Gymnodinium antarcticum 28,02 Corethron pennatum 10,94 Corethron pennatum 65,03 Actinocyclus curvatulus 23,79

Gymnodinium flavum 11,97 Proboscia alata 10,19 Pseudo-nitzschia lineola 16,64

Leucocryptos marina 23,50 Leucocryptos marina 42,74

Субдоминанты Субдоминанты Субдоминанты Субдоминанты

Lebouridiniu m glaucum 2,64 Gyrodinium lacryma 2,15 Proboscia alata 5,59 Proboscia alata 4,12

Gyrodinium sp. 3,02 Thalassiosira antarctica 2,09 Thalassiosira antarctica 1,66 Actinocyclus actinochilus 9,32

Gymnodinium guttula 1,76 Actinocyclus actinochilus 1,22 Gymnodinium antarcticum 1,12 Odontella weissflogii 1,55

Properedinium sp. 1,67 Polytoma papillatum 1,87 Leucocryptos marina 2,33 Coscinodiscus bouvet 5,58

Gymnodinium wulffii 1,33 Pyramimonas sp. 2,10 Thalassiothrix antarctica 1,86

Gyrodinium lacryma 1,71 Gymnodinium antarcticum 2,08 Guinardia cylindrus 2,48

Proboscia alata 6,32 Gymnodinium flavum 1,62 Gymnodinium antarcticum 5,84

Gyrodinium lacryma 6,91

Gymnodinium flavum 8,72

Preperidinium meunierii 1,41

Leucocryptos marina 6,54

Сообщество Ь, напротив, биотопически приурочено к прибрежным участкам Южных Оркнейских островов, острова Мордвинова, а также островов пролива Брансфилда, распространяясь западнее, что обусловлено выносом вод в открытую океаническую часть с восточно-направленным течением. Оно характеризовалось более высоким

значением биомассы (0,41 ± 0,13 г/м3) и самыми высокими значениями численности (2 335,92 ± 639,22 млн кл/м3), формируемой за счет доминирования мелкоклеточных криптомонад L. marina (42,74%). Основной вклад в биомассу фитопланктона вносили криптофитовые водоросли (44,7%). В видовой структуре сообщества

функцию доминантов выполняли мелкие криптомонады L. marina (42,74%), а также крупноклеточные диатомеи Corethron pen-natum (10,94%) и Proboscia alata (10,19%) (см. рис. 6-7; табл. 2).

Сообщество с было приурочено к локальному участку западной части пролива Брансфилда и станции 64 в центральной части района. Оно характеризовалось еще более высоким показателем биомассы (0,78 ± 0,14 г/м3) фитопланктона, подавляющую долю которого составляли диатомовые водоросли (89,7%). Значение численности было также высоким (2 177,66 ± 1 173,46 млн кл/м3), но в отличие от сообщества b здесь ее формировали колонии мелких диатомей Pseudo-nitzschia lineola (16,64%), которые также выполняли функцию одного из доминантов в данном сообществе. Функцию другого, основного, доминанта выполняли крупноклеточные диатомеи C. pennatum (65,03%), которые и составляли основу всей биомассы фитопланктона сообщества с (рис. 6-7; табл. 2).

Сообщество d имело мозаичный характер распределения и было приурочено к океаническим участкам северной части Южных Оркнейских островов, а также западной части пролива Дрейка и Брансфил-да. Основным признаком, характерным для данного сообщества, является преобладание по биомассе диатомовых водорослей (52,5%), которые представлены большим видовым разнообразием.

В видовой структуре сообщества функцию доминанта выполняли крупноклеточные диатомеи Actinocyclus curvatulus (23,79%). Основу биомассы диатомовых водорослей также составляли шесть субдоминирующих видов: Proboscia alata (4,12%), Actinocyclus actinochilus (9,32%), Odontella weissflogii (1,55%), Coscinodiscus bouvet (5,58%), Thalassiothrix antarctica (1,86%), Guinardia cylindrus (2,48%). Естественно

для таких удаленных участков, как западная часть пролива Дрейка и северная часть Южных Оркнейских островов, сформировались свои комплексы субдоминирующих видов, и различия на этих участках наблюдаются на уровне 80% сходства.

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные данные о состоянии фитопланктона в летний период в районе АчА во многом совпадают с результатами, опубликованными ранее многими отечественными и зарубежными авторами. Выделяются несколько этапов сезонного развития фитопланктона в течение года, отличающиеся как его количественными, так и качественными характеристиками. Самым длинным периодом является зима в Южном полушарии. По разным данным, она длиться в среднем от середины апреля до середины октября. Для этого периода характерна самая низкая продуктивность вод в связи с тем, что часть акватории затянута льдом, а в свободной ото льда части длины светового дня недостаточно для устойчивого развития сообществ фитопланктона. Первый пик развития фитопланктона приходился на весну (ноябрь - декабрь), когда происходит высвобождение биогенных макро- и микроэлементов в результате таяния льдов и айсбергов [Hart, 1942; Smith et al., 2007; Strutton et al., 2012]. Высвобождение молекул железа при таянии льда способствует весенней вспышке цветения фитопланктона. Исследуя сообщества фитопланктона вокруг дрейфующих айсбергов, А.О. Чефарелли с соавторами [Cefarelli et al., 2011] отмечали увеличение концентрации хлорофилла а, следовательно, биомассы фитопланктона вслед за перемещением дрейфующих айсбергов, таяние которых способствовало высвобождению биогенных элементов. Для быстро

прогревающихся прибрежных зон наступает характерное увеличение биомассы мелких жгутиковых криптофитовых водорослей, а распреснение верхнего слоя воды создает благоприятные условия для цветения Phaeocystis antarctica. Также основу сообществ составляют диатомовые водоросли.

В летний период (январь - февраль) интенсивное цветение фитопланктона продолжается в районах с высокой концентрацией биогенов. Собранные нами данные показывают, что основной вклад в суммарную биомассу фитопланктона вносят диатомовые и динофитовые водоросли. Это соответствует ретроспективным данным ряда отечественных и зарубежных авторов [Семенова, 1985 а, б; Зернова, 1998; Кузьменко, 2004; Kopczynska, 1982; Mascioni et al., 2019]. Полученные нами высокие значения численности и биомассы для Южных Оркнейских островов западной части пролива Брасфилда и острова Мордвинова свидетельствуют о высокой продуктивности вод в этих районах, что находит подтверждение в исследованиях ряда авторов [Семенова, 1985 а, б; Кузьменко, 2004; Mascioni et а1., 2019]. В работе E. Копчинской [Kopczynska, 1982] описана обратная картина распределения количественных показателей фитопланктона, с характерными пиками численности и биомассы в проливе Дрейка и минимальными значениями этих характеристик в проливе Брансфилда. Вероятно, это может быть связано с особенностями распределения зоопланктона и криля в этот период, которые могли «выедать» значительную часть развивающегося фитопланктона. Помимо гидрологических и гидрохимических факторов окружающей среды огромное влияние на количественные характеристики фитопланктона и особенности его пространственного распределения оказывает зоопланктон. Так, в ряде работ, посвящен-

ных особенностям питания криля (одного из основных объектов сообществ зоопланктона Антарктики), сказано, что он избирательно потребляет клетки фитопланктона размером от 10 до 40 мкм [Ма-цеевска, 1995; Weber, El-Sayed, 1984].

Высокая доля криптофитовых, как по численности, так и по биомассе, характерная для прибрежных станций пролива Брансфилда и Южных Оркнейских островов, также отмечалась и другими авторами [Кузьменко, 2004; Mascioni et al., 2019] как характерная черта шельфовых вод Антарктического сектора Атлантики. Повсеместная встречаемость мелких жгутиковых форм в пробах фитопланктона характерна для летнего периода его развития. Однако ряд авторов [Moline et al., 2004; Montes-Hugo et al., 2009; Mendes et al., 2013] считают, что за последние 40 лет из-за глобального потепления климата доля жгутиконосцев (предпочитающих более теплые воды) в сообществах фитопланктона постепенно заменяет диатомовые водоросли, что вызывает изменение пищевой сети АчА.

Встреченные нами представители сине-зеленых водорослей не являются настоящими морскими видами. Вероятнее всего, это наземные виды синезеленых, способные образовывать обрастания в прибойной зоне или в небольших быстро прогреваемых лужицах на открытых участках суши, которых могло унести в море.

Осенний сезон (март - апрель) развития фитопланктона характеризуется постепенным снижением его количественных характеристик и продуктивности вод [Strutton et al, 2012].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фитопланктон является основным объектом питания криля в Южном океане, причем в большинстве случаев доступность

корма определяет его скопления, доступные для промысла. Это определяет важность и необходимость контроля за сообществом фитопланктона в данном районе. Проведено комплексное исследование среды обитания антарктического криля и его запасов.

Фитопланктон в районе АчА в летний период 2020 г. был довольно богат и представлен 119 таксонами ниже рода. По количеству видов доминировали жгутиковые и динофитовые водоросли. Проведенный кластерный анализ позволил выделить четыре сообщества фитопланктона, которые различались по видовому представительству, численности и биомассе.

Наиболее продуктивным было сообщество ^ которое располагалось в океанических участках северной части Южных Оркнейских островов, а также западной части пролива Дрейка и Брансфилда. Средняя биомасса в сообществе достигала (1,03 ± ± 0,39) г/м3. Отличительной чертой сообщества является преобладание по биомассе диатомовых водорослей (52,5%), которые представлены большим видовым разнообразием.

Вторым по продуктивности было сообщество с, которое было приурочено к локальному участку западной части пролива Брансфилда и станции 64 в центральной части района, средняя биомасса которого составляла (0,78 ± 0,14) г/м3. По биомассе преобладали криптофитовые водоросли (44,7%).

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Высокие показатели численности и биомассы фитопланктона в районах Южных Оркнейских островов, западной части пролива Брасфилда и острова Мордвинова свидетельствуют о высокой продуктивности вод в этих районах.

ЛИТЕРАТУРА

Абакумов В.А. 1983. Руководство по методам гидробиологического анализа по-

верхностных вод и донных отложений. Ленинград: Гидрометеоиздат. С. 78-111.

Зернова В.В. 1998. Распределение биомассы фитопланктона в Атлантическом секторе Южного океана. Антарктида. Вып. 34. С. 149-154.

Кузьменко Л.В. 2004. Фитопланктон западной части пролива Брансфилда. Украинский антарктический журнал. № 2. С. 125-137.

Мацеевска К. 1995. Кормовой спектр при питании фитопланктоном ювенильных и взрослых особей антарктического криля Euphausia superba. Сборник научных трудов «Экосистемы пелагиали Атлантического сектора Антарктики». Москва: ИОРАН. С. 117-122.

Радченко И.Г., Капков В.И., Федоров В.Д. 2010. Практическое руководство по сбору и анализу проб морского фитопланктона. Учебно-методическое пособие для студентов биологических специальностей университетов. Москва: Изд-во Мордвинцев. С. 6-55.

Семенова С.Н. 1985а. Развитие фитопланктона основных районов Атлантического сектора Южного океана в январе -апреле 1981 г. Сборник научных трудов «Комплексное изучение биопродуктивности вод Южного океана». Москва: ИОРАН. Т. 11. С. 135-161.

Семенова С.Н. 1985б. Сукцессия фитоцена некоторых районов Атлантической части Южного океана в январе - апреле 1981 г. Сборник научных трудов «Комплексное изучение биопродуктивности вод Южного океана». Москва: ИОРАН. Т. 11. С. 111-134.

Шульговский К.Е. 2005. Крупномасштабная изменчивость океанологических условий в западной части Атлантического сектора Антарктики и ее влияние на распределение криля. Сборник научных трудов АтлантНИРО.

Калининград: Изд-во АтлантНИРО. С. 10-17.

CCAMLR statistical bulletin. 2004. (CCAMLR-SB/04/16). Vol. 16 (19932003). Electronic version. CCAMLR, Hobart, Australia.

Cefarelli A.O., Vernet M., Ferrario M.E. 2011. Phytoplankton composition and abundance in relation to free-floating Antarctic icebergs. Deep-Sea Research. Vol. 58. Р.1436-1450.

Dubischar C.D., Bathmann U.V. 1997. Grazing impact of copepods and salps on phy-toplankton in the Atlantic sector of the Southern Ocean. Deep-Sea Research. Vol. 44. P. 415-433.

Hart T.J. 1942. Phytoplankton in Antarctic surface waters. Discovery Report. Vol. 21. P. 261-356.

Kopczynska E., Ligowsk R. 1982. Phyto-plankton abundance and distribution in the southern Drake Passage and the Bransfield Strait in February - March 1981. Polish Polar Research. Vol. 3. P. 193-202.

Kopczynska E.E. 1992. Dominance of micro-flagellates over diatoms in the Antarctic areas of deep vertical mixing and krill concentrations. Journal of Plankton Research. Vol. 14. P. 1031-1054.

Mascioni M., Almandoz G.O., Cefarelli O.A. et al. 2019. Phytoplankton composition and bloom formation in unexplored nearshore waters of the western Antarctic Peninsula. Polar Biology. Vol. 42. P. 1859-1872.

Mendes C.R.B., Tavano V.M., Leal M.C. 2013. Shifts in the dominance between diatoms and cryptophytes during three late summers in the Bransfield Strait (Antarctic Peninsula). Polar Biology. Vol. 36. P. 537-547.

Moline M.A., Claustre H., Frazer T.K. 2004. Alteration of the food web along the Ant-

arctic Peninsula in response to a regional warming trend. Global Change Biology. Vol. 10. P. 1973-1980.

Montes-Hugo M., Doney S.C., Ducklow H.W. 2009. Recent changes in phytoplankton communities associated with rapid regional climate change along the Western Antarctic peninsula. Science. Vol. 323. P. 1470-1473.

Ross R.M., Quetin L.B., Baker K.S. et al. 2000. Growth limitation in young Euphausia superba under field conditions. Limnology and Oceanography. Vol. 45. P. 31-43.

Schmidtn K., Atkinson A., Venables H.J. et al. 2012. Early spawning of Antarctic krill in the Scotia Sea is fueled by "superfluous" feeding on non-ice associated phytoplankton blooms. Deep-Sea Research. Vol. 59-60. P. 159-172.

Smith Jr. K.L., Robison B.H., Helly J.J. et al. 2007. Free-drifting icebergs: hot spots of chemical and biological enrichment in the Weddell Sea. Science. Vol. 317. P. 478-482.

Strutton P.G., Lovenduski N.S., Mongin M. et al. 2012. Quantification of Southern Ocean phytoplankton biomass and primary productivity via satellite observations and biogeochemical models. CCAMLR Science. Vol. 19. P. 253-254.

Weber L.H., El-Sayed S.Z. 1984. Contributions of the net, nano-and picoplankton to the phytoplankton standing crop and primary productivity in the Southern Ocean. Journal of Plankton Research. Vol. 9. № 5. P. 973-994.

REFERENCES

Abakumov V.A. 1983. Guide to methods for hydrobiological analysis of surface waters and bottom sediments. Leningrad: Gidro-meteoizdat Publ. P. 78-111 (in Russian).

Zernova V.V. 1998. Distribution of phyto-plankton biomass in the Atlantic sector of the Southern Ocean. Antarktida (Antarctica). Vol. 34. P. 149-154 (in Russian).

Kuzmenko L.V. 2004. Phytoplankton of western Bransfield Strait. Ukrainskij an-tarkticheskij zhurnal (Ukrainian Antarctic Journal). № 2. P. 125-137 (in Russian).

Maciejewska K. 1995. Feeding spectrum during phytoplankton feeding of juvenile and adult Antarctic krill Euphausia superba. Collection of scientific papers "Pelagic ecosystems of the Atlantic sector of Antarctica". Moscow: IORAN. P. 117-122 (in Russian).

Radchenko I.G., Kapkov V.I., Fedorov V.D. 2010. Practical guide to collecting and analyzing samples of marine phytoplank-ton. Educational and methodological manual for university biology students. Moscow: Mordvintsev Publishing House. P. 6-55 (in Russian).

Semenova S.N. 1985a. Development of phy-toplankton in the main areas of the Atlantic sector of the Southern Ocean in January - April 1981. Collection of scientific papers "Comprehensive study of the bioproductivity of the waters of the Southern Ocean". Moscow: IORAN. Vol. 11. P. 135-161 (in Russian).

Semenova S.N. 1985b. Phytocene succession of some areas of the Atlantic part of the Southern Ocean in January-April 1981. Collection of scientific papers "Comprehensive study of the bioproductivity of the waters of the Southern Ocean". Moscow: IORAN. Vol. 11. P. 111-134 (in Russian).

Shulgovsky K.E. 2005. Large-scale variability in oceanological conditions in the western Atlantic sector of Antarctica and its impact on krill distribution. Collection of scientific works of AtlantNIRO. Kaliningrad: AtlantNIRO Publishing House. P. 10-17 (in Russian).